IV. Rapports naturels et classification des Prosobranches

Rapports naturel des Prosobranches.

L’embryologie comparée à l’anatomie. — Torsion des Gastéropodes; chiastoneurie. — Prosobranches sénestres. — Conclusions.

Classification des Prosobranches :

Éléments fondamentaux d’une classification naturelle. — Classifications les plus récentes. — Deux sous-ordres. — Diotocardes : Zygobranches, Azygobranches. — Monotocardes :

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 11 Ténioglosses, Sténoglosses. — Coup d'œil général sur les Prosobranches.

Conclusions et tableau résumant les affinités et la classification des Prosobranches.

Je me serais éloigné du but, sans ajouter beaucoup à l’intérêt de ce travail, si j'avais étudié, dans ses détails intimes, le système nerveux de tous les genres cités plus haut. eût été d’ailleurs un travail de beaucoup plus longue haleine, et quatre années n'auraient pas suffi pour le conduire à bien. J'ai étudié aussi complètement que possible le système nerveux d’un certain nombre de genres que l'observation et la comparaison m'ont indiqué comme étant des types ou des chefs de file auxquels se rattachaient les autres. C’est ainsi qu’on trouvera une description détaillée des genres suivants : Patelle, Nérite, Cérithe, Bucein, Turbo, Paludine, Ampullaire, Gyprée, Triton, Cône, Janthine, Concholepas. Avec ces genres et ceux étudiés préalablement par M. de Lacaze- Duthiers, on arrive bien vite à distinguer ce qui est important er ce qui est accessoire dans le système nerveux. L'étude des autres genres s’est limitée d'elle-même aux parties importantes, les détails étant laissés de côté dans une mesure d’ailleurs très variable qui dépendait du genre lui-même, des malériaux dont je pouvais disposer et des travaux antérieurs relatifs à ces genres. Elle a permis des généralisations importantes, et avec elle j'ai pu relier des formes qui paraissaient bien différentes ou séparer des genres que l’on avait à tort jusqu'ici réunis.

Nomenclature. — Avant d’entrer dans la partie descriptive de ce travail, il ne sera pas inutile de donner une idée du système nerveux des Prosobranches en général, et d'indiquer les termes, empruntés tous aux nomenclatures antérieures, dont je me servirai dans la description.

Le système nerveux des Prosobranches comprend : 1° deux ganglions cérébroïdes, situés ordinairement en arrière de la masse buccale, et reliés par une commissure sus-œsophagienne; 2% deux ganglions pédieux situés au-dessous des

précédents, reliés entre eux par une commissure sous-œ@sophagienne et de chaque côté aux ganglions cérébroïdes par un connectif latéral; 3° deux ganglions palléaux, latéralement placés l’un à droite, l’autre à gauche par rapport à l’œsophage ; le ganglion droit se rattache au ganglion cérébroïde droit par un connectif cérébro-palléal, au ganglion pédieux du même côté par un connectif palléo-pédieux; le ganglion palléal gauche présente les mêmes relations avec le ganglion cérébroïde et le ganglion pédieux du côté gauche; #4 deux ganglions buccaux situés en avant des ganglions cérébroïdes et unis par une commissure buccale sous-æsophagienne; chaque ganglion buccal se rattache au ganglion cérébroïde du même côté par un connectif cérébro-buccal; 5° une commissure viscérale formée de deux branches; une branche susintestinale qui à son origine dans le ganglion palléal droit, se dirige de droite à gauche par-dessus l’æsophage, forme un ganglion sus-intestinal, puis se termine en arrière dans un ou plusieurs ganglions viscéraux situés au-dessus du tube digesüf; une branche sous-inteslinale qui a son origine dans le ganglion palléal gauche, se dirige de gauche à droite pardessous l’œsophage, forme un ganglion sous-intestinal, puis se termine en arrière dans les ganglions viscéraux.

Le système nerveux des Prosobranches est donc essentiellement caractérisé par une commissure viscérale croisée en 8 de chiffre ; Jherimg a donné à cette disposition le nom de chiastoneurie et je dirai que les Prosobranches ont un système nerveux chastoneure. Les autres Mollusques ont une commissure viscérale non tordue et située tout entière au-dessous du tube digestif; cette disposition a reçu de Jhering le nom d'orthoneurie et ces Mollusques ont un système nerveux orthoneure. Jhering a divisé les Prosobranches en deux classes parallèles, les Orthoneures et les Chiastoneures. En réalité, tous les Prosobranches sont chiastoneures, à lexception des Néritidés et des Hélicinidés. Ces deux dernières familles, et quelques autres sans doute situées dans leur voisinage, ont un système orthoneuroide, sans commissure viscé-

rale tordue, mais cependant beaucoup plus voisin du système nerveux des chiastoneures que du système nerveux des orthoneures. C’est une anomalie dans un groupe d’ailleurs très homogène ; il en sera question plus loin.

Dans les Prosobranches chiastoneures, la portion droite du manteau, avec les organes qu’elle porte, est innervée par deux nerfs au moins ayant leur origine, l’un dans le ganglion palléal droit, l’autre dans le ganglion sous-intestinal. Ces deux nerfs s’envoient un rameau d’anastomose. Il en est de même à gauche : deux nerfs au moins desservent la portion gauche du manteau et les organes qu’elle porte; l’un a son origine dans le ganglion paliéal gauche, l’autre dans le ganglion susintestinal. Ces deux nerfs s’envoient aussi un rameau d’anastomose; on distinguera par conséquent une anastomose palléale droite et une anastomose palléale gauche. Quand Île nerf palléal droit, issu du ganglion palléal droit, passera d’abord par le ganglion sous-intestinal, avant de se rendre au manteau, le système nerveux sera zygoneure; dans Île cas contraire, il sera dialyneure.

Chez un certain nombre de Prosobranches, on verra en outre une commissure labiale ayant son origine dans les ganolions cérébroïdes et embrassant l’œsophage en arrière des lèvres, formant ainsi un nouveau collier nerveux. Cette commissure à une très grande importance et l’on peut diviser assez naturellement, pour létude du système nerveux, les Prosobranches en deux groupes : les Prosobranches à commissure labiale et les Prosobranches dépourvus de commissure labiale.

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Prosobranches à commissure labiale ou Aspidobranches ou Diotocardes.

DocoGLossEs ou CYCLOBRANCHES

Patellidés (fig. 1). — J’insisterai peu sur la configuration sénérale du système nerveux de la Patella vulgata Linn. (fig. 1), elle bien connue depuis longtemps. Je m'étendrai au contraire sur les points encore obscurs que J'ai pu élucider en étudiant cet animal.

La tête est innervée par quatre ganglions, deux ganglions cérébroïdes (C) et deux ganglions labiaux (L), tandis que deux ganglions buccaux (B) innervent la masse buccale et l’æsophage. Les nerfs du manteau et des lamelles respiratoires ont leur origine dans les ganglions palléaux (Cg, Cd) susintestinal (Sp) et sous-intestinal (Sb) et les nerfs des viscères dans le ganglion viscéral (V). Le pied et le muscle columellaire reçoivent leurs nerfs des deux longs cordons ganglionnaires pédieux (P).

Les ganglions cérébroïdes sont unis par une longue commissure et rejetés sur les côtés de la masse buccale, un peu en arrière des lèvres. Par leur bord inférieur et antérieur, ils donnent naissance à la commissure labiale qui passe au-dessous de la masse buccale et forme les deux ganglions labiaux. Les connectifs buccaux (k) ont leur origine sur ces derniers ganglions; ils se dirigent en arrière et en dessus, passent sous les fibres superficielles de la masse buccale, et forment sous l’œsophage les longs ganglions buceaux placés sur le bord postérieur de la grosse masse buccale. Du bord mférieur et postérieur des ganglions cérébroïdes partent et se dirigent en arrière deux longs connectifs. Le plus interne est le connectif cérébro-pédieux (k,), il se rend directement à la partie

antérieure du ganglion pédieux correspondant. Le connectif externe est plus gros et moins long et se rend au ganglion palléal du même côté; c’est le connectif cérébro-palléal (#;). Chaque ganglion palléal (G y, Cd) envoie un court et très gros connectif à la partie antérieure du ganglion pédieux correspondant et, dans sa partie terminale, ce connectüf se confond avec l’extrémité postérieure du connectif cérébro-pédieux. Les ganglions pédieux (P) forment deux longs cordons réunis en avant par une commissure épaisse, mais extrêmement courte ; ils divergent en arrière; en même temps les cellules sanglionnaires qu'ils renferment deviennent plus rares et finalement disparaissent, le ganglion se transformant en un oros nerf. Deux autres commissures réunissent ces deux cordons; l’une assez fine (4) à quelques millimètres de la partie antérieure, l’autre très grosse en arrière, vers le bord postérieur du musele de la coquille (4°). Du ganglion palléal gauche part la branche sous-intestinale (4°) de la commissure viscérale ; elle plonge sous l’æsophage au-dessus des ganglions pédieux, remonte vers la droite et dans les lobes antérieurs du foie envoie un connectif au ganglion sousintestinal (Sb), revient un peu à gauche et après un court trajet se termine dans le ganglion viscéral (V) rejeté à droite de la ligne médiane du corps. La branche sus-intestinale (4) de la même commissure a son origine dans le ganglion palléal droit, elle se dirige à gauche en remontant par-dessus l’œsophage, puis un peu à droite de la ligne médiane, envoie un connectf (es) au ganglion sus-intestinal (Sp); ensuite elle revient à droite et après un court trajet se réunit à l’autre branche de la commissure dans le ganglion viscéral. Il y a done un croisement de la commissure, mais beaucoup moins prononcé que chez la plupart des Prosobranches; ici en outre la commissure est beaucoup plus courte que de coutume et sa branche sus-intestinale est très loin d'égaler en longueur la branche sous-intestinale.

Toutes ces parties du système nerveux sont faciles à préparer, sauf la portion de la commissure buccale qui est com-

prise dans la masse buccale et tout ce qui est situé dans les viscères de la commissure viscérale. Par contre, la dissection des nerfs est très difficile.

Innervation. — Cinq nerfs partent des ganglions cérébroïdes : le nerf tentaculaire (£) ramifié, le fin nerf optique (f) qui se rend à l’œil situé sur les tentacules à quelque distance de leur base, deux nerfs (ÿ1, p:) qui se rendent aux parois musculaires du mufle, enfin un nerf pariétal (pe), non indiqué jusqu'ici, qui se rend sur les côtés el en arrière aux parois du mufle et de la région céphalique.

La commissure labiale est très grosse à son origine et Jusqu'aux ganglions labiaux, assez grêle au contraire entre Îles ganglions labiaux; assez mal recouverte partout par Îles muscles de la partie inférieure du mufle. D'ailleurs, 1l n’est pas d’Aspidobranches où elle soit plus nette. Du bord antérieur de chaque ganglion labial on voit partir quatre nerfs, trois pelits et un grand qui se rendent aux lèvres. De la partie postérieure de chaque ganglion quatre nerfs assez fins se rendent aux muscles du mufle situés immédiatement en arrière de la lèvre. Les otocystes et le nerf acoustique se trouvent exactement dans la position indiquée par M. de Lacaze-Duthiers ; les otocystes (0) à la base des ganglions palléaux, tandis que le nerf acoustique (9°) passe au-dessous de ces ganglions et va s’accoler et peut-être se confondre avec le connectif cérébro-palléal; je n'ai pu suivre ce nerf jusqu'aux ganglions cérébroïdes, mais on ne saurait douter qu'il sy rende. Un ligament réunit transversalement les deux otocystes et se prolonge à l'extérieur dans les parois du COrps.

Du connectif cérébro-pédieux s'échappe, au niveau du sanglion palléal, un nerf qui se rend aux parois musculaires et postérieures du plancher céphalique. J'ai déjà indiqué la position des ganglions pédieux et celle de leurs commissures. Le dessin figuré par les cordons et les deux anastomoses antérieure et postérieure ressemble à une ellipse tronquée carrément en arrière par la commissure postérieure.

