CI. IV. Acephala...: Heteromyaria

Monomyaria.

La dispersion des Prosobrauches dans deux séries différentes est tout à fait impossible. Cette remarque suffit pour juger une classification abusive, quoique juste en certains points.

Jhering (80) sépare complètement les Prosobranches des autres Gastéropodes. Il forme pour eux un phylum distinct, celui des Arthrocochlidés, qui se rattache aux Vers annelés par l'intermédiaire d’un autre phylum, celui des Amphineures (Chiton, Neomenia, etc.).

Les Arthrocochlidés forment un phylum qui se divise en

deux classes suivant que la commissure viscérale est ou n’est pas tordue. Ces deux classes sont parallèles et ne sont en contactqu'à l’origine. Les Chiastoneures forment deux ordres : les Zeugobranches et les Anisobranches. Les premiers ont deux branchies et correspondent aux Haliotidés, aux Pleurotomaridés et aux Fissurellidés ; les seconds n’en ont qu’une et forment trois sous-ordres : les Rhipidoglosses, les Patellidés et les Ténioglosses. Les Orthoneures se divisent en deux ordres d’après la présence d’un mufle ou d’une trompe. Les orthoneures pourvus d’un mufle ou Rostrifères comprennent les Rhipidoglosses (Néritidés et Hélicinidés), les Pténoglosses et les Ténioglosses. Les Proboscidifères forment également trois sous-ordres les Ténioglosses, les Toxoglosses et les Rachiglosses. La radule, dans la classification de Jhering, est reléguée au dernier rang.

La classification de Spengel (89) se greffe très étroitement sur celle de Jhering. Les Amphineures forment une classe à part; les Gastéropodes en forment une autre qui se diviserait en deux ordres.

Le premierordreest celui des Streptoneures ; ilestcaractérisé par une commissure viscérale tordue et correspond aux Prosobranches. Cet ordre se divise en deux sous-ordres : les Zygobranches pourvus de deux branchies et les Azygobranches qui n’en ont qu'une. Son deuxième ordre, celui des Euthyneures, ne renferme que des orthoneures et comprend trois sousordres : les Ichnopodes (Opisthobranches), les Pulmonés et les Ptéropodes. On sait que Spengel rattache les Hétéropodes aux Prosobranches.

Claus (102) emploie une classification mixte. Les Prosobranches forment pour lui quatre sous-ordres : les Placophores réduits aux Chitonidés, les Cyclobranches, les Aspidobranches et les Cténobranches (Pectinibranches). Il divise les Aspidobranches en deux groupes : les Zeugobranches (deux branchies) et les Scutibranches (une branchie bipectinée). Les Cténobranches forment quatre groupes : les Pténoglosses, les Témioglosses, les Rachiglosses et les Toxiglosses. Les

Ténioglosses se divisent eux-mêmes en Orthoneures et en

Chiastoneures.

M. P. Fischer (103) crée, pour les Amphineures de Jhering, un ordre spécial auquel il attribue le nom de Polyplacophores créé par de Blainville. Il sépare comme Claus les Hétéropodes des Prosobranches. Ces derniers forment deux sous-ordres : les Scutibranches et les Pectinibranches.

Docoglosses (Cyclobranches).

Pulmonés (Hélicinidés).

Branchifères (Néritidés). | Anisobranches(Trochidés, etc ).

| Zygobranches (Haliotidés, ete.).

Gymnoglosses (Pyramidellidés, Eulimidés).

Pténoglosses (Scalaridés, Janthinidés).

Pectinibranches. © Ténioglosses (Solaridés, Cérithidés, etc.). Rachiglosses (Volutidés, Turbinellidés, etc.). Toxoglosses (Conidés, Cancellaridés, etc.).

Scutibranches.. Gymnopodes.. ,

Rhipidoglosses.. :

\ Thysanopodes.

Si l’on tient compte seulement de la division des Prosobranches en deux sous-ordres, cette classification doit être considérée comme réalisant un progrès sensibie. Son défaut prmeipal est d’exagérer singulièrement la valeur systématique de la radule au détriment de caractères primordiaux tels que le nombre des branchies, la structure du siphon et de la trompe, les rapports du système nerveux avec les organes, etc. Les Scutibranches et les Pectinibranches de M. Fischer correspondent, en partie, aux Diotocardes et aux Monotocardes de Mœærch.

Je pense qu’il y aurait utilité à simplifier toutes ces classifications sans recourir à un grand luxe de termes nouveaux ; il y aurait surtout à justifier complètement la division des Prosobranches en deux sous-ordres, à donner à la radule une valeur systématique correspondant à son importance réelle et à établir entre les différents groupes des relations plus exactes.

Deux sous-ordres. — On doit séparer complètement les Chitons des Gastéropodes dont ils diffèrent essentiellement par le système nerveux, les branchies et la symétrie du corps ;

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 453 on acceptera très probablement pour eux le groupe des Amphineures créé par Jhering.

Séparés des Chitons, les Prosobranches présenteront les caractères suivants : Symétrie bilatérale toujours détruire chez l'adulte, remplacée par une asymétrie dextre, très rarement par une asymétrie sénestre. Sexes séparés. Système nerveux chiastoneure avec deux anastomoses palléales, très rarement orthoneuroïide. Oreillettes et veines branchiales situées en avant du ventricule. Respiration branchiale, très rarement pulmonaire; branchies logées dans une vaste chambre palléale, dans laquelle le rein s'ouvre à une distance plus où moins grande de l’anus ; fausse branchie lonque et bien développée, très rarement absente (Rhipidoglosses orthoneuroïdes) ; coquille existant toujours à l’état adulte, presque toujours spiralée et ordinairement operculée.

Les Prosobranches se diviseront en deux sous-ordres d’après la structure du cœur et des branchies. Les uns ont un cœur à deux oreillettes, et une ou deux branches à deux rangées de feuillets, libres à leur extrémité antérieure; les autres n’ont qu'une oreillette, leur branchie est monopectinée et entièrement fixée au manteau. Les caractères tirés du cœur offrent une très grande généralité : tous les Prosobranches du premier sous-ordre, sauf les Hélicinidés, ont deux oreillettes; la branchie fait beaucoup plus souvent défaut (Patelles, Lepeta, Hélicinidés, etc.).Tous ces caractères sont liés à une organisation qui varie très peu dans l’étendue d’un même groupe. La présence de deux oreillettes et d’un ventricule souvent traversé par le rectum indiquant des affinités avec les Lamellibranches, il sera bon de choisir la nomenclature de Mœrch pour indiquer ces affinités : le premier sous-ordre sera celui des Diotocardes (deux oreillettes), le second celui des Monotocardes (une seule oreillette) (‘).

Les caractères essentiels des Diotocardes sont les suivants :

(*) J'ai employé jusqu'ici la nomenclature adoptée en la pliant aux exigences de la description du système nerveux. Les Diotocardes correspondent exactement aux Aspidobranches, les Monotocardes aux Pectinibranches.

branchies bipectinécs, libres à leur extrémité, disparaissant parfois et remplacées par des lamelles palléales (Patellidés) qui peuvent manquer elles-mêmes (Lépétidés) ou par un poumon (Hélicinidés). Système nerveux chiastoneure et dialyneure, parfois orthoneuroïde (Hélicinidés et Néritidés), caractérisé toujours : 1° par une commissure labiale; 2 par des cordons ganglionnaires scalariformes pédieux ou palléopédieux ; 3° par des connectifs buccaux récurrents et cachés sous les muscles buccaux ; 4° par une longue commissure cérébroïde située en arrière des lèvres; 5° par de longs connectifs latéraux ; 6° par un seul ganglion viscéral; T° par des otocystes à nombreuses otolithes. Fausse branchie filiforme située sur le bord libre de la branchie, rarement absente (orthoneuroïdes ?). Cœur à deux oreillettes, sauf chez les Hélicinidés. Une collerette entre le pied et le manteau. Masse buccale très développée et glandes salivaires très rapprochées de la masse buccale; mufte contractile ; radule caractérisée par la mulriplicité des dents centrales et surtout marginales. n. 1. n. 4. n, avec une seule dent latérale. Très rarement un pénis céphalique (Néritidés). Pas de siphon.

