A. — FORMATION DE LA ZYGONEURIE

TÉNIOGLOSSES DIALYNEURES

À part deux exceptions, la commissure labiale fait défaut chez tous les Pectinibranches. C’est un caractère négatif qui caractérise ce sous-ordre, considéré au point de vue du système nerveux.

D'autre part, le système nerveux dela très grande majorité des Pectinibranches est zygoneure, c'est-à-dire se fait remarquer par la présence d’un connectif reliant directement le ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal.

Chez les Pectinibranches, qui ne présentent pas cette union directe des deux ganglions, le système nerveux est dialyneure ; mais dans ce cas, comme chez les Aspidobranches chiastoneures, les deux ganglions ne sont pas isolés; ils sont en relation indirecte par l'union des deux nerfs palléaux droits issus, le premier du ganglion palléal droit, le second du ganglion sous-intestinal. Ces Pectinibranches, peu nombreux, appartiennent tous au groupe des Ténioglosses, et je les appellerai, par conséquent, Ténioglosses dialyneures. Étant dialyneures, ils se rapprochent beaucoup des Aspidobranches, et ces ressemblances ne sont nulle part aussi bien marquées que dans le système nerveux.

En un mot, par leur système nerveux, les Aspidobranches et les Ténioglosses dialyneures forment un groupe dans lequel toutes les transitions sont ménagées entre Le système nerveux typique des Aspidobranches et le système nerveux zygoneure,

SYSTÉME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 65 qui appartient à la très grande majorité des Pectinibranches. Et, puisque dans cette série les transitions brusques font défaut, on devra trouver un ou plusieurs Ténioglosses dialyneures, dont le système nerveux aura les plus grandes affinités avec celui des Aspidobranches ; c’est le cas de la Paludine et des Cyclophoridés. De même, à l'extrémité de la série, on devra trouver. toutes les transitions entre le système nerveux dialyneure et le système nerveux zygoneure, et c’est le caractère propre des Cérithidés et des Mélanidés d'établir ces transitions et de renfermer à la fois, dans une même famille, des espèces dialyneures et des espèces zygoneures.

À tous les points de vue, par conséquent, le groupe des Ténioglosses dialyneures offre un puissant intérêt, et, comme beaucoup sont indigènes, il sera facile de compléter mes recherches et de multiplier les transitions, puisque je dois me limiter ici aux plus importantes. |

Aux Témioglosses dialyneures appartiennent les Paludinidés, Cyclophoridés, Littorinidés, Planaxidés, Cyclostomidés, Hydrobiidés, Mélantidés, Vermétidés, Cérithidés, Solaridés et Scalaridés, etc. Je parle seulement, bien entendu, des familles que J'ai étudiées ou que des travaux antérieurs avaient fait connaître.

PALUDINIDÉS (fig. 15 et 16).

J’ai étudié dans cette famille une espèce indigène, la Paludina vivipara Linn. (fig. 15 et 16), et une espèce exotique à peu près de même taille, la P. carinata Valenciennes.

La description suivante s’applique exclusivement à la Paludine vivipare. Mes recherches ont été faites, en partie sur des animaux frais, en partie sur des exemplaires conservés dans l'alcool et recueillis à Argenteuil en 1834.

Les ganglions cérébroïdes (CG) sont situés sur les côtés de la masse buccale, à la partie postérieure de celle-ci. Ils sont unis par une commissure large et assez courte. [ls sont assez sensiblement aplatis et se prolongent en avant et en dessous

dans une longue saillie labiale ganglionnaire (G,). De cette saillie se détache le connectif buccal (4) qui pénètre dans la masse buccale en arrière, pour se terminer dans le ganglion buccal correspondant. Les deux ganglions buccaux (B) sont assez allongés, séparés très nettement de leurs connectifs, beaucoup moins de la commissure qui les unit. La saillie ganglionnaire labiale donne aussi naissance à une commissure labiale (c,) qui passe sous la masse buccale en avant et établit une nouvelle relation entre les ganglions cérébroïdes. Dans sa partie médiane, qui est la plus grêle, cette commissure est encore très facile à voir. Elle apparait, sans dissection, sur le plancher du mufle, tranchant en blanc sur le pigment noir de celui-ci.