De la partie tout à fait antérieure des ganglions pédieux, on voit partir de chaque côté un gros nerf (#) qui se ramifie dans la région du pied située en avant des ganglions. Quant aux cordons pédieux, ils envoient aux muscles de la sole pédieuse trois sortes de nerfs : 1° les nerfs pédieux profonds, les plus gros de tous; leur origine est sur la face inférieure des cordons et ils plongent latéralement en dehors dans les parties profondes du pied ; 2 les nerfs superficiels, beaucoup plus grêles ; leur origine est sur le bord externe des cordons et ils se rendent latéralement en dehors aux couches supérieures du pied et au muscle de la coquille; 3° les nerfs internes issus du bord interne des cordons et se rendant aux couches internes du pied ; ils sont de grosseur différente et ne se correspondent en aucune façon des deux côtés, de sorte qu’une anastomose directe entre ces nerfs n’est guère possible. En arrière les cordons pédieux se ramifient et leurs branches nombreuses se distribuent aux régions postérieures du pied et du muscle.

Les ganglions palléaux sont assez nettement fusiformes et se continuent insensiblement avec les gros connectifs palléopédieux, de sorte qu’on ne saurait dire où commence le ganglion et où finit le connectüf. Deux nerfs pariétaux (di, d:, ei, e) ont leur origine, l’un sur le connectif cérébro-palléal, l’autre à l’origine du ganglion, et se rendent aux parois céphaliques postérieures. Un autre nerf, beaucoup plus gros (d:, 6), parait se rendre en dehors dans la partie antérieure du muscle columellaire. Mais le nerf le plus important issu du ganglion palléal est le grand nerf palléal (#7, m°), 1l se dirige en dehors et un peu en arrière, puis se bifurque avant d'atteindre la saillie du muscle columellaire. La branche antérieure, la plus grêle, innerve la partie antérieure et marginale de la collerette palléale, avec les lamelles respiratoires portées sur la face interne de celle-ci. La branche postérieure est, de beaucoup, la plus importante ; ses rameaux les plus puissants naissent sur son bord externe au nombre de quatre ou cinq, les plus antérieurs innervant les parties

les plus antérieures du manteau et des lamelles, les plus reculés les parties postérieures du manteau avec leurs lamelles ; lextrémité de la branche se ramifie elle-même dans la région tout à fait postérieure du manteau, tandis que sur tout le reste de son trajet, elle est logée dans le muscle columellaire; elle traverse le muscle vers le milieu de sa longueur sans paraître lui envoyer aucun filet nerveux. Existe-t-il une anastomose entre les extrémités antérieures et postérieures des branches palléales des deux côtés? c’est probable, puisque j'ai constaté ce fait ailleurs (Buccin, Cérithe, Cyprée) ; mais il est certain, en tous cas, que ce n’est point une anastomose directe comme M. Boutan (114) en a signalé une chez la Fissurelle.

Des trois ganglions situés sur la commissure viscérale un seul est constant en volume et jusqu’à un certain point en aspect. Les deux autres sont très variables, mais en général le ganglion gauche est mieux indiqué que le ganglion droit. Cela varie avec les diverses espèces de Patelles et avec les différents mdividus de la même espèce. Souvent même, dans la P. vulgata, il est difficile de distinguer au microscope des cellules ganglionnaires dans le ganglion droit, malgré l'emploi des réactifs usités.

Le ganglion rudimentaire de la branche sus-intestinale envoie à gauche un connectif (es) qui, arrivé au voisinage du muscle columellaire, se renfle en ganglion (Sp). A cet endroit, la peau s’épaissit et se ride, formant une saillie très visible, mais très variable d'aspect. C’est la fausse branchie rudimentaire comme je le montrerai plus tard. De ce ganglion partent trois ou quatre filets nerveux dont les uns paraissent se rendre aux parois musculaires du corps, les autres vers le gros vaisseau qui se rend des lamelles respira toires antérieures au cœur. Il est souvent difficile d'aller plus loin dans la dissection ; mais avec beaucoup de soin on pourra toujours isoler Le plus gros de ces filets dans la partie libre du manteau Jusqu'au niveau des lamelles et suivre une branche vers l’oreillette. C’est le même nerf palléal qui, chez les Tec-

tures, se rend à la branchie; je trerai plus tard des conclusions de ce fait, important au point de vue de la morphologie générale des Prosobranches. À droite, on voit aussi un conneclif partir de la branche sous-imtestinale; 11 se comporte absolument comme son homologue de gauche, mais son trajet jusqu'au ganglion sous-intestinal (Sb) est beaucoup moins long, en raison même de l’asymétrie à droite de l’animal. Tous ces détails relatifs à linnervation de la partie hbre du manteau se voient, non sans peine, dans l’espèce qui nous occupe; je les ai retrouvés avec une facilité beaucoup plus grande chez la P. Lamarcki.

Si linnervation du manteau par les ganglions antérieurs de la commissure viscérale est difficile à étudier, lPétude des nerfs issus du ganglion viscéral est beaucoup plus délicate encore. Toujours le grand nerf viscéral (7) innerve le cœur, l'organe de Bojanus gauche, le rectum et plonge en arrière pour se rendre aux autres viscères; la ramification de ce nerf est extrêmement riche. À côté, un autre nerf un peu plus grêle (7) se rend à l'organe de Bojanus droit et se continue en arrière sans qu'il m’ait été possible de l’étudier plus amplement. Enfin un dernier nerf très fin (7:) paraît se rendre à gauche sur les parois péricardiques.

J'ai retrouvé la mème distribution chez la P. Lamarckü, mas dans l’individu que J'avais à ma disposition, deux nerfs correspondaient à droite au nerf qui se rend à l’organe de Bojanus droit.

J'ai pu étudier le stomato-gastrique (nerfs et ganglions buccaux) chez la P. vulgata et la P. atramontosa. Voici les détails que j'ai relevés dans la dernière espèce. Les ganglions sont très allongés, un peu diffus en arrière, si bien qu’ils ne se distinguent pas très nettement de la commissure qui les réunit. En avant, au contraire, les connectifs buccaux sont assez grêles, ils ont leur origine, comme on sait, à l’angle externe et sur le bord antérieur des ganglions labiaux. Au voisinage de leur origine, ces connectifs envoient un fin nerf aux muscles de la partie inférieure et antérieure de‘ la

masse buccale, Chaque ganglion buccal donne naissance, sur son bord antérieur, à un gros nerf qui se rend dans les muscles latéraux antérieurs de la masse buccale. Trois ou quatre autres nerfs ont leur origine sur le bord interne de chaque ganglion; les plus fins se distribuent aux points où l’œsophage se rattache à la masse buccale, le plus gros peut se suivre assez loin en arrière sur l’œsophage, mais ses rameaux antérieurs Innervent la partie supérieure de la masse buccale. Enfin, au point où les ganglions s’atténuent en arrière pour se continuer dans la commissure qui les réunit, on voit se détacher un gros nerf qui se bifurque bientôt : sa branche la plus interne et la plus délicate se rend à la gaine radulaire, sa branche externe aux muscles postérieurs de la masse buccale. La disposition générale du système et les nerfs sont presque identiquement les mêmes dans la Patelle de nos côtes.

Historique et conclusions. — Les auteurs qui ont étudié la Patelle, au point de vue du système nerveux, sont Cuvier (6), Garner (18), P. Bert (53), Brandt (58), de Lacaze-Duthiers (64) et Jhering (80).

Les travaux de Cuvier et de Garner doivent trouver ici leur place, mais seulement au point de vue historique. La descripion de P. Bert, quoique dépourvue de figures, doit être regardée comme la meilleure et la plus complète de toutes. Le plan général du système nerveux est exactement décrit ; les ganglions labiaux et ceux des fausses branchies sont signalés, mais il n’est pas fait mention du nerf acoustique. P. Bert décrit, outre les deux commissures antérieure et postérieure des ganglions pédieux, de fines anastomoses entre les nerfs pédieux internes. Il donne en outre aux fausses branchies la signification de branchies atrophiées et transformées peutêtre en organes d'olfaction, préconisant ainsi une idée qui a été reprise et développée plus tard par Spengel.

Brandt n’a ajouté que des erreurs au travail de P. Bert. Ses deux commissures buccales et ses quatre ganglions buccaux ne correspondent à rien de réel. La commissure viscé-

rale n’a pas été aperçue par cet observateur : les nerfs viscéraux auraient leur origine dans les ganglions palléaux.

M. de Lacaze-Duthiers a donné deux excellentes figures du système nerveux de la Patelle; il a en outre représenté les otocystes, leurs otolithes et le nerf acoustique.

Le travail de Jhering est beaucoup plus incomplet que celui de P. Bert. L'auteur ne signale pas plus les ganglions labiaux que ceux qui sont situés à la base des fausses branchies. Il décrit deux nerfs palléaux à gauche, un seul à droite, et attache à ce fait une importance théorique sur laquelle il n'y a pas lieu d’insister. Jhering ne signale pas les commissures pédieuses postérieures.

Lépétidés. — Les Lépétidés sont des Patelles aveugles dépourvues de lamelles respiratoires sur le bord du manteau. La respiration est simplement cutanée, quoique localisée surtout dans la collerette palléale.

J'ai étudié dans cette famille la Lepeta cæca Müller, sur des exemplaires conservés dans les collections du Muséum. Le système nerveux est absolument identique à celui des Patelles et les deux fausses branchies existent dans leur position habituelle. Entre les cordons pédieux, je n’ai pas retrouvé la fine anastomose transversale antérieure des Patelles ; j'attribue cette lacune à la très faible taille des individus que j'avais à ma disposition.

Tecturidés. — Dans presque tous les ouvrages de malacologie, on donne aux Tectura le nom d’Acmées. Je justifierai le nom que j'ai choisi par les raisons suivantes. En 1821, Hartmann désigna sous le nom d’Acmea un gastéropode terrestre et, en 1828, Eschscholtz donna le nom presque identique d’Acnæa aux gastéropodes qui nous occupent ici. Le nom choisi par Eschscholtz pouvant donner lieu à une confusion, j'ai pensé qu’on devait conserver le terme d’Acmea pour les Gastéropodes terrestres et choisir pour nos Cyclobranches le nom de Tectura créé en 1830 par Audouin et Milne Edwards. Les Tectura correspondent aux Patelloïdes de Quoy et Gaymard et de Valenciennes.

L'organisation des Tectures est la même que celle des Patelles, souvent avec les lamelles respiratoires en moins, toujours avec une branchie cervicale gauche en plus. Les deux fausses branchies existent dans leur position normale et sont à tous les points de vue identiques à celles des, Patelles.

J'ai étudié le système nerveux de la Tectura testudinalis Müller; c’est un système nerveux de Patelle, toutefois le nerf palléal gauche se bifurque presque aussitôt après avoir quitté le ganglion palléal gauche et non au voisinage du muscle columellaire, comme dans les Patelles de nos côtes. La fine anastomose transversale des cordons pédieux m'a paru manquer, comme chez la Lepeta cæca. L'intérêt se concentre surtout dans les nerfs issus de la commissure viscérale. Cette commissure a exactement la forme et la position qu'on lui trouve dans les Patelles. À droite, le nerf de la fausse branchie se comporte comme celui des Patelles et forme notamment un ganglion sous la saillie qui correspond à la fausse branchie. À gauche, le nerf correspondant a un trajet beaucoup plus long avant d’avoir atteint l’organe et formé un ganglion susintestinal; de ce ganglion se détachent plusieurs filets nerveux, dont un, beaucoup plus puissant que les autres, innerve le manteau etenvoie un rameau assez développé à la branchie. Ce rameau branchial suit le bord libre antérieur de l’organe, auquel il doit sans doute envoyer de nombreux filets nerveux. C’est à tous égards la même disposition que celle des Turbos et des Troques, avec cette différence que la fausse branchie est beaucoup plus éloignée de la branchie chez les Tectures.

Historique et conclusions. — Le sous-ordre des Docoglosses, malgré le petit nombre de genres qu'il comprend, est un des plus discutés de tous les Gastéropodes. Je relève ici les opinions les plus frappantes émises dans ces derniers temps à leur sujet.

Dall (60) fait pour les « Docoglosses » un ordre spécial dans la classe des Gastéropodes. Il sépare d’ailleurs les Lépétidés des autres Docoglosses et en fait un sous-ordre à part.