En montrant que la branchie des Tectures correspond à la branchie gauche des Diotocardes puisqu'elle est innervée par le ganglion sus-intestinal, en mettant en évidence l’existence de la commissure labiale et des cordons scalariformes dans tout le groupe, je crois avoir donné des arguments importants pour établir son unité.

Les Monotocardes offrent beaucoup moins de caractères communs que les Diotocardes, mais leur homogénéité est telle que personne ne songe plus à en séparer les Neurobranches ou Pulmonés operculés, à l'exemple de Troschel et de Bronn et Keferstein : les Hélicines se rapprochent étroitement des Néritidés et les Gyclostomes des Littorines. II n’est pas possible d'établir un groupe, aussi faible qu’il soit, pour ces Pulmonés ; encore moins peut-on les confondre avec les Pulmonés inoperculés. Les caractères communs aux Monotocardes sont les suivants : branchie monopectinée com-

plètement fixée au manteau et correspondant toujours à la branchie gauche des Haliotides, très rarement absente et remplacée par un poumon (Cyclostomidés, Aciculidés), plus rarement encore bipectinée (Valvée). Système nerveux toujours chastoneure et le plus souvent zygoneure, exceptionnellement pourvu d'une commissure labiale (Paludinidés, Ampullaridés) et de cordons ganglionnaires pédieux scalariformes (Paludinidés, Cyclophoridés, Cyprées) ; commissure cérébroide presque toujours très courte sifuée en arrière de la masse buccale; les connectifs buccaux ne sont jamais complètement récurrents el profonds. Fausse branchie saillante et beaucoup plus développée que celle des Aspidobranches. Cœur n'ayant jamais qu'une seule oreillette. Masse buccale variable, mais généralement réduite; mufle variable. La radule est caractérisée par une très grande réduction dans le nombre des dents, sauf chez quelques genres à radule anormale (Janthines, Scalaires, Solarium) ; elle ne présente qu'une dent centrale, qui peut même manquer dans certaines familles. La plupart sont pourvus d’un pénis et d’un siphon.

J’ai déjà montré l'impossibilité d'établir un sous-ordre des Neurobranches pour les Pulmonés operculés. Il est encore bien plus impossible de diviser les Prosobranches en orthoneures et en chiastoneures puisque, en réalité, une franche orthoneurie n’existe pas chez les Prosobranches. Si, à exemple de Jhering, on voulait tenter de faire une classification des Prosobranches d’après le système nerveux, on devrait établir deux sous-ordres : les dialyneures et les zygoneures. Toutefois cette classification ne ressemblerait en rien à celle de Jhering, puisque l’auteur allemand établit un parallélisme entre ses Orthoneures et ses Chiastoneures, tandis que les zygoneures se placeraient naturellement à la suite des dialyneures. Cette classification n'aurait d’ailleurs aucune valeur systématique, puisqu'elle s’appuie sur un caractère qui varie progressivement et ne permet pas de limiter des groupes naturels. Deux caractères tirés du système nerveux présenteraient plus d'avantages : ce sont la commissure labiale et les cordons

scalariformes; ces caractères se limitent pour ainsi dire au seul groupe des Aspidobranches, mais il vaut mieux choisir, pour établir les groupes, des caractères saillants et très visibles que des caractères profonds et difficiles à mettre en évidence.

D'un autre côté, Spengel a suivi les errements de Jhering en créant ses deux sous-ordres des Zygobranches et des Azygobranches. Les Zygobranches ont deux branchies, les Azygobranches n’en ont qu’une. Mais les Tectures qui ont deux fausses branchies et une branchie montrent combien ces sousordres sont peu franchement divisés. En dehors de la branchie, quels caractères communs pourrait-on donner aux Zygobranches pour les séparer des Troques et des Turbo? Le système nerveux, le cœur, l’épipodium, lesotocystes, etc., sont les mêmes, et si les Zygobranches ont deux reins, les Patelles en ont également deux; lun d’eux, chez les Fissurelles, est excessivement réduit, ce qui fait disparaître la ligne de démarcation. D'ailleurs, il n’est pas rationnel de séparer Îles Troques, les Turbo, etc., des Prosobranches dibranchiaux, pour les réunir aux Pectimbranches dans un même sousordre.

Diotocardes. — Les Diotocardes comprennent deux sousordres de Troschel, les Docoglosses ou Cyclobranches et les Rhipidoglosses. Ces deux groupes ont été formés d’après la radule qui peut varier extraordinairement dans l’étendue d’un seul, Ainsi, on peut relever les formules radulaires suivantes :

Tectures 1. 2 (1. 0. 1) 2.

Patelles 3. 4 (2. 0. 2) 1.

| Lepeta 2 (0. 1. 0) 2.

Docoglosses.....

! Cocculine 18. 1 (3. 1. 3) 1. 18.

Neritopsis co. 4 (2. 0. 2) 1. co.

Néritidés co . 1 (3.1. 3) 1. co.

Hélicinidés co . 1 (4. 1. 4) 1. co.

Rhipidoglosses... ( Hydrocænidés co. 1 1. 1.1) 1. co. Turbo æ (5. 1. 5) æ.

Haliotide co. 1 (5. 1. 5) 1. æ.

Emarginule oo (1 + 1) (4. 1.4) (1 + 1) +.

Scissurelle co 1 (4. 1. 4) 1. co,

Les Docoglosses diffèrent sensiblement des autres Diotocardes, non point par leur radule qui offre des variations con- sidérables dans ce groupe, mais par leur cœur et par leur système nerveux. Le cœur, en effet, n’est plus traversé par le rectum, le système nerveux est pourvu d’une très forte commissure labiale, ganglionnaire dans sa partie inférieure et les ganglions palléaux sont assez bien séparés des cordons pédieux. À lexception de la commissure labiale, tous ces caractères indiquent un organisme déjà très modifié. Le seul fait d’avoir un cœur traversé par le rectum n’est pas suffisant pour séparer les Aspidobranches des Docoglosses, il est sans doute la conséquence de l’atrophie des organes respiratoires comme on en a la preuve en étudiant les Hélicines. Par tous leurs caractères, ces dernières sont des Néritines terrestres, mais la branchie ayant disparu, la cœur a cessé d’être traversé par le rectum, et, en outre, l'oreillette droite a disparu. Voilà des modifications bien plus profondes à coup sûr que celles subies par les Patelles et les Tectures ; ces dernières se sont modifiées en deux points seulement; elles ont perdu une partie de leur appareil branchial, et les rapports du rectum avec le ventricule ont cessé d’exister ; les Hélicines sont dans le même cas, mais l'appareil branchial a complètement disparu, en même temps que l'oreillette, et la respiration est devenue pulmonaire. Si personne ne songe plus aujourd'hui à séparer les Hélicinidés des Néritidés, à plus forte raison ne doit-on pas isoler complètement les Docoglosses. L'importance de la radule ne peut être invoquée ici ; 11 n’y a pas plus de différence entre la radule des Patelles et celle des Cocculines, qu'entre la radule d’une Hélicine et celle d’une Hydrocène.