En dessous et un peu en arrière, les ganglions cérébroïdes émettent chacun deux connectifs très différents par leurs dimensions. Le plus antérieur, qui est aussi le plus long et le moins gros, est le connectif cérébro-pédieux (4); l’autre est très gros et court; 1l va se terminer dans le ganglion palléal correspondant, c’est le connectif cérébro-palléal (2) ; celui de droite est moins long et encore plus épais que celui de gauche. Les ganglions palléaux envoient l’un et l’autre un connectif aux cordons ganglionnaires pédieux (P); avant d'atteindre le cordon qui lui correspond, le connectif palléopédieux (k:) se confond avec le connectif cérébro-pédieux, De chaque côté par conséquent on voit, outre le connectif cérébro-pédieux, un gros cordon qui s'étend entre les ganglions cérébroiïdes et les très longs ganglions pédieux, et c’est sur ce cordon que se trouve le ganglion palléal, à une faible distance des ganglions cérébroïdes.Chaque cordon est ganglionnaire sur toute sa longueur, et les ganglions palléaux n’apparaissent que comme des renflements assez faibles de ces cordons. Ainsi chez la Paludine, les masses ganglionnaires sont encore mal séparées, comme chez les Aspidobranches. Ce caractère s’accentue encore bien davantage dans les ganglions pédieux. Chaque ganglion est formé par un long cordon (P) qui à son origine sur le plancher buccal derrière l'angle du

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 65 mufle. À leur origine les deux ganglions sont un peu renflés el s'unissent par une large et courte commissure. Ils se prolongent ensuite dans le lobe postérieur du pied, divergeant d’abord, convergeant ensuite de manière à dessiner une ellipse allongée. Trois commissures transversales les réunissent dans ce trajet, en outre une anastomose quasi transversale réunit les deux gros nerfs pédieux du lobe antérieur.

La commissure viscérale à son origine dans les deux ganglions palléaux. Sa branche sous-intestinale (') se dirige transversalement de gauche à droite, par-dessous l'œæsophage, d’abord très peu en arrière, ensuite beaucoup plus. Quand elle a atteint les parois droites du corps, elle émet une branche assez faible (2), mais pourtant nette et facile à disséquer, qui se dirige vers le manteau. Au moment où celte “branche va y pénétrer, elle se confond avec le gros nerf palléal droit (#1), issu de la base du ganglion re droit. Cette anastomose très éloignée des centres nous montre que la Paludine est encore fort différente des formes zygoneures, et beaucoup plus voisine des Aspidobranches. À l’origine du nerf palléal sur la commissure viscérale, on ne trouve aucune trace de renflement ganglionnaire. La branche sous-imtestinale de la commissure viscérale se termine en arrière dans le ganglion viscéral (V) situé au voisinage du cœur, derrière le bourrelet dorsal de l'animal.

La branche sus-intestinale (k) de la même commissure se dirige de droite à gauche transversalement par-dessus Pœæsophage, elle oblique ensuite un peu en arrière et, arrivée dans les parois du corps, au niveau de la fausse branchie, forme un ganglion sus-intestinal (Sp), après quoi elle se dirige en arrière en s’atténuant un peu et se termine dans le ganglion viscéral, au-dessus du tube digestif. Le ganglion sus-intestinal envoie un nerf puissant (b,) à la branchie et surtout à la fausse branchie. Par une de ses branches les plus faibles, ce nerf s’anastomose avec le nerf palléal gauche (#) issu du ganglion palléal gauche. Ainsi se trouve réalisé, chez la Paludine, le système nerveux normal des Prosobranches,

Innervation. — Les ganglions cérébroïdes innervent à la fois les organes des sens spéciaux, le mufle et les lèvres , ainsi que les parois de la tête.