Jhering (80) rapproche les Patelloïdés (Tecturidés et Patel-

lidés) des Troques, Haliotidés et Fissurelles et homologue la branchie des Tecturidés à la branchie gauche de ces formes, leurs lamelles branchiales aux branchies des Chitons. Quant aux Lépétidés, il fait remarquer qu'ils sont aveugles et se rapprochent par là des Chitons et autres Amphineures. Il pense par suite que les Lépétidés sont les représentants les plus anciens des Arthrocochlidés (Prosobranches) et qu’ils pourraient bien peut-être se placer parmi les Amplineures. I range d’ailleurs parmi les Lépétidés des formes pourvues de deux branchies cervicales, comme les Propilidium, que M. P. Fischer place parmi les Fissurellidés. Jhering termine toutes ses inductions théoriques en disant que l'étude des Lépétidés et des Tecturidés, au point de vue anatomique, est une des plus nécessaires pour la zoologie.

Jhering n'avait pas vu la fausse branchie, ou plutôt il avait considéré, dans un travail spécial (79), la saillie de cet organe comme percée d’un pertuis qu'il appelle orifice nuqual. Il n'avait pas vu davantage le ganglion de l'organe découvert quinze ans auparavant par P. Bert (53), dans la Patelle. Spengel (89) retrouve l'organe et le ganglion signalé par P. Bert, et considère la saillie voisine comme le rudiment d’une branchie. Il n’a d’ailleurs étudié que la Patelle. II réclame l’étude anatomique des Tecturidés. Quant aux Lépétidés, il n’en fait pas mention; d’ailleurs, 1l ne les place point parmi les Patellidés, et limite ce groupe aux Patelles proprement dites et aux Tecturidéss1l revient, en un mot, comme Jhering, à la classification de Dall. A l'encontre de Jhering, il considère les lamelles branchiales des Patelles comme des formations simplement palléales et homologue les branchies du Chiton avec la branchie cervicale des Tectures. Du reste, il pense que ses Patellidés (Patelles et Tectures) sont des formes de passage entre les Zeugobranches (Haliotides, Fissurelles) et les Anisobranches (Trochidés, etc.).

M. P. Fischer (103) est, parmi tous ces auteurs, le seul qui se soit rapproché de la vérité, en réunissant les Docoglosses aux Rhipidoglosses, pour former avec eux un sous-ordre,

celui des Scutibranches. Ses Docoglosses comprennent Îles Patellidés, Tecturidés et Lépétidés. Une opinion inexacte est d’ailleurs émise par M. Fischer. Pour lui, «la branchie cervicale des Acmæa serait homologue d’une des branchies des Fissurella ; la branchie marginale des Patella représenterait l’autre branchie des Fissurella qui serait fixée autour du pied ».

On a vivement réclamé jusqu'ici une étude anatomique des Lépétidés et des Tecturidés. Je crois avoir satisfait en partie à ce désir en mettant en évidence l'identité presque absolue qui existe entre l’organisation des animaux compris dans ces deux familles et celle des Patelles; c’est pour cela que je me suis dispensé de décrire en détail l'organisation de ces Mollusques. Mais malgré sa brièveté, la description précédente des deux familles a suffi pour montrer que la branchie cervicale des Tecturidés correspond morphologiquement à la branchie unique des Turbonidés, et à la branchie gauche des Haliotides et des Fissurelles. Par sa structure bipectinée et par sa cloison médiane qui divise le fond de la cavité palléale en deux étages, cette branchie ressemble beaucoup à celle des Troques, mais plus encore à celle des Néritidés. Jai montré en outre que les Lépétidés et les Tecturidés ont deux fausses branchies comme les Patelles.

Des observations précédentes on conclut : 1° que les Docoglosses forment un groupe homogène qui offre les affinités les plus étroites avec les Rhipidoglosses; 2° que les Lépétidés ne sauraient se séparer des Docoglosses et n’offrent surtout aucune affinité avecles Amphineures (Ghitons, Neomenia, etc.); 3° que les Patelles n’ont pas de branchie rudimentaire, comme le croyait Spengel, puisque les Tecturidés, pourvus d’une vraie branchie, ont une fausse branchie absolument semblable à celle des Patelles; # qu’il n’est pas possible d’assimiler les lamelles branchiales des Patelles à la branchie droite des Haliotides ou des Fissurelles. Cette assimilation est repoussée absolument par la loi des connexions. Ghez les Haliotides et les Fissurelles, en effet, la branchie droite est

innervée par le ganglion sous-mtestinal, comme la fausse branchie située à la base de cet organe; chez la Patelle, au contraire, les lamelles respiratoires sont innervées par des nerfs palléaux qui, chez tous les Prosobranches, ont leur origine dans les ganglions palléaux.

RHIPIDOGLOSSES CHIASTONEURES

FISSURELLIDÉS

Parmophore. — M. Boutan (114) a publié tout récemment une description résumée du système nerveux du Parmophorus australis (Scutum australe Lam.). Je crois devoir insister sur quelques points essentiels signalés dans son travail et ajouter quelques faits importants à sa description.-J’ai étudié la même espèce que M. Boutan sur des exemplaires de la collection du Muséum.

Les ganglions cérébroïdes sont allongés, triangulaires et aplatis; ils sont unis par une longue commissure enfouie dans des fibres en arrière de la bouche. La saillie labiale des ganglions est très développée et se continue tout spécialement dans le connectif buccal, très bien développé à son origine. La commissure cérébroïde émet de chaque côté un fort nerf proboscidien et labial, un autre au point où elle pénètre dans les ganglions cérébroïdes. La commissure labiale, qui passe sous le mufle, a son origine sur la saillie labiale ; elle est très grosse à son origine et émet trois nerfs proboscidiens et labiaux importants, sa partie moyenne est très grêle, à demi cachée sous les muscles du plancher buccal, et assez difficile à mettre en évidence.

Les connectifs buccaux se dirigent en arrière, pénètrent sous les muscles de la masse buccale et envoient huit nerfs au moins à la masse buccale. Les ganglions buccaux sont très larges, fort diffus, et se réunissant sur la ligne médiane, forment une espèce de fer à cheval ganglionnaire. [ls émet-

tent en arrière et de chaque côté deux nerfs qui se rendent aux muscles postérieurs de la masse buccale. Les deux nerfs postérieurs sont très gros et s’envoient une anastomose transversale ; ils émettent deux filaments grêles pour la gaine radulaire.

L'étude des connectifs latéraux qui se rendent des ganglions cérébroïdes à la partie antérieure des cordons ganglionnaires situés sur la sole pédieuse, sera d’un haut intérêt pour régler la question de l’épipodium chez les Rhipidoglosses. Ges connectifs émettent en effet des nerfs assez nombreux dont les uns sont pariétaux, mais dont les autres doivent innerver à coup sûr les tentacules épipodiaux qui s’avancent Jusque sur les côtés de la tête. Faute d’un matériel suffisant, je n’ai pu mener à bien cette étude, qui demande à être reprise, comme celle des nerfs issus de la commissure viscérale.

Il n’y a pas, sur cette commissure, de ganglion sus-intestinal distinct, il n’y a pas non plus de ganglion sous-intestinal. Après un court trajet, le nerf branchial droit forme un ganglion sous-intestinal situé à la base de la pointe libre de la branchie. Ce ganglion émet des nerfs branchiaux, le nerf de la fausse branchie et, sur son bord antérieur, deux nerfs plus grèles très importants. L'un d'eux se dirige en avant et va s’anastomoser directement avec le grand nerf palléal droit issu de l'extrémité antérieure droite de la masse palléopédieuse ; l’autre est un nerf palléal qui se ramifie dans la partie antérieure du manteau. À gauche, le nerf branchial fait un plus long chemin avant d’attemdre la base de la branchie et de former un ganglion. Outre les nerfs branchiaux et de la fausse branchie, le ganglion gauche ou sus-intestinal émet deux nerfs qui correspondent à ceux du côté droit; l’un d’eux est exclusivement palléal, l’autre va s’anastomoser directement avec le grand nerf palléal gauche. A endroit où le nerf branchial gauche se sépare de la commissure viscérale, il envoie en arrière un nerf assez important qui parait se diriger vers l’oreillette gauche.

Parmi les additions que j'ai apportées au travail de

M. Boutan, je tiens à signaler la présence de la commissure labiale, le trajet récurrent du connectif buccal sous une couche de fibres, l’existence des deux anastomoses palléales droite et gauche. Le premier caractère appartient à tous les Aspidobranches (Docoglosses et Rhipidoglosses), le second à tous les Aspidobranches et aux trois quarts des Ténioglosses ; le troisième est un caractère essentiel du système nerveux des Prosobranches, à l'exception des Néritidés et des Hélicinidés. M. Boutan à signalé la commissure labiale dans la Fissurelle.

HALIOTIDÉS

Après le travail de M. de Lacaze-Duthiers sur le système nerveux de l’Haliotide, une étude nouvelle de ce genre paraitrait au moins inutile. Je veux simplement examiner ici quelques-unes des contestations soulevées par Bela Haller (106) au sujet du travail publié en 1859 par le savant français. Mes recherches ont été faites sur des individus frais ou conservés dans l’alcool de l’Haliotis lamellosa Lamarck.

4° D’après des idées théoriques spéciales, B. Haller fait naitre les connectifs buccaux dans les ganglions palléaux et non dans les ganglions cérébroïdes. Pour lui, 1l y a quatre cordons dans les connectifs latéraux qui umissent les centres cérébroïdes aux centres inférieurs : le connectif cérébropédieux, le connectif cérébro-palléal, le connectif buceal et le nerf acoustique. Iei, le connectif buccal serait entièrement accolé au connectif cérébro-palléal, mais on pourrait parfaitement le distinguer au microscope. D’ailleurs, dans le Turbo rugosus, ce connectif serait absolument indépendant et aurait encore son origine dans le ganglion palléal. Il m'est impossible d'admettre cette opinion : 1° parce que, dans toutes mes préparations de l'Haliotide, je ne vois pas de connectif buccal confondu avec les connectifs latéraux ; 2° ensuite parce que, chez le T. rugosus, le connectif buccal offre exactement les mêmes rapports que chez les autres Gastéropodes : il a

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 29 son origine dans la saillie labiale des ganglions cérébroïdes et non dans les ganglions palléaux.

2 D’après Bela Haller, la commissure labiale n’existerait pas ou serait une anastomose négligeable (qu’il n’a pas vue, d’ailleurs), comme en présentent entre eux presque tous les nerfs de l'organisme. Or la commissure labiale est assez nette et forte chez l'Haliotide, et il n’est guère de forme où elle soit plus facile à préparer.

3° Les nerfs des ganglions buccaux es d’après M. de Lacaze-Duthiers, se rendraient aux muscles de la masse buccale, sont pour B. Haller des nerfs péritonéaux qui se distribuent dans la fine membrane dont la cavité du corps est tapissée. Jamais je n'ai rien vu de pareil, pas plus dans lHaliotide que dans les autres Prosobranches.

4 D’après B. Haller, M. de Lacaze-Duthiers ferait partir la commissure viscérale des ganglions branchiaux (sus-intestinal et sous-intestinal) situés à la base des branchies : « Le prolongement de la commissure est une branche du tronc commun (nerf qui se rend au ganglion branchial) et non un nerf récurrent issu du ganglion branchial, comme l’affirme M. de Lacaze-Duthiers. » M. de Lacaze-Duthiers n’a rien dit de pareil, au contraire : « De ces deux centres (les ganglions branchiaux), dit-il, ou du moins des cordons croisés tout près des ganglions qu'ils forment, partent deux autres longs cordons... qui se réunissent au-dessous du rectum. » M. B. Haller n’a dû examiner que le schéma donné par M. de Lacaze-Duthiers, sans jeter un coup d'œil sur les autres figures et sur le texte qui témoignent manifestement du contraire.

9° Pour B. Haller, « le nerf puissant qui, de chaque côté, se détache du ganglion branchial et devrait innerver le manteau, d’après M. de Lacaze-Duthiers, appartient en réalité au péritoine ». Je ne puis m'expliquer la cause de cette erreur commise par B. Haller, car le nerf en question apparaît sans dissection sur les animaux conservés dans l'alcool ou traités par les réactifs ordinaires. À la loupe, et sans donner un coup de scalpel, on voit distinctement ses rameaux palléaux.