Après le système nerveux, qui sert à caractériser l’ordre des Prosobranches, on a vu que le caractère dominateur devait être tiré des branchies. Or n'est-il pas manifeste que les Docoglosses, ayant toujours deuxfausses branchies et quelquefois même une branchie se rattachent étroitement aux Diotocardes dibranchiaux ou Zygobranches pour me servir

d’un terme créé par Spengel et repris par M. P. Fischer? La symétrie primitive apparente est encore indiquée par les deux reins et par la position médiane de l'anus; l’atrophie de la branchie droite entraînant sans doute la séparation du rectum et du cœur, voilà toute la différence. Ilest d’ailleurs une famille qui doit former naturellement, ce me semble, le hen naturel des Zygobranches typiques aux Zygobranchesréduits à une branchie et à deux fausses branchies : c’est la famille des Cocculinidés, représentée déjà par un grand nombre d’espèces dans le Carbonifère. Les Cocculines ont une coquille de Patelle, non nacrée intérieurement ; d’après Watson, elles auraient deux branchies inégales. En outre la radule 18.1. (3 + 1 +3) 1.18 comparée à celle des Patelles 3.1. (2 +0 +92)1.53n'en diffère que par le nombre plus grand des dents marginales. En effet, la Cocculina spinigera n’a pas plus de dent centrale médiane que la Patelle, et, d’ailleurs, on trouveune dent centale médiane chez les Lepeta. Ce qui frappe surtout dans la radule des Cocculines, c’est la grande ressemblance qui existe entre leurs dents et celles de la Patelle ; si l’on réduit à trois le nombre des dents marginales et si l’on supprime la dent centrale, la radule offrira les plus grandes ressemblances avec celle des Patellidés. Les Propilidium ont aussi deux branchies, une coquille de Patelle, sans nacre, et d’après Forbes une radule de Docoglosse ; leur position dans les Fissurellidés est considérée comme douteuse par les auteurs les plus compétents.-On voit que les transitions ne font pas défaut entre les deux groupes, et je proposerai de diviser le sous-ordre des Diotocardes en deux groupes : les Zygobranches et les Azygobranches. Ges termes ont été créés par Spengel, mais avec une tout autre signification : les Zygobranches de Spengel correspondent aux Prosobranches dibranchiaux, les Azygobranches à ceux qui n’ont qu’une seule branchie. M. Fischer a repris le terme de Zygobranche, mais il ne applique qu’aux Pleurotomaridés, Haliotidés et Fissurellidés; les deux groupes créés dans les Aspidobranches par M. Fischer sont ceux des Docoolosses et des Rhipidoglosses et sont fondés sur la radule.

1% groupe : Zygobranches. — Toujours deux fausses branchies ordinairement filiformes, deux branchies plus ou moins symétriquement situées, la droite pouvant s’atrophier (Tecturidés) et quelquefois aussi la gauche (Patellidés, Lépétidés). Deux reins, cœur à deux oreillettes, anus situé au fond de la cavité palléale entre les deux fausses branchies. L’épipodium ne fait défaut que dans un certain nombre de Docoglosses. Très rarement des palmettes céphaliques (Hahotide). Pas de pénis ; reins s'ouvrant au fond de la chambre palléale sur les côtés de l'anus. Animaux marins.

Cette généralisation repose sur une supposition tout à fait vraisemblable, la présence de deux reins, de deux oreillettes et d’un ventricule traversé par le rectum chez les Pleurotomaridés. On pourra maintenant diviser les Zygobranches en deux sections ; l’une de ces sections aura pour caractère essentiel le cœur traversé par le rectum, l’autre aura un caractère inverse. Pour ne pas créer de termes nouveaux, je choisirai des termes dans la systématique habituelle; la première section sera celle des Rhipidoglosses, la seconde celle des Docoglosses.

4 section : Rhipidoglosses. — Deux branchies, deux oreillettes et ventricule traversé par le rectum; ligne épipodiale garnie de tubercules ow de cirrhes. Radule rhipidoglosse normale œ 1. (4. 4. 4). 4. æ.

Pleurotomaridés, Bellérophontidés, Haliotidés, Fissurellidés.

2% section : Docoglosses. — Une branchie au plus (la branchie gauche), atrophiée chez les Patelles et les Lepeta. Le ventricule n'est pas traversé par le rectum. Manteau garni souvent de lamelles respiratoires. Ligne épipodiale nulle ou très réduite (Patnella, Helcion, etc.). Radule docoglosse très variable, mais ayant au plus quatre dents centrales et, de chaque côté, deux dents latérales et trois marginales. Forte commissure labiuale.

Tecturidés, Patellidés, Lépétidés.

Si les Cocculines et les Propilidium viennent se placer ici, il sera très difficile de séparer les Rhipidoglosses des Doco

glosses ; mais à coup sûrles Docoglosses se rattacheront étro1tement aux Fissurellidés, auxquels ils ressemblent par la réduction de la ligne épipodiale, l'absence de palmettes céphaliques, la forme du corps et de la coquille, l'absence presque toujours complète d’une couche nacrée interne. Les Cocculines carbonifères, ou quelque forme analogue, sont peut-être la souche commune issue des Pleurotomaridés ou des Bellérophontidés, qui a donné naissance aux deux séries parallèles des Fissurellidés et des Docoglosses. Les Tryblidium et Palæacmæa siluriens, rangés aujourd’hui avec doute dans les Docoglosses, seraient sans doute ces formes communes qui rattachent les deux séries aux familles cambriennes à deux branchies.

Les Haliotidés forment une famille à part, issue directement des Pleurotomaridés ou des familles cambriennes. Ils offrent beaucoup d’analogie dans la forme avec certains Azygobranches, tels que les Stomatiidés, mais ces analogies sont tout à fait extérieures ; la coquille auriforme des Stomatiidés n’est pas perforée, l'animal n’a qu’une branchie et ses cirrhes épipodiaux peu nombreux rappellent bien plus ceux des Trochidés que ceux des Haliotidés. Les Stomatiidés sont des Troques auriformes et il ne sera pas possible de trouver avec eux le passage aux Haliotides. D'ailleurs les Stomatiidés apparaissent dans le Jurassique et les Haliotidés dans la Craie supérieure.

2° groupe : Azygobranches. — Une branchie bipectinée divisant au moins le fond de la cavité palléale en deux étages superposés; une fausse branchie, gauche comme la branchie ; très rarement la branchie disparaît et la respiration devient pulmonaire (Hélicinidés, Hydrocænidés). Cœur à deux oreilletles et à ventricule traversé par le rectum (sauf chez les Hélicinides). Un seul rein s'ouvrant, soit à une assez grande distance en arrière de l'anus, soit par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale (Néritidés, Hélicinidés). Un épipodium parfois très réduit. Parfois un pénis céphalique. Radule rhipidoglosse à très nombreuses dents latérales.

D’après leur système nerveux, les Azygobranches se divisent naturellement en deux sections. Les uns ont un système nerveux chiastoneure, les autres un système nerveux en apparence orthoneure, mais réellement plus voisin du type chiastoneure que du type orthoneure. La première section sera celle des Chiastoneures, la seconde celle des Orthoneuroides.

1° section : Chiastoneures. — Une branchie et une fausse branchie qauches ; la cloison branchiale divise lu chambre palléale en deux loges : deux oreilleltes, ventricule traversé par le rectum; ligne épipodiale garnie de cirrhes peu nombreux, mais très longs; pédoncules oculaires très distincts des lentacules. Très généralement des palmettes céphaliques. Bein ne s'ouvrant jamais par une fente en bouionnière au fond de la cavité palléale. Radule rhipidoglosse ayant généralement onze dents centrales. Marins.

Turbonidés, Trochidés, Stomatidés, Delphinulidés, Cyclostrématidés, Cocculinidés ?