Les nerfs de la sensibilité spéciale ont leur origine sur la face externe des ganglions, le nerf tentaculaire (4) au-dessus de la saillie labiale et du connectif cérébro-pédieux, le nerf optique (/) au-dessus du conneetif cérébro-palléal et le nerf acoustique (9') au-dessous des deux précédents entre l’origine des deux connectifs issus des ganglions cérébroïdes. Le nerf tentaculaire est très gros et va se rainifier à la base et dans l'épaisseur du tentacule. Ghez le mâle, c’est Le tentacule droit démesurément grossi qui joue le rôle de pénis, et c’est aussi le nerf tentaculaire droit, à peine plus gros, qui devient le nerf pénial. Le nerf optique est grèle et aboutit, sans se ramufier, à l'œil situé sur une saillie à la base du tentacule. Le nerf acoustique est plus grèle encore, mais très visible ; il descend entre les deux connectifs qui vont aux ganglions pédieux, passe sur leur face externe, et diverge en dehors et en avant pour se rendre aux otocystes (0). Celles-ci se trouvent un peu incluses dans les tissus, à la naissance du pied, de chaque côté des renflements des ganglions pédieux, mais un peu éloignées de ces derniers. Je reuvoie, du reste, pour l’otocyste et le nerf acoustique, au travail de M. de Lacaze-Duthiers.

Les nerfs du mufle et des lèvres sont au nombre de quatre en y comprenant les deux nerfs qui, par leur anastomose, forment la commissure labiale. Ils se détachent tous du bord interne des ganglions; le premier (p:) des ganglions euxmêmes, les deux suivants (p:, p.) de la saillie labiale, le dernier (c.) de la pointe même de la saillie. Le nerf (p,) est essentiellement destiné au mufle, puisqu'il se ramifie presque aussitèt et innerve par ses nombreux rameaux les parois latérales et supérieures du mufle ; t'est surtout un nerf proboscidien, bien que ses dernières ramifications se distribuent dans la lèvre supérieure. Le nerf suivant (p,) envoie seulement une branche aux parois inférieures du mufle ; sa ramification est essentiellement labiale comme celle du nerf (p,). Quant

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES, 67 au nerf (c) qui forme la commissure labiale, il émet d’abord des branches proboscidiennes dont les extrémités sont labiales pour la plupart; dans sa partie transversale, la plus grêle, il émet ordinairement deux branches labiales.

Restent à signaler un ou deux fins nerfs pariétaux qui naissent du bord inférieur de la saillie ganglionnaire.

Les nerfs issus des ganglions palléaux ne sont pas moins intéressants à étudier. À gauche, sur le connectif cérébropalléal (di, 2) et, à droite, sur le ganglion palléal, on voit naître un nerf pariétal qui se distribue aux parois du corps, en arrière des nerfs pariétaux céphaliques. Ils sont assez grèles tous deux. À droite, le ganglion palléal droit donne naissance, un peu au-dessous de sa base, au nerf palléal droit (#') dont un rameau se perd, en avant, dans les parois du corps, un autre dans le bord externe du prétendu bourrelet épipodial droit. Plus loin ce nerf s’unit à un nerf palléal (z,) beaucoup plus grêle, issu de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, et alors se rend à droite dans le bord du manteau, où 1l envoie de nombreux rameaux. Le nerf palléal droit a son correspondant à gauche dans le nerf palléal gauche (#) issu du ganglion palléal gauche. Ce dernier, après avoir atteint le manteau, envoie une branche au bourrelet palléal qui passe par-dessous le corps, mais il ne parait pas innerver le faux épipodium, beaucoup plus réduit de ce côté. Un peu plus loin, le nerf se bifurque, sa branche la plus faible se rend immédiatement au bord du manteau ; l’autre oblique un peu en arrière, s’anastomose avec le nerf branchial antérieur (1) et se prolonge dans le manteau, où elle envoie de nombreux rameaux. Les nerfs épipodiaux (é) ont une origine très constante, ils se détachent du connectif ganglionnaire palléo-pédiéux, un peu avant qu'il s’unisse au connectif cérébro-pédieux, Ges nerfs sont assez grêles, celui de gauche un peu plus que celui de droite, en raison du moindre développement de l’épipodium à gauche. Il est facile de suivre ces nerfs dans le faux épipodium où 1ls se ramifient abondamment. À droite, le nerf épipodial innerve seulement le milieu

et le bord interne du bourrelet épipodial ; le bord externe de ce hourrelet reçoit une branche du nerf palléal droit. Ainsi, chez la Paludine, les formations appelées épipodiales sont innervées par les ganglions palléaux et, comme telles, doivent être considérées comme une expansion des parois du corps ou une dépendance du manteau.