En vérifiant les assertions de B. Haller sur l’Haliotide, j'ai eu l’occasion de découvrir, à droite, l’anastomose palléale que M. de Lacaze-Duthiers avait signalée à gauche. La branche qui la produit se détache du nerf qui part de la commissure, se rend au ganglion sous-intestinal, un peu en dehors du nerf palléal supérieur antérieur de M. de Lacaze-Duthiers, elle se dirige en avant, contourne le bord interne et antérieur du muscle columellaire et se confond avec le grand nerf palléal droit, au moment où il quitte les parois du corps et s'appuie contre le muscle columellaire pour attemdre le manteau. Cette branche anastomotique est assez grêle et grossit à mesure qu'on se rapproche du nerf palléal droit. Son trajet est presque superficiel. J’ai observé également cette anastomose sur une Haliotide exotique que j'ai conservée dans l'alcool. Cette anastomose mise en évidence, l’Haliotide a, comme le Parmophore, le système nerveux normal des Prosobranches (système nerveux avec deux anastomoses palléales).

TURBONIDÉS

J'ai étudié dans cette famille quatre espèces de Turbo : le T. setosus Lam. et le T. rugosus Lam. des collections du Muséum, le T. versicolor Gmelin et le T. radiatus Gmelin de la Nouvelle-Calédonie. Ces deux dernières espèces, et quelques autres, m'ont été envoyées de Nouméa par M. Defferrière.

Turbo setosus (fig. 2, fig. 9 et fig. 15). — Disposition générule du système nerveux. — Les centres nerveux du Turbo forment quatre groupes importants. En avant et sur les côtés de la masse buccale, se trouvent les ganglions cérébroïdes (C) unis par une longue commissure passant au-dessus de la masse. Ils se prolongent inférieurement dans trois nerfs. Le plus antérieur (c,) est ganglionnaire à son origine et sa partie ganglion naire correspond à la saillie labiale (G,) des ganglions cérébroïdes; il se réunit à son congénère sous la masse buccale pour former la commissure labiale. Le deuxième (4) et le troi-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 31 sième (4) sont les connectifs cérébro-pédieux et cérébropalléal ; ils se terminent en dessous dans la partie antérieure des cordons ganglionnaires palléo-pédieux (Pp). Ces cordons sont logés dans la masse du pied (lobe postérieur) et réunis par des anastomoses transversales ; 1ls sont réunis en avant, c’est-à-dire à leur origine, par une épaisse et très courte commissure; on pourrait presque dire qu'ils se confondent à leur origine. Par les nerfs qu'ils émettent, ces cordons correspondent aux centres pédieux et palléaux ; mais 11 n’est pas possible d’établirune limite entre ces deux espèces de centres. Ces trois connectifs forment, avec leurs correspondants du côté opposé et les ganglions qu'ils unissent, trois colliers nerveux périœsophagiens. Un quatrième collier comprend les sanglions cérébroïdes, les connectifs et les ganglions buccaux. Les connectifs buccaux (#) sont grèles à leur origine, au contraire de ce qui existe chez le Parmophore; 1ls sont émis par l'extrémité inférieure de la saillie labiale, se dirigent en arrière et en dessus, plongent sous les muscles superficiels de la masse buccale et aboutissent aux ganglions buccaux (B). Ces ganolions sont très longs et mal concentrés ; ils forment par leur union un cordon ganglionnaire en fer à cheval situé entre l’æsophage et le sac œsophagien ou Jabot glandulaire qui fait suite à la masse buccale. On distingue quatre renflements sur ces cordons, deux antérieurs et deux postérieurs. La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (4) se détache à droite du cordon palléo-pédieux droit à son origine ; elle passe obliquement en écharpe sur le sac œsophagien, et atteint à gauche le point où le manteau se rattache aux parois du corps; là elle ne {forme aucun ganglion, mais se recourbe brusquement en arrière, atteint l'extrémité antérieure du rein, la suit de gauche à droite et se termine à droite, après avoir passé au-dessus de lœsophage, dans le long ganglion viscéral (V). La branche sous-intestinale (4) de la commissure a sou origine à gauche sur l’extrémité antérieure du cordon palléo-pédieux droit; cette branche se dirige obliquement de gauche à droite et d'avant en arrière sur le

plancher du corps, au-dessous de lœsophage, atteint les parois droites du corps et se termine en arrière dans le ganglion viscéral.

À leur origine, les cordons palléo-pédieux envoient à droite et à gauche un fort nerf palléal ; le cordon droit émet un nerf palléal droit (#); le cordon gauche, un nerf palléal gauche (mn). Au point où la branche sous-intestinale de la commissure viscérale atteint à droite les parois du corps, elle envoie une fine et longue branche anastomotique (2) au nerf palléal droit (*). À gauche, au point où la branche susintestinale atteint la base du manteau et se recourbe brusquement en arrière, elle envoie directement une courte branche anastomotique (z:) au nerf palléal gauche. Par ces deux branches anastomotiques, dont l'importance morpholooique est très grande, le système nerveux des Turbo rentre absolument dans le schéma du système nerveux commun à tous les Prosobranches chiastoneures.

Ganglions cérébroides. — La longue commissure cérébroide (c), noyée dans des tractus fibreux, repose sur la masse buccale, immédiatement en avant de la partie antérieure du sac pharyngien. À ses extrémités se trouvent les ganglions cérébroïdes triangulaires, aplatis, munis d’une très longue saillie labiale (G,), et appliqués contre les parois céphaliques. Ils se prolongent inférieurement dans les nerfs qui forment les trois colliers antérieurs. Sur leur face interne, dans certains exemplaires de T. setosus bien conservés, ils offraient des sallies d'apparence fibreuse, en relation avec les nerfs proboscidiens et labiaux. J'ai représenté l’aspect offert par l’un de ces exemplaires dans la figure 5.

Les plus nombreux et les plus importants des nerfs issus des ganglions cérébroides sont ceux qui se rendent aux lèvres et au mufle, et que j'appellerai, pour cette raison, nerfs proboscidiens et labiaux. Deux de ces nerfs (1 et p:) ont leur origine sur le bord antérieur des ganglions cérébroïdes, et l’un

(*) I n'y a pas de ganglion sous-intestinal.

d’eux se prolonge dans une des saillies fibreuses dont j'ai parlé plus haut. Deux autres {p; et p,) ont leur origine l’un à la base, l’autre à l'extrémité de la saillie labiale ; enfin les deux derniers (p; et ps) se détachent, en dessous, de la commissure labiale. À peine devenus libres, tous ces nerfs se dirigent en avant, pour se ramifier abondamment et envoyer quelquesuns de leurs rameaux au mufle, tous les autres aux lèvres. La commissure labiale, comme dans l’Haliotide et la Patelle, continue exactement la saillie labiale, mais n’est pas ganolionnaire. Sa direction est franchement transversale; sur la ligne médiane, elle traverse une légère saillie fibro-musculaire qui rend sa dissection très pénible.

Sur la tête se trouvent, de chaque côté, trois appendices tentaculiformes qui sont de dedans en dehors, les larges palmettes ({”), les longs tentacules (4) et les petits pédoncules optiques. Les tentacules sont un peu au-dessous des palmettes et du pédoncule optique. Les palmettes sont, autant que j'ai pu le voir, assez pauvrement innervées; elles ne reçoivent qu'un nerf assez grèle (4). Beaucoup plus gros est le nerf des tentacules (4) ; 11 est accompagné, à sa base, par plusieurs minces filets nerveux qui se rendent aux parois céphaliques, à la base des tentacules. Enfin trois nerfs assez fins se rendent au pédoncule optique ou à sa base : l’un d’eux est le nerf optique (/). Le nerf du long tentacule ne parait pas émettre de branches dans le tentacule ; il se continue en s’atténuant de la base au sommet de cet appendice. Il en est ainsi chez la plupart des Rhipidoglosses ; peut-être même cette disposition est-elle commune à tous. On trouvera très probablement des cellules nerveuses dans la partie du nerf tentaculaire qui est logée dans le tentacule. Les nerfs des tentacules naissent tous, en deux groupes distincts, sur la face externe des ganglions cérébroïdes.

Cordons palléo-pédieux (fig. 13). — Quand on a rejeté en avant le sac pharyngien et la masse buccale, puis enlevé une forte membrane fibreuse qui tapisse en cette région le plancher de la cavité générale, on tombe sur une espèce de gout-

tière médiane creusée en avant dans le pied et le muscle columellaire. C’est à l’extrémité antérieure de cette gouttière, immédiatement au-dessous et en arrière du mufle, que se trouve l’origine des cordons palléo-pédieux. Ils se présentent dans cette région comme une masse quadrilobée, ayant deux cornes en arrière et deux cornes en avant. Les deux cornes antérieures plongent dans le pied et se prolongent en arrière dans les cordons pédieux logés dans la masse musculaire du lobe pédieux postérieur ou lobe operculifère. Si l’on n’a pas dégagé ces cordons, on n’aperçoit que leur origine quadrilobée.

Sur le côté de cette masse quadrilobée se détachent, à droite comme à gauche, les deux conneetfs qui la rattachent aux ganglions cérébroïdes ; le connectif postérieur, ou cérébro-palléal (4), est un peu plus gros que le connectif antérieur ou Cérébro-pédieux (4). Ces deux connectfs sont à peu près parallèles, et séparés, au voisinage des ganglions cérébroïdes, par un tractus musculaire qui se rend des parois du corps à la masse buccale.

Je diviserai l'ensemble ganglionnaire formé par les cordons palléo-pédieux en deux parties fort mal séparées l’une de l’autre par le point où se terminent les connectifs cérébropédieux. Mais, avant d’entrer dans l’étude de ces deux parties, Je dirai que les connectifs latéraux envoient aux parois du corps quelques filets nerveux, dont l'étude permettra presque certainement de débrouiller la morphologie du prétendu épipodium des Rhipidoglosses.

En avant des connectifs cérébro-pédieux, les cordons palléopédieux (Pp), d’abord unis par une très large et très courte commissure, se séparent presque immédiatement, divergent et parcourent la masse du lobe pédieux postérieur, presque parallèlement à sa surface inférieure. Ils convergent de nouveau en arrière, et à eux deux dessinent assez bien un ovale allongé. Des commissures transversales, en général assez puissantes et irrégulièrement distribuées, réunissent les deux cordons; ces commissures émettent fréquemment des nerfs

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 99 pédieux internes à leur origine, plus rarement sur leur trajet ; les unes sont presque rigoureusement transversales, d’autres très obliquement situées ; 1l en est qui ont deux origines sur les cordons. D’après M. B. Haller (106), elles contracteraient des anastomoses entre elles. Le mème auteur accorde du reste trente-deux commissures au T. rugosus; je n’en ai pas observé autant, et sur l'individu où ma dissection réussit le mieux, je réussis à en mettre en évidence quatorze. Toutefois, J'ai pu en rompre quelques-unes, et certains nerfs pédieux internes indépendants pourraient bien n'être que l'origine d’une commissure. Dans cette incertitude, il m'est impossible de dire si le nombre des commissures est constant pour une même espèce.

Les cordons sont divisés en deux parties par un sillon lonoitudinal externe. La partie supérieure donne naissance à toute une série de nerfs épipodiaux dont les plus importants se prolongent dans les tentacules épipodiaux. Chez les Turbo conservés dans l'alcool, l’épipodium (ep) est très peu saillant, les tentacules sont à peine visibles, et c’est un fort mauvais type pour l'étude de cette membrane. À tous les points de vue, les Troques sont bien préférables. La partie inférieure des cordons, celle qui est au-dessous du sillon dans le lobe postérieur du pied, émet un très grand nombre de nerfs beaucoup plus nombreux et plus puissants que les précédents. Ge sont essentiellement des nerfs destinés à la sole pédieuse ; ils sont complétés en arrière par le faisceau issu de l'extrémité des cordons. C’est aux nerfs inférieurs, aux nerfs pédieux proprement dits par conséquent, qu'appartienvent les deux nerfs (w) du lobe antérieur du pied. Ces deux nerfs ont leur origine sur les cordons au point où 1ls se recourbent pour aller en arrière ; ils sont énormes et réunis dans l'intérieur du lobe par une puissante anastomose transversale,

En arrière du connectif cérébro-pédieux, la masse ganglionnaire inférieure quadrilobée forme deux cornes postérieures très saillantes, qui donnent naissance aux nerfs principaux fournis par cette partie. Entre ces deux cornes, et

appuyées contre elles, se trouvent les deux otocystes (0), réunies par un cordon fibreux. Elles renferment de nombreuses otolithes, et chacune d'elles se rattache en arrière au plancher du corps par un cordon fibreux.