2° section : Orthoneuroïdes. — Ordinairement une branchie gauche divisant le fond seulement de la cavité palléale en deux loges superposées. Système nerveux orthoneuroïde. Les branchifères ont deux oreillettes et le ventricule traversé par le rectum; les pulmonés (Hélicines) n’ont qu’une oreillette, et le ventricule n’est plus traversé par le rectum. La ligne épipodiale existe presque toujours, mais elle est très réduite et dépourvue de cirrhes; tentacules oculaires variables, pas de palmettes céphaliques. Rein s'ouvrant par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale. Coquille à tours de spires peu nombreux, souvent résorbés à l’intérieur ; très souvent une callosité columellaire et un opercule calcaire muni d’une apophyse, jamais de couche nacrée. Radule rhipidoglosse ayant au plus neuf dents centrales et variant entre les extrêmes co . 1 (4. 1, 4) 1. «© (Hélicinidés), œ . 1 (1. 1. 1) 1. (Hydrocænidés) et æ . 1 (2. 0.2) 1. © (Néritopsidés).

Cette section est caractérisée par une tendance marquée à vivre dans les eaux douces ou sur la terre. Quelques ortho-

neuroïdes sont franchement marins et branchifères comme les Neritopsis ; d’autres ont encore une branchie, mais vivent sur les côtes (Nérites) ou dans les eaux douces (Néritines). Les Hydrocænidés ont un poumon et vivent tantôt dans la zone littorale, tantôt dans les régions accidentées ; enfin les Hélicinidés sont franchement pulmonés et terrestres.

Néritopsidés, Macluréidés? Néritidés, Hydrocænidés, Hélicinidés (Hélicines et Proserpines).

Les Chiastoneures sont, à tous les points de vue, les Azygobranches les moins modifiés et les plus voisins des Zygobranches. Ils apparaissent dans le Silurien avec Îles Turbo, et leur organisation tout entière, en même temps que leur coquille, très souvent nacrée, les rattache très étroitement aux Zygobranches cambriens et sans doute aux Pleurotomaridés. Les Pleurotomaires actuels n’ont pot de palmettes, il est vrai, mais le genre a donné de si nombreux représentants aux mers paléozoïques (quatre cents espèces) qu’on peut supposer, avec une apparence de raison, que tous avaient pas des caractères absolument identiques à ceux des rares Pleurotomaires actuels. On peut considérer les Turbo comme des zygobranches cambriens, ayant perdu une branchie, une fausse branchie et la fente palléale. Les Zygobranches chiastoneures forment par conséquent une série parallèle à celle des Haliotides, mais détachée beaucoup plus tôt de la souche commune. Je l’ai déjà dit, les Stomatia ne peuvent servir en aucune manière à relier les Zygobranches chiastoneures aux Haliotides. Les Turbonidés ont un opercule calcaire, les Trochidés un opercule corné ; mais les caractères tirés de l’opercule n’ont pas en général une grande importance, surtout dans un groupe où l’on voit les Delphinulidés protéger leur opercule corné par une couche calcaire. En outre, les Pleurotomaridés actuels n’ont pas de palmettes, exactement comme les Delphinulidés ; mais, si les Delphinulidés, qui se rattachent étroitement aux formes pourvues de palmettes, ont perdu ces appendices, on peut bien admettre que ces appendices aient existé chez une partie au moins des

Pleurotomaridés anciens. En résumé, les Azygobranches chiastoneures se rattachent aux Pleurotomaridés ou au moins aux Zygobranches cambriens.

Les Azygobranches orthoneuroïdes sont moins connus que les Chiastoneures. J’ai étudié les Nérites, Néritines, Navicelles et Hélicimes, et malgré les différences dans la forme de la coquille et dans le genre de vie, J'ai trouvé partout une organisation au fond identique et des ressemblances profondes avec les Chiastoneures. Cette section, qui correspond aux Gymnopodes de M. Fischer, offre une grande homogénéité en dépit des phénomènes d'adaptation. Elle se rattache étroitement aux Chiastoneures, dont elle représente une forme modifiée qui, par sa coquille dépourvue de nacre, dérive peut-être des Adeorbis. On peut douter, en effet, que les Macluréidés cambriens et siluriens doivent se ranger dans ce groupe. Les Orthoneuroïdes remontent tout au plus jusqu'au Trias (Naticopsis) ou au Lias (Neritina).

Monotocardes. — Dans la classification de Troschel, admise par Claus et par la plupart des naturalistes, le sousordre des Monotocardes se divise en quatre groupes d’après la radule : les Ténioglosses, Pténoglosses, Rachiglosses et Toxiglosses. À ces quatre groupes, M. P. Fischer en ajoute un cinquième, celui des Gymnoglosses (Monotocardes dépourvus de radule).

Je suis loin de contester l’importance de la radule comme moyen de classification, je crois même pouvoir ajouter que mes recherches sur le système nerveux et les principaux traits d'organisation des Prosobranches, ont mis en évidence la valeur systématique de cet organe. Mais je lai déjà dit, et je le répète, il ne faut pas accorder une valeur systématique absolue à la radule, il faut se garder surtout d'attribuer une même valeur aux radules normales et aux radules anormales. Quand on aura placé les Cancellaires à côté des Cônes dont elles s’éloignent par les caractères les plus importants, on aura fait une classification aussi artificielle au moins que si l’on rangeait les Scalaires à côté des

Pyrules en raison de leur trompe très longue ou les Ranelles à côté des Murex. Du reste, l’histoire des Pténoglosses suffit pour juger un système fondé sur les radules anormales. Les Cassididés furent d’abord rangés dans le groupe des Pténoglosses, Troschel y plaça les Actæonidés, les Janthinidés, Scalaridés et Solaridés; enfin M. P. Fischer ne laisse dans les Pténoglosses que les Scalaridés et les Janthinidés ; 1l range les Solarium dans le groupe des Témioglosses.

L'anatomie établit, pour ainsi dire sans conteste, que les Pténoglosses et les Toxiglosses sont des groupes résiduels que le système de la radule n’a pas permis de classer ailleurs jusqu'ici. C’est à peu près l’opinion de M. Fischer : « La classification fondée sur l’armature linguale n’est pas à l’abni d’objections. Elle a été employée souvent, faute de renseianements suffisants sur les autres caractères zoologiques (103). » Je diviserai, par conséquent, les Monotocardes en deux groupes : les Ténioglosses et les Sténoglosses (Toxiglosses et Rachiglosses).

4% groupe : Ténioglosses. — Radule normale 2. 1.1. 1.2 parfois dépourvue de dent centrale, et multipliant alors ses dents marginales (Solarium, Scalaridés, Janthinidés), parfois encore ayant une dent centrale et trois ou quatre dents maroginales ou même pas du tout de dent marginale (Homaloovridés). Système nerveux chiastoneure, tantôt zygoneure, tantôt dialyneure, généralement dépourvu de commissure labiale et de cordons ganglionnaires pédieux scalariformes. Masse buccale très variable dans ses dimensions, ganglions buccaux toujours situés derrière la masse buccale, en contact avec elle et unis aux ganglions cérébroïides par des connectifs buccaux longs et parfois très longs; ces connecüfs, dans une partie de leur trajet, sont récurrents et passent sous les muscles buccaux externes; les exceptions à cette règle sont très rares. Les conduits salivaires sont très variables, mais en général assez longs; ds traversent les colliers nerveux, sauf chez les Calyptréidés. Pas de glande spéciale impaire, sauf peut-être chez les Naticidés. Le plus souvent un pénis. Fausse

branchie variable ; le siphon palléal n’existe pas toujours. Otocystes à une ou plusieurs otolithes.