J’ai décrit plus haut la position des ganglions pédieux et la manière dont ils se mettent en relation par des commissures. À leur origine, les ganglions émettent trois ou quatre fins nerfs qui se distribuent dans la région du pied qui se rattache au corps. Parmi les nerfs pédieux, les plus importants sont, à coup sûr, les nerfs pédieux antérieurs (4). Il y en a deux, un de chaque côté, ils se détachent des cordons pédieux au point où ceux-ci se recourbent en arrière pour pénétrer dans le gros lobe postérieur du pied. Ils se ramifient très abondamment dans le lobe antérieur du pied, qu'ils innervent à eux seuls. A une faible distance des cordons pédieux, ils détachent deux branches assez faibles qui se ramifient extérieurement et s’anastomosent sous un angle obtus (rarement transversalement) par deux branches internes. Au point de réunion de ces deux branches on voit partir quelques rameaux pour la partie antérieure du pied. Quant au tronc principal, il distribue de chaque côté de gros rameaux au lobe antérieur du pied, et ces rameaux se divisant à leur tour et s’envoyant des anastomoses assez fortes, 1l s'ensuit qu'un réseau nerveux se forme sur les bords du lobe antérieur du pied. Les autres nerfs pédieux, ceux qu'on peut appeler nerfs pédieux postérieurs, se détachent en grand nombre sur le bord externe des cordons. Leur distribution est assez irrégulière et très variable d’un individu à l’autre; souvent entre deux gros nerfs on en voit naître un plus petit, et, en général, ces nerfs sont moins nombreux à droite qu'à gauche, mais plus gros. À leur extrémité les cordons pédieux se terminent par des nerfs pédieux qui se ramifient dans la pointe postérieure du pied. Les autres nerfs pédieux postérieurs se ramifient latéralement dans le lobe postérieur et d'autant plus en avant qu'ils

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCIIES. 69 sont plus rapprochés de l’origine des cordons. Sur les bords du pied, ils forment un réseau dont les mailles sont, en avant, en communication avec les mailles des nerfs pédieux antérieurs, si bien qu'un réseau assez facile à mettre en évidence se trouve continu sur les bords du pied. Quelques nerfs pédieux internes ont aussi leur origine à l’intérieur des cordons pédieux. On doitleur assimiler les nerfs qui se détachent de la deuxième commissure. Du reste, cette commissure à souvent plusieurs origines, et c’est aussi la plus grosse des trois.

Les nerfs issus de la commissure viscérale et du ganglion sus-intestinal sont beaucoup plus faciles à étudier sur les animaux conservés depuis très longtemps dans l'alcool que sur les animaux frais. Dans les premiers, l’alcool agissant très longtemps a joué le rôle d’un réactif excellent, et les nerts apparaissent très nettement par transparence, dans le manteau ou sur les organes qu'il porte.

Sur la branche sous-intestinale de [a commissure viscérale, on voit se détacher d’abord les nerfs columellaires (£, /,) au nombre de deux ou trois, tantôt au voismage du ganglion palléal gauche, tantôt plus ou moins loin sur la commissure. Rien n’est plus variable que l’origine de ces nerfs; ce qui est constant, c’est leur champ de distribution qui est toujours le muscle columellaire.

De la branche sous-intestinale de la commissure, à endroit où devrait se trouver le ganglion sous-intestinal (qui n'existe pas ici), part un nerf palléal peu développé (z,) qui se confond, au voisinage du manteau, avec le nerf palléal droit (#/) dont j'ai parlé plus haut. Ordinairement ce nerf envoie aussi un ou deux petits filets dans la paroi du corps ou dans le manteau. Entre ce nerf et le ganglion viscéral, la branche sous-intestinale de la commissure envoie à droite trois, rarement quatre nerfs, que j'ai pu étudier avec tous les détails possibles sur mes exemplaires de 1834. Les deux premiers contractent souvent une anastomose à une faible distance de leur origine. Le premier (#1) envoie ses branches antérieures, très nombreuses, sur l’extrémité anale du rectum et

sur la pointe libre du conduit génital femelle ; linnervation de ces deux parties est très riche. Les ramifications postérieures, de même que celles des deux autres nerfs, se distribuent très abondamment sur la matrice et sur le rectum, quelques branches atteignent même le manteau en dessus.