Le connectif cérébro-palléal donne naissance à un nerf qui se rend aux parois musculaires du corps, situées en arrière du mufle. Entre ce connectif et le connectif cérébro-palléal, on voit naître de la masse ganglionnaire un filet nerveux qui se rend dans la partie supérieure de lépipodium. Cette partie reçoit d’ailleurs un autre nerf du connectif cérébro-pédieux ; ce nerf se détache du connectif à une faible distance de sa base, avec quelques autres filets beaucoup plus grêles. IT a son correspondant dans la famille des Trochidés.

Les deux cornes postérieures de la masse qui nous occupe se prolongent chacune en arrière dans un très gros nerf. Le nerf droit correspond à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale (4), le nerf gauche à la branche sousintestinale (4). Au point où commencent les deux branches commissurales, les cornes envoient chacune aux parois musculaires du corps un nerf (di, e,) qui se ramifie abondamment. Le nerf palléal gauche (») se détache de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale à une faible distance de la corne gauche. Il traverse, sans se ramifier, les parois musculaires du corps, devient presque superficiel en s’approchant de la ligne d'attache du manteau à gauche, reçoit une courte et assez forte branche d’anastomose, puis atteint le manteau. Là il se bifurque, sa branche inférieure se rend à gauche dans le bord inférieur du manteau, sa branche supérieure, beaucoup plus forte, dans le bord supérieur, où elle se ramifie abondamment. Le manteau est si épais dans cet endroit, qu'il m'a été impossible d'y mettre en évidence le réseau palléal.

Le nerf palléal droit (#') a son origine dans la masse, un peu au-dessous de la corne droite. C’est un nerf énorme qui se dirige en arrière et un peu latéralement sur le plancher de la cavité générale. Avant de plonger dans les parois droites du

corps, il envoie au muscle columellaire une branche importante (/) qui se ramifie presque aussitôt; un peu avant d'émettre cette branche, 1l détache un rameau qui atteint la base d’un paquet musculaire fixé en avant à la masse buccule. Dans les parois du corps, le nerf palléal droit émet un certain nombre de filets pariétaux, redevient superficiel et se ramifie ensuite dans toute la partie droite et antérieure du manteau. Il se rattache par un long nerf anastomotique (2) à la branche sous-intestinale de la commissure viscérale.

Le grand nerf columellaire ({) a son origine sous la corne gauche, comme le nerf palléal droit sous la corne droite. Il passe sous la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, et se bifurque bientôt; ses deux branches plongent dans le muscle columellaire, où elles se ramifient. Le grand développement atteint par les nerfs columellaires du Turbo est en rapport avec le puissant développement du muscle, commandé lui-même par le poids et les fortes dimensions de lopercule et de la coquille.

Commissure viscérale (fig. 2). — La branche sus-intestinale de la commissure viscérale ne parait pas émettre de nerf important depuis son origine sur la corne droite jusqu'au point où elle devient récurrente à gauche. Là elle détache, comme chez l'Halhotide et le Parmophore, un puissant nerf branchial qui envoie une branche d’anastomose (::) au nerf palléal gauche. Le nerf branchial (es) émet d’abord un fin rameau palléal, puis atteint la base de la pointe libre de la branchie, où elle forme, sous un mamelon plissé, le ganglion sus-intestinal (Sp). Ge ganglion donne naissance à deux nerfs, l'un d’eux suit le bord antérieur de la pointe branchiale libre et ne parait pas se ramifier; c’est le nerf de la fausse branchie (1), et la fausse branchie elle-même doit correspondre non seulement à la saillie du ganglion, mais à la longue bande épithéliale située au-dessus du nerf; eette zone a, en effet, une structure spéciale, et dans les Haliotides fraiches, elle est colorée en jaune. L'autre nerf (4) est destiné à la branchie et suit une direction parallèle

au précédent, dans la pointe libre de l'organe. Il envoie à la branchie une grande quantité de filets nerveux parallèles destinés surtout à l’extrémité antérieure de la branchie. Il m'a été impossible de trouver le fort nerf branchial récurrent indiqué par M. Haller (106); dans tous les cas, si ce nerf xiste, il ne doit pas avoir les dimensions indiquées par cet auteur.

Après avoir donné naissance au nerf branchial, la branche sus-intestinale devient récurrente jusqu'au point où elle atteint la saillie formée par l’organe de Bojanus et les circonvolutions œsophagiennes ; elle suit ensuite transversalement de gauche à droite le bord de cette saillie et se termine à droite dans le ganglion viscéral. Dans son trajet récurrent, elle émet quatre nerfs, dont les trois antérieurs desservent probablement la branchie, tandis que le postérieur (7) est un nerf de l'oreillette située à lextrémité postérieure de la branchie. Le T. radiatus m'a donné sur ces nerfs des indications très précises, sur lesquelles j’insisterai plus loin.

A droite, au moment où elle va pénétrer dans les parois du corps, la branche sous-intestinale de la commissure viscérale envoie au nerf palléal droit une très longue branche anastomotique (). Gette branche est assez profonde et difficile à préparer. Avant d'arriver au nerf palléal droit, elle envoie au manteau un certain nombre de rameaux. Le rameau antérieur est très court et se distribue dans le manteau au-dessous du tube anal; le second est bien plus important et passe sous ce tube avant de se ramifier dans le manteau. Le dernier se comporte de même. Ilse ramifie essentiellement dans le freim qui rattache au manteau, au-dessus du rectum, la cloison horizontale (cl) qui supporte la branchie et divise la chambre palléale en deux étages superposés ; au voisinage de son origine, il envoie en arrière une branche qui semble se perdre dans la glande gaufrée sous-anale (G,), que M. B. Haller considère comme le reste de la branchie droite. Un peu en arrière de ce rameau anastomotique, la branche sous-intestinale émet un fin nerf qui se dirige à gauche; J'ai toujours rompu ce

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 39 nerf, d’ailleurs très constant, mais il est bien possible qu'il se rende à la glande gaufrée.

Le ganglion viscéral (V) ne se limite pas très nettement vis-à-vis des nerfs et des branches commissurales qui en partent; en cela 1l ressemble aux autres ganglions des Rhipidoolosses. C’est un ganglion allongé transversalement de gauche à droite ; il se prolonge à droite dans le nerf reeto-génital, à oauche dans la branche sus-intestinale, par-dessous dans la branche sous-intestinale. C’est de la saillie mférieure qu'il forme que part le grand nerf viscéral (7), le plus puissant de tous les nerfs viscéraux et le plus difficile à mettre en évidence, parce qu'il est complètement caché dans la première moitié de son trajet. Il paraît prolonger en arrière la branche sous-intestinale, plonge dans la partie droite du plancher rénal et ne devient superficiel et visible par transparence, dans les animaux bien préparés, que vers la région interne ou columellaire du plus gros tour du tortillon. Il disparaît bientôt d’ailleurs pour se ramifier dans le foie et es glandes génitales. Le nerf recto-génital (j,) a une distribution bien plus compliquée. Prolongeant à droite le ganglion viscéral, il passe entre la base du tube rénal (fr) et la fente génitale (y), puis se prolonge et se termine sur le gros vaisseau transversal de la cloison palléale. Ce vaisseau divise en deux parties une très longue glande sus-anale (G.), gaufrée comme la olande sous-anale. En arrière, le nerf recto-génital envoie deux longues branches ramifiées aux parois glandulaires de la poche génitale, en avant une branche au tube rénal et une autre plus réduite au rectum. Mais sa branche rectale prineipale se détache du nerf sur le vaisseau transversal, elle envoie en outre des rameaux dans la partie antérieure de la glande sus-anale; d’autres rameaux nerveux se distribuent dans la partie postérieure de cette glande et se détachent du nerf recto-génital. Pour terminer cette étude, il faut signaler encore un nerf réno-cardiaque (:) visible sur le plancher supérieur du rein; il est peu ramifié dans le T. setosus, el émet en arrière des branches péricardiques.

Ganglions buccaux (fig. 5). — Les ganglions buccaux (B), étroitement confondus en une masse ganglionnaire en fer à cheval, se rattachent par deux connectifs, un droit et un gauche, à l'extrémité inférieure de la longue saillie labiale des ganglions cérébroïdes. Ges connectifs traversent les muscles latéraux de la masse buccale et vont en plongeant des ganglions buccaux à la saillie labiale.

Chacun des deux renflements postérieurs du fer à cheval donne naissance à deux nerfs : 1° un nerf radulaire (si) réuni à son congénère du côté opposé par une anastomose transversale; 2% un nerf latéral (s) plus puissant, qui se bifurque et se ramifie dans les muscles postéro-inférieurs de la masse buccale.

Les nerfs suivants sont émis par chacun des deux renflements antérieurs : 1° en dedans deux nerfs assez fins (lantérieur surtout), qui innervent les parois latérales et inférieures du sac œæsophagien; 2 en avant trois nerfs puissants parmi lesquels se trouve le connectif buccal. Le plus interne de ces nerfs (s:) est aussi le moins ‘puissant; 1l se ramifie en avant et sur les côtés dans les muscles de la masse buccale. Le nerf externe (s), au contraire, est très développé. Il remonte et se dirige en arrière sur les parois du sac æsophagien, traverse les glandes salivaires, puis se ramifie abondamment dans la région dorsale du sac : un certain nombre de branches se rendent dans les deux feuillets glandulaires qui sont libres par leur bord inférieur et flottent dans la cavité du sac. Les glandes salivaires sont innervées par ce nerf; elles occupent les côtés antérieurs du sac œsophagien et se réduisent chacune à une petite glande en grappe très serrée. Le connectif buccal émet lui-même un certain nombre de nerfs qui innervent les parois musculaires de la cavité buccale. Le plus puissant de ces filets (s,) se détache du connectif à une faible distance des ganglions ; il se ramifie dans les parois dorsales de la cavité buccale et l’une de ses branches passe sous la commissure cérébroïde.

Les Turbo se prêtent très mal à l'étude des nerfs du tube

digestif. Je n’ai pas même pu suivre les nerfs buccaux Jjusqu'à l'extrémité postérieure du sac œsophagien.

Autres espèces de Turbo. — Les autres espèces de Turbo que j'ai étudiées n’offrent que des différences de détail quand on les compare au T. setosus.Je signalerai seulement quelques particularités instructives.

Dans le T. radiatus, la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, dans son trajet récurrent, donne naissance à quatre longs nerfs, dont les deux antérieurs se rendent à la branchie; ilen est probablement de même pour le troisième ; quant au dernier, 1l se rend directement à l'oreillette. Sur des animaux bien préparés, on apercevait ces quatre nerfs sans dissection. De la partie gauche du ganglion viscéral partent deux nerfs, dont l’un se rend directement au péricarde, tandis que l’autre innerve l’organe de Bojanus. Du reste, le T.radiatus présente d’autres différences notables ; ainsi la glande gaufrée sous-anale à subi une atrophie presque complète, le tube rénal est extrêmement court et la saillie ridée qui recouvre le ganglion situé à la base de la branchie est beaucoup plus grosse que de coutume.

Le T. versicolor ressemble beaucoup au T. setosus ; il en est de même du T. rugosus et les différences ne méritent pas d’être signalées.

Historique et conclusions. — Cuvier (6), Quoy et Gaymard (12), Eydoux et Souleyet (27), Jhering (80), B. Haller (106) et de Lacaze-Duthiers (109) ont étudié le système nerveux des Turbonidés. Guvier a simplement indiqué les centres cérébroïdes et leur commissure dans le T. pica et la Phasianelle; Quoy et Gaymard ont dessiné le collier formé par les ganglions cérébroïdes et probablement aussi par les ganglions buccaux chez le Turbo marbré et le Turbo ondulé. Eydoux et Soulevet ont étudié le T. rugosus, indiqué le collier formé par les ganglions buccaux et un autre collier fermé en dessous par les centres inférieurs ; enfin M. de Lacaze-Duthiers a tout récemment étudié le système pédieux des Turbos et des Troques, et insisté sur l'opinion qu'il avait émise préa-

lablement au sujet de l’épipodium des Rhipidoglosses.