De tous ces caractères, un seul est absolu, c’est la position des ganglions buccaux contre la masse buccale, loin des ganglions cérébroïdes. Quelques autres sont presque constants : 1° trajet récurrent et profond d’une partie des connectifs buccaux; 2 conduits salivaires traversant les colliers nerveux quand les glandes salivaires sont au voisinage ou en arrière des colliers; 3° absence de glande spéciale impaire. Les Ténioglosses se limitent franchement par leur branchie monopectinée (bipectinée chez les Valvées) et leur fausse branchie vis-à-vis des Diotocardes ; par les quatre caractères que je viens d’énumérer, ils se limitent nettement vis-à-vis des Sténoglosses. Ainsi les caractères anatomiques permettent de réunir en un groupe des animaux que la radule seule ne pouvait nettement diviser en deux.

Un examen comparé de la radule dans ce groupe montrera combien les variations de cet organe sont considérables et permettent peu l'établissement de groupes, équivalents à celui des Ténioglosses, et uniquement fondés sur la radule.

Gymnoglosses : Eulimidés et Pyramidellidés, bouche inerme, Scalaridés et Janthinidés, radule n. 0. n.

Pténoglosses... Solarium n. 0. n.

RE orme à 1.4, 072 Choristidés..... 2° 1 (1: 11) 2:

Naricidés....... 1. 0. 1 (Gray).

Homalogyridés.. de, 1742% Struthiolaridés.. 5. 1. 1. 1. 5.

RCTONIS A8 erete AAA!

Ténioglosses... { Turritellidés...… 1. 1. 4 ou 2. 1. 1. 1..2 ou 3. 1. 1. 1. 3 Jeffreysiidés .... 1. 1. 1 ou 2. 1. 1. 12 Cæcidés:i 2... 2. 1. 2 (Adler).

Lamellariidés.... 1. 1. 1 (Lamellaires) 2. 1. 1. 1. 2 (Vélutines). Cypræidés...... 3. 1. 1. 1.3 (Pédiculaires) ou 2. 1. 1. 1. 2.

\ Autres Ténioglosses, radule normale 2. 1. 1. 1. 2.

M. Fischer a fait justement remarquer que les dents nombreuses de Solarium devaient morphologiquement correspondre aux dents marginales des Olives incisées jusqu’à leur base et divisées dès lors en un très grand nombre de

dents ; pourquoi ne pas étendre cette remarque aux Scalaires et aux Janthines? Lorsqu'on étudie la radule des Témioglosses, on est frappé par la ressemblance profonde qui existe entre la dent marginale externe des Acicules, et surtout des Cyclostomes, avec la rangée de dents marginales des Prosobranches à langue rhipidoglosse. Les dents marginales externes du Cyclostome sont pectinées, et, si l’on prolongeait les divisions jusqu’à la base, la radule deviendrait rhipidoglosse ; inversement, si les dents marginales des Rhipidoglosses étaient concrescentes à leur base, elles ressembleraient énormément à celles des Cyclostomes. Que les divisions des dents marginales des CGyclostomes puissent devenir très profondes, on n’en pourrait douter en examinant les dents marginales des Ovules ; de là à pousser ces divisions jusqu’à la base, il n’y a qu'un pas, et cet état serait réalisé par les pténoglosses. En fait les dents marginales des Solariella (Trochidés) ressemblent énormément à celles des pténoglosses. Il n’est pas impossible qu’une partie des dents des pténoglosses ne provienne d’une division des dents latérales en plusieurs parties, et les Torinia, qui sont des pténoglosses à radule ténioglosse normale, pourraient fortifier cette opinion. Reste à expliquer la disparition de la dent centrale : en étudiant les Ténioglosses, on voit les dents centrales se modifier beaucoup ; rarement on en trouve trois (Ghoristidés), il n’en existe normalement qu’une seule, qui peut ètre très développée (Strombidés, Cassididés, ete.), ou très réduite (Torimia, certaines Turritelles, Jeffreysiidés, etc.) et peut même disparaître complètement (la plupart des pténoglosses, Naricidés). Les Solarium et surtout les Scalaires nous conduisent directement aux gymnoglosses, car leur radule extrêmement réduite présente des caractères d’atrophie manifeste, et l’exemple des Terebra nous montre que, dans un même genre, on peut trouver tous les passages entre une radule très réduite et une radule complètement atrophiée.

En présence des modifications si nombreuses de la radule, on ne peut tenir compte des anomalies de cet organe pour

établir des groupes naturels, car ces anomalies ne correspondent pas à des modifications organiques justifiant la création de ces groupes. Autant il est naturel de créer avec la radule les deux groupes des Sténoglosses et des Ténioglosses, faciles à caractériser à tous les points de vue, autant il est artificiel de donner aux pténoglosses une valeur égale à celle de ces deux groupes. Il est impossible de trouver un seul caractère commun à tous les monotocardes rangés parmi les pténoglosses et, par conséquent, on ne saurait les séparer des Ténioglosses.

Je réunirai dans le groupe des Ténioglosses tous les Ténioglosses avec les Pténoglosses et les Gymnoglosses, et je ferai observer que ce nouveau groupe, par tous ses caractères, établit une transition naturelle entre les Diotocardes et les Sténoglosses, comme le montrent les variations progressives et ascendantes du système nerveux, du contenu des otocystes, du siphon, du pénis, du mufle qui se transforme en trompe, de la fausse branchie filiforme qui devient peu à peu bipectinée, de la masse buccale qui se réduit progressivement, des glandes salivaires qui s’éloignent de plus en plus de la masse buccale et finissent par ne plus traverser les colliers nerveux, etc.

La division des Ténioglosses en sections est très délicate si l’on veut donner des caractères précis aux sections et ne pas enfreindre les affinités naturelles. Le système nerveux et la fausse branchie, par leurs modifications lentes, ne peuvent servir à établir des groupes nettement limités ; avec la fausse branchie on devrait séparer les Ceratoptilus des Cérithidés et les Capulus des Hipponyx ; avec le système nerveux, qui passe progressivement de son état primitif dialyneure à la zygoneuriefranche, onséparerait en deuxparties les Mélaniidés, les Cérithidés et les Cypræidés. Il faut tenir compte de ces caractères essentiels pour déterminer les affinités, mais leurs modifications sont trop progressives pour en tirer un autre parti. Il en sera par conséquent de même du siphon, et il est bien difficile d'accepter la classification de M. Fischer en Holostomes et en Siphonostomes. D’après l’auteur lui-même,

les Cérithidés, Mélanudés, Pseudomélaniidés, Subulitidés peuvent avoir un siphon ou en être dépourvus ; il en est de même des Pleurocéridés ; on fera, par conséquent, un groupement arbitraire, qu'on place ces familles dans les Siphonostomes ou dans les Holostomes. En outre, par cette méthode, on donne à certaines familles une place qui n’est pas rationnelle ; c’est ainsi qu’on voit les Modulidés holostomes rangés à côté des Cérithidés en général siphonostomes.

D’après la forme du mufle, qui peut être réduit à un rostre, former une fausse trompe ou même une vraie trompe, J’établirai quatre sections dont les caractères secondaires seront empruntés au siphon.

Ces sections seront celles des Rostrifères, Semi-Probiscidifères, Proboscidifères siphonostomes et Proboscidifères holostomes.

1" section : Rostrifères. — Mufle variable, contractile, toujours incapable de s’invaginer. Siphon nul ou peu développé. Fausse branchie filiforme, rarement bipectinée et alors peu volumineuse. Système nerveux généralement dialyneure, parfois zygoneure. Otocystes renfermant tantôt une, tantôt plusieurs otolithes. Le pénis peut manquer. Marins, fluviatles et terrestres, le plus souvent herbivores. Radule ténioglosse très souvent normale.

Ges animaux se grouperont en séries suivant leurs affinités naturelles :

1° Paludinidés, Cyclophoridés, Ampullaridés ;

2° Littorinidés, Planaxidés, Cyclostomidés ;

3 Rissoïdés, Hydrobiidés, Aciculidés, Valvatidés ;

4 Pseudomélaniidés, Mélaniidés, Cérithidés, Vermétidés, Turritellidés, Struthiolaridés, Ghénopidés, Strombidés, Xénophoridés ;

9° Capulidés, Calyptréidés.