De toutes ces descriptions, la plus détaillée est à coup sûr celle de B. Haller sur le T, rugosus. Malheureusement je ne suis pas d'accord avec ce savant, même en ce qui regarde le plan essentiel du système nerveux. Ainsi, dans le Turbo, comme dans l’'Haliotide et la Fissurelle, B. Haller conteste absolument l’existence de la commissure labiale, signalée pour la première fois chez l’Haliotide par M. de Lacaze- Duthiers; or je l'ai mise en évidence chez tous les Turbo que j'ai étudiés et particulièrement chez le T. rugosus qui a servi de type à M. Haller. On en vient toujours à bout en se donnant un peu de peine. D'ailleurs cette commissure appartient à tous les Rhipidoglosses et même à quelques Ténioglosses comme la Paludine et lAmpullaire. Il est vrai que, dans les Turbonidés et les Trochidés, elle est plus difficile à isoler que partout ailleurs; mais B. Haller conteste également l'existence de cette commissure chez l’Haliotide, où on la prépare sans aucune difficulté.

S'agit-il de fixer l’origine des connectifs buccaux, je m'accorde encore bien moins avec B. Haller. D’après ce savant, ces conneclifs auraient, comme ceux de l’'Haliotide et de la Fissurelle, leur origine dans la masse palléo-pédieuse, mais « chez le Turbo ces connectifs ne passent pot dans la majorité des cas vers les ganglions cérébroïdes, ils s’en écartent et se rendent directement aux ganglions viscéraux antérieurs (buccaux). C’est seulement dans des cas très rares que le connectif atteint les ganglions cérébroïdes ; mais alors il est simplement appliqué sur eux, ne pénètre pas dans leur masse et avec quelque précaution on peut toujours le séparer des ganglions ». Et il ajoute que cet exemple démonstratif justifie complètement ses idées sur le système nerveux viscéral, et les opinions qu'il avait émises préalablement en parlant de la Fissurelle : «Cette disposition du connectif (dans le Turbo) des ganglions viscéraux antérieurs (buccaux) est d’une grande importance pour l'interprétation du système nerveux viscéral des Gastéropodes, dont l'indépendance vis-à-vis des

centres cérébroïdes se manifeste toujours de plus en plus. » Je serais tenté de croire que B. Haller a confondu le connectif avec un des nombreux tractus conjonctifs et musculaires de cette région. Quoi qu'il en soit, je n’ai rien trouvé de pareil dans les quatre espèces de Turbo que j'ai étudiées et toujours le connectif buccal se détache à lextrémité de la saillie labiale chez les Turbo. Il en est du T. rugosus qu'a étudié M. B. Haller comme des autres Turbos sans exception.

D’après le même auteur, toute la partie postérieure de la branchie serait innervée par un nerf assez puissant détaché du tronc qui innerve la pointe libre de la branchie. Je n’ai jamais pu trouver cette branche, par contre J'ai trouvé deux nerfs qui partent de la commissure viscérale et se rendent cerlainement dans la partie postérieure de la branchie; ces nerfs n’ont pas été signalés par B. Haller.

Je dois signaler maintenant les additions les plus importantes que J'ai faites au travail de M. Haller. La première et la plus essentielle se rattache au plan du système nerveux luimême; je veux parler des deux anastomoses qui rattachent la commissure viscérale aux grands nerfs palléaux. M. Haller ne signale pas plus l’une que lPautre et cela l’entraine à des conclusions morphologiques qu'il n’est pas possible d’accepter. Les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal n’existant pas sur la commissure viscérale, il pense que, dans ce dernier genre, le ganglion sus-intestinal correspond morphologiquement à l’origine d’un fort nerf issu de la branche sus-intestinale, au-dessus du sac œsophagien et se rendant au sac lui-même; 1l ne fixe pas la place du ganglion sous-intestinal, car il n’a pas trouvé un seul nerf issu de la branche sousintestinale. Or il est clair que la position du ganglion susintestinal correspond à l’origine du nerf qui se rend à la branchie et à la fausse branchie; c’est là sa position normale chez tous les Prosobranches, et, s’il n'existe pas à cette place, on doit admettre qu'il est virtuellement remplacé par le ganglion de la fausse branchie. Quant au nerf du sac pharyngien dont parle B. Haller, je n’ai pu le retrouver, et l’on doit au

moins admettre qu'il n’a pas l’importance que lui attribue cet auteur. [n’est pas plus difficile de fixer la place du ganglion sous-mtestinal; 1l devrait être à l’origine, sur la branche sous-intestinale, de ce rameau anastomotique (z,) qui se rend au nerf palléal droit. Cette branche anastomotique n’est pas autre chose que le nerf palléal droit issu du ganglion sousintestinal et toujours fort réduit chez tous les Aspidobranches. La preuve'en est dans les trois branches palléales qu'il émet. Chez tous les Prosobranches chiastoneures ce nerf d’anastomose forme une des étapes essentielles qui conduiront au connecüf de la zygoneurie. Si l’on ne trouve pas de ganglion localisé à son origine, c’est que le nerf a une importance très faible. Je généraliserai plus loin toutes ces considérations.

Plus loin B. Haller, étudiant les cordons palléo-pédieux et décrivant leur sillon, appelle nerfs latéraux les nerfs, issus de ces cordons, qui se rendent à l’épipodium et dit que les deux premiers de ces nerfs sont destinés au muscle columellaire. À gauche, cela est à peu près exact, quoique le nerf columellaire gauche ait des dimensions autrement considérables que celles des plus grands nerfs latéraux. Mais à droite, le pendant du grand nerf columellaire gauche est formé par le nerf palléal droit et c’est ce nerf palléal droit qui, sur son trajet, émet la branche columellaire droite (4). Au surplus, les différences d’origine qu’on veut établir entre les nerfs palléo-pédieux externes sont tout à fait 1llusoires quand on arrive dans la masse quadrilobée des cordons, et dans cette région la division des nerfs en deux groupes superposés ne peut être regardée que comme un artifice commode pour la description.

M. B. Haller, après Spengel (89), considère la partie antérieure de la masse quadrilobée comme essentiellement palléale et le reste des cordons comme l’homologue des ganglions pédieux ; la conclusion naturelle de cette division consiste à assimiler lPépipodium des Rhipidoglosses à une formation pédieuse. Les arguments dont se servent les deux estimables auteurs peuvent être retournés contre eux; il faut d’autres

matériaux pour discuter cette question essentiellement délicale et je préfère renvoyer son étude à une époque ultérieure.

J'aurai terminé la discussion du travail de B. Haller en disant qu'il a signalé des ganglions dans les tentacules épipodiaux. Pour le reste, ma description se rapproche assez de la sienne, qu’elle complète dans des questions de détail dont l'importance n’est pas assez grande pour être relevée ici. J’ajouterai enfin que B. Haller a publié récemment un travail histologique considérable (110) sur les Rhipidoglosses marins et qu'il s'occupe notamment de l’histologie du Turbo.

TROCHIDÉS

Le système nerveux des Trochidés offre, Jusque dans ses détails, les plus grandes ressemblances avec celui des Turbonidés. Je m'en suis assuré sur deux espèces de Troques, le petit Trochus zyziphinus Linn. de nos côtes et le grand T. miloticus Linn. de la Nouvelle-Calédonie. M. Defferrière m'avait envoyé six exemplaires de cette dernière espèce.

La dissection du petit Troque est des plus faciles et l’on aperçoit sans préparation un riche réseau formé par les nerfs palléaux, l’anastomose palléale gauche dont l’origine sur le nerf branchial est un peu plus éloignée de la branche susintestinale de la commissure viscérale que dans le Turbo, et deux nerfs issus de l’anastomose palléale droite. Gette dernière anastomose est longue, mais un peu moins profonde et plus lacile à préparer que celle du Turbo. La commissure labiale et le connectif des ganglions buccaux ont le même trajet et ia même origine que dans le genre précédent et les cordons palléo-pédieux sont presque identiques. Le T. zyziphinus a des tentacules épipodiaux extrèmement longs et c’est un des meilleurs types pour l'étude de l’innervation de ces tentacules. Aux quatre tentacules de chaque côté correspondent quatre nerfs importants quise rendent presque directement aux tentacules. Ils ont leur origine sur les cordons, au-dessus du sillon latéral.

Le tentacule céphalique est très long et bien développé dans

le petit Troque, le tentacule optique étant assez réduit; c’est le contraire qui arrive chez le T. niloticus. Dans le long et gros tentacule optique de cette dernière espèce, se rend un nerf optique très puissant qui émet de nombreuses branches dans le tentacule avant d'arriver à l’æil; quant au nerf tentaculaire, il est très grêle et très réduit comme le court et mince tentacule qu’il innerve. Pour le reste, cette espèce ressemble à la précédente.

Au point de vue historique, je dois observer que Jhering (80) et B. Haller (106) ont étudié les Troques.

Jhering se contente de dire, ce qui est sensiblement exact après tout, que le système nerveux du Trochus cornutus est construit sur le même plan que celui de la Patelle; B. Haller, de son côté, assimile le système nerveux du T. zyziphinus à celui des Turbo. Je renvoie par conséquent à l’historiaue des Turbonidés.

RHIPIDOGLOSSES ORTHONEUROÏDES NÉRITIDÉS (fig. 3, 4, 6, 7, 8 et 14).

J'ai donné quelques détails assez importants sur la grosse anatomie d’un grand nombre d’espèces de cette famille, dans un travail publié l’année dernière (117). Je me bornerai 11 à l'étude du système nerveux des trois genres Nerita, Neritina, Navicella. Tous mes échantillons provenaient des collections du Muséum, à l'exception de la Neritina fluviatilis que J'ai recueillie dans la Seine au-dessus de Charenton.

Nerita. — Je n'ai étudié dans ce genre que la Nerita peloronta Linn. (fig. 6, 7 et 14) dont le système nerveux peut servir de type pour le groupe des Rhipidoglosses orthoneuroides.

Les Nérites ressemblent complètement aux Néritines. La partie antérieure du corps est entourée par le manteau, qui forme sur le corps une cavité branchiale large et profonde, fermée au fond par la partie antérieure du nucléus ou tortillon

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 47 à peine spiralé. Au fond de la cavité: branchiale, à droite, se trouve la branchie bipectinée (Br), libre en avant, en arrière rattachée au manteau à droite et à gauche par une expansion de sa lame médiane, de sorte que le fond de la cavité branchiale est divisé en deux étages superposés. À gauche de la branchie se trouve le rein; il s'ouvre dans la cavité branchiale par un orifice en boutonnière (r’) situé dans la paroi antérieure du nucléus. Le mufle est large et sur ses côtés porte les tentacules, en avant le tentacule proprement dit, en arrière le tentacule oculaire, qui est plutôt une saillie tentaculiforme développée aux dépens de la base du premier tentacule ; l’œil est à l’extrémité de cette saillie. À droite, en dedans et un peu en avant du tentacule, on voit chez le mâle un pénis qui est toujours assez réduit dans les Nérites. Le pied est fixé au corps au-dessous et en arrière du mufle.

Les centres nerveux de la Nérite sont moins nombreux que ceux de la Patelle. Ils comprennent deux ganglions cérébroïdes, deux cordons ganglionnaires pédieux, deux ganglions buccaux, deux ganglions palléaux, un ganglion sous-intestinal et un ganglion viscéral, Tous ces ganglions, sauf le dernier, sont logés dans la partie postérieure de la tête, toutefois les ganglions cérébroïdes sont à l'extrémité antérieure de celle-ci.

La commissure des ganglions cérébroïdes passe au-dessus de la masse buccale, à une faible distance en arrière des lèvres. Elle est très longue et médiocrement épaisse, de sorte que les ganglions cérébroïdes sont rejetés sur les côtés de la masse buccale, au niveau des tentacules, Chaque ganglion cérébroïde (G) se prolonge en avant et en dessous, dans une saillie ou corne ganglionnaire (G,) correspondant à la saillie labiale de la Patelle; les deux saillies sont unies par une commissure labiale (c,), très facile à préparer, qui passe au-dessous de la masse buccale. Les connectfs des ganglions buccaux (4) ont leur origine sur les saillies labiales des ganglions cérébroïdes; ils passent au-dessous de l’æsophage, sur l’origine du sac radulaire, et forment là deux ganglions buccaux (B) longs et peu distine-

tement séparés sur la ligne médiane. Du bord inférieur des ganglions cérébroïdes on voit partir les connectifs cérébropédieux et cérébro-palléal. Le premier est le plus grêle et se rend aux cordons ganglionnaires pédieux; l’autre se termine en bas, dans le ganglion palléal correspondant.

Les ganglions pédieux (P) forment deux longs cordons ganglionnaires sur une assez grande partie de leur longueur. Ils plongent en avant et en dessous dans les tissus du pied, et se transforment chacun en un gros nerf pédieux, à mesure qu'ils perdent leurs cellules nerveuses. À leur origine, ils sont réunis par une commissure extrèmement courte, ils divergent ensuite, puis, transformés en nerfs, convergent de nouveau, sans se réunir, vers la pointe du pied.

Les ganglions palléaux (Gg, Cd) sont symétriquement situés de chaque côté de la ligne médiane; ils se confondent en avant, par une portion rétrécie, avec la portion postérieure des ganglions pédieux, en arrière de la même façon avec le ganglion sous-intestinal (Sd). IT se forme ainsi un anneau nerveux, situé sur le plancher du corps en arrière de la masse buccale, et l’espace central fort étroit de cet anneau est limité en avant par les ganglions pédieux, sur les côtés par les ganglions pailéaux, en arrière par le ganglion sous-intestinal. Le ganglion palléal droit est sensiblement plus gros que celui de gauche; le ganglion sous-imtestinal a des dimensions encore un peu plus faibles que celles de ce dernier, et demande, pour être distingué, un examen attentif. Le ganglion sous-intestinal se prolonge en arrière dans un gros nerf (4) qui court à droite sur le plancher du corps, passe entre Îles glandes annexes de lappareil génital et le canal digestif, remonte contre le nucléus en devenant superficiel et se termine sous l'orifice du rein dans le petit ganglion viscéral (V).

Il ny a pas de conmissure viscérale croisée.

Innervation. — De nombreux nerfs ont leur origine dans les ganglions cérébroïdes (fig. 7 et 14), ainsi que dans les saillies labiales ou dans la commissure qui unit ces saillies. Les nerfs labiaux et proboscidiens sont au nombre de huit. Les

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 49 trois premiers (f1, P:, p.) naissent de la partie antérieure des ganglions cérébroïdes, au voisinage de la commissure qui les réunit; l’un d’eux est très grèle ; les deux autres sont très développés; ils se rendent aux parois du mufle et aux lèvres, sur les côtés et en dessus. Les deux suivants (p4, ps) naissent de la base de la saillie labiale, sur sa face externe, et se rendent aux parties latérales un peu plus inférieures des mêmes régions. Parmi les trois autres nerfs, deux ont leur origine (pe, pr) sur le bord antérieur de la saillie, le troisième (p,) Sur la commissure un peu au-dessous du point où elle naît; ces trois nerfs se rendent aux parties les plus inférieures de la trompe, et surtout des lèvres. Les nerfs tentaculaire (£) et optique (f) se détachent des ganglions cérébroides, sur leur face externe, à peu près au même point. Le nerf optique est fin, sans ramification aucune ; il va se terminer à la base de l’œil. Quant au nerf tentaculaire, il est beaucoup plus gros; il pénètre dans le tentacule où il se continue sans paraitre se ramifier, prenant une teinte jaunâtre qui pourrait bien indiquer l'existence de cellules nerveuses. À sa base, le nerf tentaculaire envoie deux minces filets nerveux dans les muscles de la base des tentacules. On voit aussi naître de l'extrémité postérieure des ganglions cérébroïdes un nerf nuqual (pe) qui se ramifie dans les parois latérales et postérieures de la tête. Un fin nerf issu du connectif cérébro-pédieux se rend aux mêmes régions, un peu plus en avant. Je n'ai pas trouvé les otocystes de la N. peloronta ; leur otolithe s'était probablement dissoute dans l'alcool, un peu acide, qui avait servi à leur conservation ; mais j'ai étudié de nombreuses Néritines, et j'ai trouvé les otocystes réunies par un ligament, tantôt sous les ganglions pédieux à leur origine, tantôt à l'extrémité postérieure de ces mêmes ganglions. Je reviendrai sur ce point dans le second paragraphe de ce chapitre.

On sait que les ganglions pédieux ferment en avant l'anneau formé par les centres nerveux inférieurs. Ils sont fortement

renflés à leur origine, mais se continuent en avant, avec toutes E.-L, BOUVIER. 4

les transitions, dans les cordons pédieux jaunes et ganglionnaires, Jusqu'au point peu facile à préciser où ils deviennent de simples nerfs pédieux. Leur ensemble figure assez bien un ovale ouvert en avant, mais je n’ai pu trouver de commissures transversales dans cette espèce. À leur origine, les cordons pédieux envoient trois nerfs puissants (%,, 4, #,) aux parties latérales et antérieures du pied; partout ailleurs, les gros nerfs pédieux partent de leur bord externe et se ramifient abondamment sur les bords du pied. Il est probable qu'ils forment là un fin réseau d’anastomoses, comme j'ai pu le constater en certains points chez la Neritina canalis. Sur leur bord interne, les cordons pédieux donnent naissance à de fins nerfs qui se ramifent bientôt dans les parties centrales du pied.

Jusqu'ici la N. peloronta nous a offert un système nerveux presque identique à celui de la Patelle; nous arrivons maintenant aux dissemblances profondes (fig. 7 et 14).

De la base duconnectif cérébro-palléal part un fin nerf (d,e,) qui se porte en dehors dans les parois du corps, et, autant que j'ai pu m'en assurer, dans le bourrelet latéral antérieur qui correspond à un épipodium rudimentaire. Un autre nerf pariétal (d:, e) plus important à son origine sur la face inférieure des ganglions palléaux. À part ces deux nerfs, on doit étudier séparément les ganglions palléaux de droite et de gauche. Celui de gauche donne naissance au moins à trois autres nerfs puissants, qui tous se détachent du bord externe du ganglion. Le plus antérieur est le moins développé; c’est le nerf palléal gauche (#) qui, après avoir traversé plus ou moins superficiellèment les parois du corps, se distribue et se ramifie à gauche dans le manteau. Le nerf branchial (,) est plus important. Il suit d’abord le même trajet que le nerf précédent, dont il n’estséparé que par un très léger intervalle; il diverge ensuite un peu en arrière et atteint le manteau, dans lequel il pénètre sur la longueur d’un millimètre environ, jusqu'au niveau d’un long bourrelet palléal très peu saillant. Là il se bifurque ; sa branche récurrente se dirige vers la base de la branchie, et on la suit aisément jusqu’à la pointe libre

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. o1 de l’organe, dans son bourrelet antérieur, chez la Neritina canalis ; sa branche antérieure suit le bourrelet en se dirigeant vers le nerf palléal, sans que j'aie pu toutefois constater d’anastomose entre les deux nerfs. A la bifurcation du nerf branchial, j'ai pu remarquer, chez certains individus mieux préparés, de fines branches nerveuses se distribuant dans le manteau. Je n’ai pas trouvé la fausse branchie typique, mais j'exposerai plus loin les raisons qui me font prendre le bourrelet palléal pour l’homologue de celle-ci. Le muscle columellaire des Néritidés est très développé, et les nerfs qui s’y rendent ne le sont pas moins. Le grand nerf columellaire (/g) a son origine sur le bord postérieur externe du ganglion, et se dirigeant en arrière et à gauche, se divise en trois branches et plonge dans le muscle; un autre petit nerf columellaire a son origine au point où le ganglion palléal gauche s’unit au ganglion sous-intestimal.

Le ganglion palléal droit (Cd) envoie au manteau un gros nerf qui se bifurque avant d’avoir atteint le manteau, où il se ramifie abondamment. Une de ses branches passe sous le rectum et y envoie probablement quelques branches, ainsi qu'aux annexes de lPappareil génital. Le nerf columellaire droit ({d) se comporte à droite comme son correspondant à gauche; il est souvent accompagné à sa base par un autre petit filet columellaire.

Le ganglion sous-intestinal, signalé pour la première fois par M. de Lacaze-Duthiers chez la Neritina fluviatilis, se sépare des ganglions palléaux par des étranglements peu marqués, dans l'espèce qui nous occupe au moins. C’est une masse ganglionnaire piriforme, peu développée, qui se présente comme un renflement à la base du grand nerf viscéral (k). Ge dernier a exactement les mêmes fonctions que la branche sous-intestinale de la commissure viscérale chez les Prosobranches à commissure croisée. Il se dirige en arrière en suivant le plancher de la cavité antérieure du corps, au-dessous du tube digestif et se portant un peu à droite; il atteint bientôt la paroi du corps et se prolonge ainsi jusqu’au

voisinage du tortillon ; il remonte contre la face antérieure de celui-ct, celle qui constitue le fond de la chambre branchiale. Là 1l devient superficiel, et, se dirigeant à gauche au-dessus du tube digestif, forme un ganglion viscéral (V) au-dessous de l’orifice du rein. Ce ganglion envoie des nerfs à l’organe de Bojanus, au péricarde, et probablement aussi au cœur. J’interpréterai plus loin la signification du grand nerf viscéral et de son ganglion.

Avant de se recourber en arrière pour se diriger à gauche, le grand nerf viscéral envoie dans les tissus situés au-dessous du tube digestif un ou deux filets nerveux, que je n’ai pu suivre jusqu'à leur champ de distribution chez la N. peloronta. J'ai été plus heureux avec l’Helicina Sagraiana, où j'ai trouvé, dans cette région, un filet nerveux important se rendant à la partie inféro-antérieure du foie; il en est probablement de même dans la N. peloronta. Mème observation au sujet d’un nerf très ramifié (71) et important, qui a son origine au point même où le grand nerf se recourbe à gauche; il innerve à coup sûr, chez l'Hélicine, les glandesgénitales annexes et le rectum ; peut-être aussi envoie-t-il quelques branches au foie, mais je ne saurais l’affirmer. Un peu plus loin, dans la N. peloronta, on voit naître un puissant nerf viscéral plongeant dans le nucléus et se rendant au foie et aux glandes génitales. J'ai dit que le ganglion viscéral envoyait deux nerfs, l’un au rein, l’autre au cœur, ou au moins au péricarde. Ces deux nerfs embrassent l’orifice du rein.

La commissure buccale (fig. 6), avec ses deux longs ganglions mal séparés, a l'aspect d’un fer à cheval comme celle de la Patelle. Les ganglions (B) sont fort allongés, et un étranglement à peine sensible les sépare sur la ligne médiane. Toutefois, la concentration est plus grande que dans la Patelle, et c’est une transition importante qui conduit aux Prosobranches plus élevés en organisation. Cette transition s’accentue bien davantage chez les autres Néritidés, et surtout chez les Hélicinidés. Sur la ligne médiane, la masse ganglionnaire buccale envoie un fin nerf (s:) à la gaine radulaire.

Sur les côtés de ce nerf, on en trouve deux autres (82, s:) plus puissants qui se rendent aux muscles postérieurs de la masse buccale. Un peu plus en dehors, et de chaque côté, on voit un nerf (s,) prendre son origine sur le bord antérieur des ganglions buccaux et se recourber en arrière pour innerver l’œsophage. Je n’ai pu étudier l’innervation des glandes salivaires. D’autres nerfs issus des connectifs se rendent aux parties antérieures de la masse buccale.

Le N. peluronta n’est pas un très bon type pour la dissection. Elle est d'assez grande taille, et c’est pourquoi je l'avais choisie parmi les Néritidés et les Hélicinidés, espérant trouver chez elle une commissure viscérale croisée et faire disparaître l’anomalie que présentent ces deux familles, parmi les Prosobranches, au point de vue du système nerveux. C’est par cette espèce que J'ai commencé l'étude des Néritidés, et c’est sur elle que j'ai recueilli le plus de détails; voilà pourquoi j'en ai fait ici la description. Malgré les lacunes que j'ai signalées dans ce travail, on peut considérer l’étude de cette espèce comme assez complète, en tenant compte des renseignements précieux qui m'ont été offerts par certaines Néritines et par les Hélicinidés, plus commodes à certains égards pour l’étude des nerfs. Depuis, J'ai pu étudier la Neritina fluviatilis, et m'assurer que cette espèce ne diffère que par des infiniment petits de la N. peloronta. Ge sera une forme excellente pour étudier le système nerveux typique que je viens de décrire.

Historique. — La N. peloronta n’a jamais été étudiée au point de vue anatomique. Mais son système nerveux ressemble tellement à celui de la Neritina fluviatilis qn'il est nécessaire de parler ici des auteurs qui ont étudié ce dernier mollusque. Ce sont, dans l’ordre chronologique, Quoy et Gaymard (192), Claparède (44), M. de Lacaze-Duthiers (64), Jhering (80), Simroth (95) et Bela Haller (106).