2 section : Semi-Proboscidifères. — Mufle invaginable depuis son extrémité et formant une trompe toujours courte. Siphon nul ou représenté par un faible pli siphonal ; coquille ordinairement holostome. Fausse branchie bipectinée. Système

nerveux dialyneure ou deux fois zygoneure. Otocystes à une seule otolithe. Pénis au côté droit du corps. Coquille souvent recouverte par le pied ou par le manteau. Marins et carnassiers. Radule ténioglosse parfois anormale :

1° Naticidés, Lamellariidés, Janthinidés ?

2° Cypræidés.

3° section : Proboscidifères siphonostomes. — Trompe longue, rétractile seulement à la base. Siphon bien ‘développé, parfois très long, coquille siphonoslome. Fausse branchie large et bipectinée. Système nerveux zygoneure. Olocystes à une seule otolithe. Pénis puissant, situé au côté droit du corps. Marins et carnassiers. Radule ténioglosse normale.

Tritoniidés, Columbellinidés, Cassididés, Dolidés.

4 section : Proboscidifères holostomes. — Trompe très lonque, complètement invaginable, masse buccale extrêmement réduite, à peine indiquée par un faible renflement œsophagien. Pas de siphon, ou au plus une gouttière siphonale très réduite, coquille toujours holostome. Fausse branchie peu développée, du type bipecliné chez toutes les espèces étudiées jusqu'ici. Système nerveux dialyneure ? Un pénis situé au côté droit du corps, d’après les auteurs qui ont eu à leur disposition un certain nombre d'animaux. Marims et carnassiers, sauf peutêtre les Eulimidés parasites. Radule variable, pténoglosse ou ténioglosse chez les Solaridés, pténoglosse chez les Scalaridés, toujours très réduite, nulle chez les Eulimidés et les Pyramidellés. Otocystes renfermant tantôt une seule otolithe (Pyramidellidés), tantôt plusieurs (Scalaridés, Solaridés), d’après Macdonald.

Solaridés, Scalaridés, Pyramidellidés, Eulimidés.

Ilest utile d’insister sur cette dernière section. J'ai pu, il y a quelques semaines seulement, étudier plus complètement les Scalaridés sur des exemplaires frais que m'ont procurés, avec une obligeance extrême, M. l'abbé Guimet et M. Durrègne, directeur de la station zoologique d'Arcachon. J’ai pu me convaincre de la présence d’une longue fausse branchie

étroite, mais finement bipectinée chez les Scalaires; cette fausse branchie rappelle celle des Janthines qui pourraient bien, peut-être, trouver une place dans cette section, puisque leur radule, leurs glandes salivaires et leurs glandes de la pourpre les rapprochent des Scalaires. Ce serait alors une forme aberrante et pélagique dont la trompe assez courte ne serait qu’à demi rétractile et se présente le plus souvent comme un mufle énorme en raison de sa masse buccale très développée. C’est une question délicate, et l'anatomie des Scalaires pourra peut-être donner une solution à ce problème. J’ai pu aussi jeter un coup d'œil sur un individu de Pyramidelle, sans pouvoir malheureusement étudier le système nerveux et les branchies. La trompe et les glandes salivaires ainsi que la masse buccale inerme sont tout à fait semblables aux mêmes organes des Solarium. La trompe est plus longue que celle des Scalaires, et les glandes salivaires, dont les conduits sont très longs, ne sont pas en tube, mais en grappe. Du reste les Pyramidelles ont entre la bouche et le pied un #entum bien développé, bifurqué, qui rappelle jusqu’à un certain point, par sa position ei sa forme, les tentacules pédieux des Vermets et surtout le mentum plus réduit des Siliquaires (Vermétidés) et des Aclis (Scalaridés).

Par mes recherches sur les Scalaridés, les Solaridés et les Pyramidellidés, je crois avoir ajouté un contingent important aux connaissances, jusqu'ici très restreintes, qu’on possédait sur ces familles, et montré comment elles doivent être réunies en un même groupe très facile à caractériser. J’ai longtemps hésité sur leur position zoologique (118), et c’est tout récemment, après avoir pu étudier plus complètement les Scalaires et jeté un coup d’œil sur les Pyramidelles, que j'ai pu fixer, aussi exactement que possible, leur position zoologique. Depuis longtemps déjà, Macdonald (52) avait prévu les affinités de ces familles et, pour lui, les Pyramidelles représentent l’état permanent des premiers stades du Solarium. D'un autre côté M. Fischer (103) voit dans les Gymnoglosses (Pyramidellidés, Eulimidés) des Pténoglosses privés de radule.

Cette dernière section doit se rattacher aux Cérithidés ou à des formes voisines, comme les Vermétidés. Par les Pyramidelles, elle se rapproche beaucoup des Vermétidés (mentum, otolithe unique) et par les Solaridés des Cérithidés et des Vermétidés (système nerveux dialyneure, otolithes multiples, olandes salivaires en grappe). La trompe très longue et la masse buccale très réduite coïncident avec des modifications profondes dans le régime qui, au lieu d’être herbivore, devient carnivore. La section des Rostrifères se rattache directement aux Rhipidoglosses, par l'intermédiaire des Paludines, Cyclophores, Littorines, Rissoa et Pseudomélantidés ; celle des Semi-Proboscidifères se rattache à la précédente et probablement par des types voisins des Capulidés, enfin les Proboscidifères siphonostomes doivent être considérés comme très voisins des Strombidés.

On devra créer une cinquième section dans ce groupe pour les Hétéropodes ; ce sont des Ténioglosses très probablement chiastoneures, rostrifères, pourvus d’un pénis et modifiés par une adaptation à la vie pélagique. ‘

2° groupe : Sténoglosses. — Radule normale 1-1-1 parfois complètement atrophiée (Coralliophilidés, certains Terebra), ou dépourvue de dent centrale (la plupart des Toxiglosses, Canccllaires), de dents latérales (Harpidés, Marginellidés, la plupart des Volutidés, quelques Mitridés). Système nerveux très concentré en général, toujours zygoneure et dépourvu de commissure labiale et de cordons pédieux scalariformes. Masse buccale fort réduite; ganglions buccaux toujours situés au voisinage immédiat des ganglions cérébroïdes, très éloignés de la masse buccale; leurs connectifs sontexcessivement courts. Les conduits salivaires ne traversent pas les colliers nerveux. Une glande spéciale impaire, très rarement réduite à un renflement œæœsophagien (Cancellartidés) ou complètement absente (certains Térébridés). Toujours un pénis el une trompe rétractile. Fausse branchie large, bipectinée. Siphon palléal bien développé, coquille siphonostome. Otocystes à une seule otolithe. Tous marins et carnassiers.

Les Monotocardes, réunis sous la dénomination commune de Sténoglosses, ont été divisés par Troschel en deux groupes équivalant chacun à celui des Sténoglosses, les Rachiglosses et les Toxiglosses; cette classification est aujourd’hui adoptée par tous. Malheureusement, elle est uniquement basée sur la radule, et ce caractère est si fragile à lui seul qu'il est matériellement impossible d'établir une limite précise entre ces deux groupes. Par les caractères communs cités plus haut, on voit quelle est l'homogénéité du groupe unique qui les réunit, et les difficultés ne commencent qu’au moment où l’on veut les séparer. On voit, du reste, que les caractères les plus constants ne sont pas tirés de la radule, mais du système nerveux et du tube digestif; ce sont ceux-là, et ceux-là seulement qui permettent de caractériser et de limiter complètement le groupe. On va voir, en effet, quelles sont les indéeisions laissées par la radule.