Les travaux de Quoy et Gaymard, sur le système nerveux de la Néritine, ne doivent être signalés qu’au point de vue historique. Claparède a donné une description générale exacte

du système nerveux de la Néritine, mais il ne sépare pas le ganglion sous-intestinal des ganglions palléaux. C’est M. de Lacaze-Duthiers qui, le premier, a distingué ce ganglion des autres. Jhering ne signale pas ce ganglion, et si sa description des nerfs est plus complète que celle de Claparède, elle laisse encore beaucoup à désirer. Le nerf branchial est méconnu, les nerfs columellaires ne sont pas indiqués, le grand nerf viscéral n’est pas suivi, et les nerfs cérébroïdes ne sont signalés qu'incomplètement. Simroth se borne à étudier les nerfs pédieux de la Néritine et signale des anastomoses transversales entre ces nerfs (*). Bela Haller conteste, sans observation préalable, l'existence de ces commissures. Son opinion est surtout fondée sur une interprétation inexacte des figures de Claparède; il veut voir dans la Néritine des ganglions pédieux plus centralisés et moins allongés en cordons que ceux de la Patelle.

Aucun auteur n’a signalé la commissure labiale, les nerfs viscéraux et le nerf branchial.

Par conséquent, mon travail a mis en évidence les trois points suivants, dont l'importance ressortira plus loin :

1° L'existence d’une commissure labiale, en partie ganglionnaire, comme chez la Patelle;

9° L'existence d’un grand nerf viscéral et d’un ganglion viscéral situé sur ce nerf, ces deux parties correspondant à la branche sous-intestinale et au ganglion viscéral de la Patelle;

3° L'existence d’un nerf palléo-branchial gauche dont la distribution est exactement la même que celle du même nerf chez les Tectures.

En outre, l’étude complète des nerfs palléaux, columellaires, épipodiaux et viscéraux vient combler les lacunes nombreuses laissées par les savants antérieurs. Je signale également, après M. de Lacaze-Duthiers, l’existence importante d’un ganglion sous-intestinal.

Néritines. — J'ai étudié le système nerveux des trois

(*) Voyez plus loin (Néritines) des détails plus complets sur le travail de Simroth.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSGBRANCHES. D9 espèces suivantes : Neritina canalis Sow., N. cariosa Gray et N. fluviatilis Linn.

Le système nerveux ne diffère de celui des Nérites que par des caractères peu importants. La saillie proboscidienne est beaucoup plus courte et ne s’allonge presque pas en pointe; la commissure labiale est d’une grande netteté et n’émet pas même un nerf à son origine. Les connectifs des ganglions buccaux sont toujours émis par la saillie labiale au voisinage de son extrémité.

La N. canalis m'a permis d'étudier avec une grande netteté la distribution du nerf branchial, dans son important rameau récurrent du moins. Quand ce rameau a atteint la base de la pointe libre de la branchie, 1l poursuit un instant son chemin en arrière, puis se recourbe brusquement pour suivre le bord antérieur de la plume branchiale jusqu’à son extrémité libre. Au coude, j'ai cherché en vain une branche qui innerverait la partie postérieure de la branchie; si cette branche existe, elle doit être très ténue. La figure 14, de la Nerita peloronta, représente exactement l’innervation de la branchie chez la Neritina canalis.

Entre les Nérites et les Néritines, les plus grandes différences se localisent dans le ganglion sous-intestinal et dans les ganglions buccaux. Le ganglion sous-intestinal est séparé par un simple étranglement du ganglion palléal droit, tandis qu'il est rattaché au ganglion palléal gauche par une forte commissure déjà très marquée dans la N. canalis, beaucoup plus dans la N. cariosa; la N. fluviatilis est intermédiaire entre les deux espèces précédentes. En somme, l'anneau des centres inférieurs s’est un peu élargi, ce qui a nécessité l'allongement d’une commissure à peine distincte au début. Chez la N. canalis, les otocystes sont situées sous les cordons pédieux à une faible distance de leur bord antérieur; elles sont tout à fait à la partie postérieure des mêmes cordons chez la N. curiosa et surtout chez la N. fluviatilis; à ce point de vue, cette dernière espèce sert de transition entre la N. cariosa et les Navicelles.

Dans les Néritines, les ganglions buccaux sont séparés par une assez longue commissure; mais les ganglions sont longs et encore assez mal concentrés. Par la réduction de la saillie labiale et la séparation des ganglions buccaux, les Néritines sont plus voisines des Ténioglosses que les Nérites, et la division de l’ancien genre Nerita en deux genres (Nerita et Neritina) me paraît complètement justifiée par l'anatomie du système nerveux.

Navicelles. — Malgré l'apparence patelliforme de leur coquille, les Navicelles se rapprochent extraordinairement des Néritines. Je les considère toutefois comme intermédiaires entre les Nérites et les Néritines, surtout parce que la saillie labiale est un peu plus longue et parce que les ganglions buccaux sont moins bien séparés que ceux des Néritines. Navicelles et Néritines se présentent à nous comme des Nérites modifiées de deux manières différentes, les premières dans leur forme, les secondes dans leur organisation.

J'ai étudié le système nerveux de deux espèces : la Nauicella Janelli Recluz (fig. 3 et 4), et la N. porcellana Desh. Les centres nerveux inférieurs ressemblent à s’y méprendre à ceux d’une Néritine, et sans la position différente des otocystes, on ne saurait comment les distinguer de ceux d’une Neritina cariosa. Les otocystes (0), assez éloignées l’une de l’autre, sont appliquées contre le bord postérieur de la commissure qui rattache le ganglion sous-intestinal au ganglion palléal gauche. Dans un exemplaire de N. porcellana, une otocyste se trouvait en avant de ce cordon, l’autre en arrière, sans doute à la suite des contractions du corps, puisqu'un autre individu me les a montrées à la même place que chez la N. Janelli, mais un peu plus rapprochées. Je n’ai pas trouvé le nerf acoustique dans la N. Janelli, mais je l'ai vu passer sous les ganglions palléaux dans la N. porcellana et se diriger vers le cerveau. Le ganglion sous-intestinal (S b) est beaucoup plus nettement indiqué chez la N. porcellana que chez la N. Janelli.

Par suite du puissant développement du pied en arrière,

l’opercule se trouve inclus entre le pied et le nucléus viscéral, et les cordons pédieux ont une direction nettement récurrente, même chez les animaux conservés dans l'alcool. Deux gros nerfs pédieux se rendent dans la partie antérieure du pied.

Dans les Navicelles, les centres inférieurs sont situés assez loin en arrière des ganglions cérébroïdes, aussi les connectifs latéraux sont-ils plus longs que chez les Nérites et les Néritines.

Historique et conclusions. — L'histoire des Néritines et des Navicelles se rattache intimement à celle des Néritines. Je renvoie par conséquent à l’étude que j'en ai faite en traitant de la Nerita peloronta. Je dois pourtant signaler ici le travail de Garner (18) sur la Neritina canalis; la figure donnée par cet auteur est assez bizarre, mais les deux cordons pédieux et les deux connectifs latéraux sont parfaitement indiqués; les centres inférieurs sont représentés par une seule masse.

De tous les travaux sur le système nerveux des Néritidés, celui de Simroth (95) sur la Neritina fluviatilis se rapproche le plus de la vérité. M. B. Haller (106) n’a pas étudié le groupe qui nous occupe; pourtant, il ne saurait admettre l’orthoneurie des Néritines, et critique assez vertement le travail de Simroth; je pense que les détails que je viens de donner sur d’assez nombreuses espèces finiront par convaincre M. Haller. Si j'ai étudié un si grand nombre de Néritidés, c’est que Je voulais, envers et contre tout, y découvrir une chiastoneurie très nette, et je dois avouer maintenant que tous mes efforts ont été infructueux.

Nous n'avons pas eu, jusqu'ici, une anatomie complète satisfaisante d’un Néritidé quelconque. Il suffit de lire le travail de Claparède sur la Néritine fluviatile (44) pour voir quelles incertitudes règnent encore dans la détermination des organes. Quand on a étudié le travail de Claparède, on se demande en quoi consiste l’appareil génital et surtout quel pourrait être l'organe d’accouplement. J’ai cherché cet organe et je l’ai toujours trouvé dans la position indiquée par Quoy et Gaymard. Il est bifurqué, et l’une des branches se ter-

mine en pochette chez la Neritina cariosa (fig. 8). La discussion de Claparède avec Moquin-Tandon (34) sur la glande précordiale est bien plus confuse encore, et je crois ajouter quelque chose aux connaissances acquises en disant que le rein est situé au fond de la chambre palléale, à droite du cœur, avec un orifice en boutonnière s’ouvrant au fond de la même chambre, comme chez les Prosobranches plus élevés en organisation. Les Navicelles n'avaient jamais été étudiées, sauf par Quoy et Gaymard (12), qui se sont surtout occupés de leur habitat.

Dans une note que j'ai indiquée plus haut (117), j'ai montré comment les Néritidés établissent, par leur anatomie et leur habitat, une transition entre les Trochidés marins et les Hélicinidés terrestres ; les Nérites marines étant plus voisines des Trochidés, les Néritines et les Navicelles fluviatiles plus voisines des Hélicinidés. Je croyais alors trouver dans les Rhipidoglosses orthoneuroïdes la transition qui conduit aux Prosobranches plus élevés en organisation. Mais je reconnais aujourd’hui que ces Prosobranches forment un groupe à part issu des Turbonidés et des Trochidés, et que les Témioolosses se rattachent bien plus directement à ces deux familles par l’intermédiaire des Paludinidés et des Littorinidés. Quoi qu’il en soit, par leur organisation en général et surtout par leur branchie, la partie antérieure de leur système nerveux et leur cœur traversé par le rectum, les Rhipidoglosses orthoneuroïdes ne sauraient être brusquement séparés des Rhipidoglosses chiastoneures, comme l’a fait Jhermg, et je suis en cela complètement de l’avis de B. Haller.

HÉLICINIDÉS (fig. 9, 10, 11 et 12).

J'ai étudié, dans cette famille, l’Helicina Sagraiana d’Orb. et l’'H. Brasiliensis Gray, provenant toutes deux des collections du Muséum.

Rien ne ressemble plus au système nerveux des Néritidés que celui des Prosobranches de cette famille; les détails seuls

donné l'anatomie de l'A. titanica, le second le système nerveux de l'A. beryllina.

Isenkrahe décrit la glande précordiale sans l’assimiler à un rein, mais 1] n'a pas trouvé son orifice, qui est une simple fente s’ouvrant au fond de la cavité palléale comme chez les Néritidés ; 1l ne décrit pas de pénis, ‘et je n’en ai pas trouvé non plus, mais 1l peut se faire que je n’aie pas eu assez d'exemplaires entre les mains pour trancher la question. Isenkrahe fait remarquer avec raison que le cœur n’est plus traversé par le rectum chez les Hélicines. D’après cet auteur, les Hélicines ont un système nerveux qui les éloigne des Cyclostomes et les rapproche des Nérites. C’est très vrai, mais sa description et sa figure du système nerveux sont remplies d'erreurs et bien incomplètes.

La description du système nerveux de l'Hélicime, donnée par Jhering, est très exacte et se rapproche beaucoup de la mienne. J’ai simplement complété quelques lacunes laissées par cet auteur. Ainsi, Jhering ne signale, ni la commissure, n1 les saillies labiales, et 1l n'indique pas plus les otocystes que les anastomoses pédieuses ; 1l n’a pas soupçonné la nature ganglionnaire des cordons pédieux. Je n’insiste “pas sur les lacunes qu’il a laissées dans la description des nerfs, car elles sont beaucoup moins importantes.

La description précédente du système nerveux établit aussi nettement que possible les affinités étroites qui unissent les Hélicinidés aux Néritidés. La position et l’orifice du rein, la forme du corps et du pied, l’anatomie générale viennent justifier encore ce rapprochement préconisé par Isenkrahe. La présence d’une seule oreillette et l'éloignement du ventricule et du rectum, montrent pourtant que les Hélicines sont plus éloignées du type primitif que les Néritidés.

Prosobranches sans commissure labiale :

Pectinibranches ou Monotocardes.