Ténioglosses normaux............ Sans 2, 4-42 D'AMEMAITESM ec E ere nec 0e 1:18 - Certaines Turritelles.... 21. 2.415.420. 2002. AIME éniogl Troschel)...

Te CRC EN SE Homaloevridéss tes: 22e 1.154 JEITEVSNIAESE Re eee LL -Lee-cceee 4514 NATICIdES EEE RON RE PART ECRRNIE SR 1710701 Gymnoglosses (Fischer)... HU JS Radule inerme. ( Pleurotomes.......... 40/1 Pleurotomidés.. : Clavatules............ 1, 18H Dnilliasssss.ssent NBA EME CONTES e-commerce Mecs AS) Toxigl {Troschel PE ongles (roche Terebra maculata, dimidiata, ete... .... radule inerme Terebra aciculina, cærulescens, etc... ... 1104 CANCeTARIAÉS EME E LC. 14081 HATPITÉS eee ER ECE = ce cine «acte 0. 1:10 MARINE TES ER ER AR EEE Ce cencecereee 0. 1. 0 Voluhidés 0-2 -ce. 1 41hou O0 Mitridés ..... 0 6 60 So ME ARoù 0.1.0 ONMTES TP RO RARE LIEU PORN TA Rachiglosses (Troschel). . ARR TRES ET ere M lat ep ï > ; Bucemmidés et Nassidésr..:.:...,...... sb Columbellidés (dent centrale très réduite).. 14741 MUPICIOÉS CCC LE --c-c-REECRe-E 1.434 Purpuridés (dents latérales très réduites)... LME : Coraliophilidés ner re ne ..,…. radule inerme.

Ce relevé suffira, j'espère, pour montrer jusqu’à quel point la radule est insuffisante pour caractériser et limiter les groupes de Troschel. Le caractère tiré de la glande à venin des Toxiglosses a encore moins de valeur : 4° certains Toxiglosses (Gancellarnidés, beaucoup de Térébridés) en sont dépourvus ; 2° tous les Rachiglosses de Troschel, peut-être sans exception, ont une glande spéciale impaire qui correspond morphologiquement, et souvent par sa structure (fig. 88, 89, 92 et 93), à la prétendue glande à venin des Toxiglosses. Je tiendrai un compte très largement suffisant de la radule en divisant les Sténoglosses ou Monotocardes n'ayant qu’une, deux ou trois dents au rachis lingual, en deux sections basées, elles aussi, sur la radule. La prétendue glande à venin des Toxiglosses est un appareil musculaire de projection dont le canal est tapissé par une assise unique de cellules, peut-être glandulaires, mais dont le rôle physiologique est absolument inconnu, puisque le liquide venimeux qu’on a dit être sécrété par les Cônes doit très probablement provenir des glandes salivaires qui étaient restées mconnues jusqu'ici, et que j'ai mises en évidence (fig. 91). L'existence d’un liquide venimeux n’a pas été établie nettement jusqu'ici chez les Cônes, encore moins chez les autres Toxiglosses. La physiologie permettra seule de savoir si l’on doit admettre le terme de Toxiglosses créé par Troschel; je le conserve provisoirement. En général, les vrais Toxiglosses n’ont pas de dent centrale, et en général aussi les vrais Rachiglosses en ont une; de là deux sections, les Toxiglosses et les Rachiglosses. Je suis fâché de ne pouvoir choisir un moyen de classification plus commode, mais le groupe des Sténoglosses est si homogène qu'il est très difficile d’y établir des coupes.

1" section : Rachiglosses. — Radule normale armée d’une dent centrale, parfois absente (Cancellariidés) ou très réduite (Columbellinidés) ; très rarement une radule inerme (Coralliophilidés). Presque toujours une glande spéciale plus ou moins glandulaire, généralement un peu renflée en arrière, et pourvue d’un conduit qui ne traverse que très rarement les

colliers nerveux (Volute). La trompe est continue avec la gaine. N'ayant pas étudié les Goralliophilidés, qui doivent se rapprocher beaucoup des Pourpres ou des Buccins, je les place provisoirement dans la même série que ces derniers.

4° Turbinellidés, Fusidés, Mitridés, Buccinidés, Muricidés, Purpuridés, Haliadés, Cancellaridés, Coralliophilidés ;

2° Volutidés, Olividés, Harpidés, Marginellidés.

Les Cancellariidés sont rangés par Troschel et tous les auteurs à côté des Cônes, des Pleurotomes, etc., d’après leur radule 1-0-1. Mais j'ai assez montré combien peu l’organisation et la radule des Cancellaires ressemblent à celles des Toxiglosses, pour ne pas devoir insister davantage sur une classification abusive que Troschel lui-même suspectait déjà un peu (#1). Si l’on range les Cancellaires parmi les Rachiglosses d’après leur formule radulaire 1-0-1, rien n’empêchera de ranger les Clavatules (Pleurotomidés) parmi les Rachiglosses d’après leur formule 1-1-1.

2° section : Toxiglosses. — Radule anormale variable, parfois même absente, ayant pour formule 1-0-1. Très souvent une glande spéciale, fortement renflée en arrière, et transformée en appareil de projection, d’ailleurs très peu glandulaire, le conduit de cette glande traverse les colliers nerveux. La trompe n’est pas toujours continue avec sa gaine.

Térébridés.

Pleurotomidés<Z DUR TER

Coup d'œil général sur les Prosobranches. — On a coutume de considérer les Diotocardes comme inférieurs en organisation aux Monotocardes et les Ténioglosses comme inférieurs aux Sténoglosses. Cette manière de voir a été contestée dernièrement par M. Boutan (114) dans son travail sur la Fissurelle. D’après cet observateur, on aurait tort de considérer les Diotocardes à coquille sensiblement symétrique (Fissurellidés, Haliotidés) comme les Prosobranches qui se rapprochent le plus du type primitif, ce serait, au contraire, des Prosobranches déformés, puisque la coquille, régulière chez l’adulte,

est asymétrique chez le jeune. M. Boutan s'appuie sur ses propres recherches et sur lautorité d'Hermann Fol, qui reproche à Jhering d’avoir « suivi, dans la classification de ses Platycochlides, l’ordre inverse de l’ordre naturel, en prenant les êtres les plus dégénérés pour les premiers ancêtres, au lieu de les considérer comme les premiers descendants d’un groupe rétrograde ».

Considérant comme accolées ou plutôt comme fusionnées les masses palléales et pédieuses réunies en cordons scalariformes de ces types, M. Boutan observe que « cette coalescence, loin d’être un caractère d’infériorité, serait plutôt un caractère de supériorité, puisque, à mesure que nous nous élevons dans l'échelle des Mollusques, nous voyons cette coalescence s’accentuer et les différents centres avoir une tendance de plus en plus prononcée à une fusion presque complète ».

Ilest vrai que la fusion des centres augmente à mesure qu’on s’élève dans l’échelle des Mollusques ; il est vrai aussi que l’asymétrie est le caractère le plus constant des Gastéropodes et que la coquille enroulée des embryons de Fissurelles prouve en faveur d’une asymétrie primitive ; mais ce sont là précisément les raisons qu’on doit invoquer pour établir que les Diotocardes en général, les Fissurelles et les Haliotides tout particulièrement, sont de tous les Prosobranches les plus rapprochés du type primitif.

Suivons d’abord le développement progressif des organes dans l’ordre. Chez les Zygobranches nous trouvons deux reins, comme chez les Lamellibranches, puis un seul chez les Azygobranches et les Pectinibranches. Chez presque tous les Diotocardes, le cœur a deux oreillettes et le ventricule est traversé par le rectum, il en est encore de même chez les Lamellibranches ; on ne trouve plus qu’une oreillette et le cœur n’est pas traversé par le rectum chez les Monotocardes. La branchie des Diotocardes est parfois double et toujours bipectinée; les Monotocardes n’ont jamais qu’une branchie toujours monopectinée. La fausse branchie, qui joue certainement un grand rôle dans la sensibilité de l'être, est extrêmement réduite

dans les Aspidobranches, beaucoup plus développée déjà dans les Ténioglosses, large et bipectinée dans tous les Sténoglosses. Les Diotocardes ont très exceptionnellement un pénis fort réduit, cetorgane existe beaucoup plus développé dans la majorité des Ténioglosses; 1l prend un développement considérable chez tous les Sténoglosses. Les Diotocardes n’ont jamais ni trompe, ni siphon ; ces deux organes se développent progressivement dans le groupe des Ténioglosses et on les trouve avec leur maximum de développement dans les Sténoglosses. Chez les Diotocardes en général, chez la Fissurelle et l'Haliotide en particulier, les centres nerveux sont à leur minimum de concentration : les ganglions cérébroïdes, aplatis et diffus, se prolongent toujours dans la commissure labiale, et ils sont très éloignés l’un de l’autre en même temps que des centres palléopédieux confondus en deux cordons très allongés; les ganglions buccaux sont excessivement diffus et très longs, en outre le système nerveux est dialyneure, indice d’une concentration à peine ébauchée. Puis chez les Ténioglosses, nous voyons les ganglions cérébroïdes se rapprocher, la commissure labiale disparaître, les ganglions palléaux et les ganglions pédieux se condenser en une masse ovale et se séparer ; la zygoneurie se forme pas à pas; les ganglions buecaux sont parfaitement limités, mais très éloignés des ganglions cérébroïdes. Chez les Sténoglosses, la concentration est à son maximum puisque les ganglions buccaux, cérébroïdes, palléaux, pédieux, sus-intestinal et sous-intestinal sont concentrés, pour ainsi dire, en une seule masse autour de l’æsophage.

Je pourrais indiquer d’autres caractères qui varient procressivement, mais on pensera que les précédents, rapidement passés en revue, suffisent pour montrer que les Diotocardes, et surtout les Haliotides et les Fissurelles, occupent le degré inférieur dans l'échelle des Prosobranches, les Sténoglosses devant se placer au degré supérieur. Par les branchies, le cœur et les reins, les Diotocardes se rapprochent des Lamellibranches et prouvent en faveur d’une origine commune à tous les Mollusques; c’est là, on n’en saurait douter, un caractère

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 477 d'infériorité et un signe qui indique leur voisinage des types primifs. Mais, si l’on ne voulait pas admettre ces raisons, je demanderais si l’organe nerveux qu’on appelle la fausse branchie, si le siphon, si le pénis ne sont pas des indices d’une organisation plus différenciée et, par suite, plus élevée. Si enfin ces caractères d’infériorité acquis aux Diotocardes et ces caractères de supériorité acquis aux Monotocardes n'étaient pas encore assez probants, je m’adresserais au système nerveux, et jinvoquerais l'autorité elle-même de M. Boutan. Puisque la coalescence, ou plutôt le rapprochement et la fusion des centres, «loin d’être un caractère d’infériorité, serait plutôt un caractère de supériorité, » les Sténoglosses sont au sommet de l’échelle dans l’ordre des Prosobranches, et les Diotocardes sont au degré le moins élevé.

M. Boutan cite l’opinion d’Hermann Fol pour appuyer son hypothèse. Mais Le savant embryologiste ne s’occupe pas des Prosobranches dans le passage cité; 1l critique l'opinion de Jhering au sujet des Platycochlidés, c’est-à-dire des Pulmonés et des Opisthobranches, et émet des opinions très vraisemblables et que chacun admet aujourd’hui généralement. Nous nous occupons des Prosobranches, et ceux-c1 permettent d'ajouter aux preuves exposées plus haut, des arguments paléontologiques favorables qui ne peuvent être invoqués sérieusement quand il s’agit des Platycochlidés.

En me limitant aux fossiles indiscutés, je trouve que les plus anciens Prosobranches sont des Pleurotomaires et des Turbo. Les Pleurotomaires apparaissent tout à fait au début des terrains primaires, à l’époque cambrienne, les Turbo un peu plus tard dans le Silurien. Or les Turbo et surtout les Pleurotomaires sont des genres faciles à reconriaitre, et ils appartiennent au sous-ordre des Diotocardes. On connait, dit M. Fischer, environ 400 espèces de Pleurotomaridés paléozoïques. Par les Pseudomélannidés, les Ténioglosses remontent aux époques paléozoïques; toutefois cette famille ne peut servir d’argument dans la question quinous occupe, puisqu'elle ne renferme que des espèces fossiles, mais l’on peut affirmer

qu’un certain nombre de Ténioglosses (Cérithidés, Littorinidés, etc.) apparaissent au moins dans le Trias, et que la très grande majorité des Ténioglosses ont été trouvés pour la première fois dans les terrains jurassiques. Les Sténoglosses, au contraire, n'apparaissent guère que dans le Crétacé, et encore beaucoup d’espèces de cette époque sont-elles douteuses ; les Sténoglosses n’atteignent leur épanouissement qu’à . l’époque tertiaire et sont à peine représentés dans les terrains secondaires. Ainsi, les Diotocardes abondent déjà dans les terrains primaires, les Ténmioglosses dans les terrains secondaires, les Témioglosses et surtout les Sténoglosses dans les couches tertiaires; en outre, les premiers Prosobranches connus sont des diotocardes, les Pleurotomaridés. Ceci nous permet d'interpréter la très curieuse observation faite par M. Boutan sur les Fissurelles et par M. William Patten (120) sur les Patelles : les Patelles et les Fissurelles ont une coquille symétrique à l’âge adulte, enroulée en spirale chez l'embryon. Cela prouve simplement que les premiers Prosobranches étaient asymétriques, même extérieurement, et que ces Prosobranches étaient, soit des Pleurotomaridés, soit des formes très voisines. Par leur organisation, les Fissurelles se rapprochent très étroitement des Pleurotomaires, et l’on a par suite raison de dire qu’elles sont extrèmement rapprochées du type primitif.

D’après ce qui précède, on serait peut-être tenté de conclure que tous les Diotocardes, en raison de leur organisation inférieure, doivent avoir fait leur apparition aux époques paléozoïques. Il n’en est rien, et les recherches les plus précises donnent les résultats suivants :

( Pleurotomaridés.. cambrien, / Rhipidoglosses.. ? Haliotidés........ crétacé. Zygobranches . …. { Fissurellidés ...., trias. Docoglosses. Tecturidés ....... lias.

l: Patellidés........ secondaire.

Turbonidés....... silurien.

Trochidés.!......…, dévonien.

Chiastoneures... ? Delphinulidés .... silurien? lias. Stomatiidés ...... jurassique.

Azygobranches . … Cocculinidés ..... carbonifère. ! Néritopsidés . .... secondaire.

nero des. \ Naticopsidés . .... dévonien-trias”? Néritidés ........ trias-lias ?

| Hélicinidés. ...... houiller ?

Rien n’est plus naturel. Les Pleurotomaridés ont traversé, sans disparaître, toute la suite des âges et ont encore des représentants à l’époque actuelle; quoi d'étonnant qu'ils aient détaché de leur tronc, d’abord les Turbonidés, puis les Fissurellidés, puis, plus tard encore, les Haliotidés. Puisque les Pleurotomaridés sont encore vivants, 1ls peuvent engendrer des formes modifiées qui, pour être récentes, rappelleront néanmoins, par tous leurs caractères, le type primitif et devront être considérées, au point de vue anatomique, comme des formes extrêmement voisines de ce type.