À gauche, la branche sus-intestinale de la commissure envoie un ou deux filets très fins aux parois du corps, avant d'arriver au ganglion sus-intestinal. Ce ganglion n’émét qu’un nerf, qu'on peut appeler branchial antérieur (4). Ce nerf envoie un rameau d’anastomose au nerf palléal, puis cinq ou six branches qui se détachent à différents niveaux et s'étendent, comme les branches d’un éventail, jusqu'à la fausse hbranchie. Ces rameaux s’envoient quelques anastomoses transversales, deux ou trois sont très gros et se voient même par transparence sur des animaux frais préparés à l’acide oxalique, ou parfois sans préparation aucune. La fausse branchie est très saillante, épaisse, longue, mais n’occupe guère qu'une assez faible région à la base de la branchie. Il est possible que quelques ramifications des branches précédentes traversent la fausse branchie et se rendent à la branchie proprement dite; ce qui est certain, c’est qu'une branche tout à fait antérieure de ce nerf passe en avant de la fausse branchie et se rend à l’extrémité antérieure de la branchie. En arrière du ganglion susintestinal quatre ou cinq nerfs branchiaux (b:,b:.....) se détachent de la commissure et se rendent à ja branchie. Leurs ramifications sont assez nombreuses et contractent entre elles des anastomoses qui mettent en relation indirecte tous ces nerfs. Toutefois, le nombre de ces anastomoses ne permet pas de dire qu’ilse fait un réseau à la base de la branche. Le nerf le plus voisin du ganglion sus-intestinal s’anastomose avec le nerf branchial antérieur et envoie un ou deux rameaux à la fausse branchie.

Le ganglion viscéral se trouve à l’extrémité postérieure et à droite de la crête dorsale de l'animal. Il est sensiblement triangulaire et donne naissance au moins à trois nerfs; l’un d'eux (71) se dirige en avant sur la masse recto-génitale, un

autre (7:), beaucoup plus puissant et très ramifié, innerve le rein et probablement aussi le cœur, le troisième plonge dans les viscères du tortillon (j).

Historique et conclusions. — Les travaux sur le système nerveux de la Paludine sont assez nombreux; leurs auteurs sont : Cuvier (6), Garner (18), Leydig (25), O. Speyer (35), de Lacaze-Duthiers (64), Jhering (80) et Simroth (75, 9, 95).

Cuvier signale seulement la commissure et les ganglions cérébroïdes avec la branche sus-intestinale de la commissure viscérale. La chiastoneurie complète et les rapports des centres antérieurs sont très nettement indiqués par Garner. A la description de Garner, Leydig ajoute celle des ganglions buccaux sans insister d’ailleurs sur la marche de leurs connectifs; 1l fait en outre remarquer qu'il y a un ganglion viscéral, un ganglion sus-intestinal et pas de ganglion sous-intestinal. O. Speyer ne parle pas de la chiastoneurie et son travail renferme de très nombreuses inexactitudes; les ganglions buceaux ne sont pas indiqués, le nerf acoustique a été suivi par Pauteur jusque dans les ganglions palléaux.

Le dessin le plus exact qui ait été donné jusqu'ici des centres antérieurs de la Paludine, à été inséré par M. de Lacaze-Duthiers dans son travail sur les otocystes des Mollusques. Les cordons pédieux, les otocystes, les ganglions palléaux sont parfaitement représentés. La commissure viscérale n’est pas indiquée sur la figure, mais l’auteur dit, dans son travail, qu’elle est croisée comme celle du Cyclostome. Simroth représente à son tour la chiastoneurie de la Paludine dans un travail publié en 1876 (75). Jhering n’ajoute rien aux observations des savants qui précèdent, mais en 1881 Simroth découvre la nature ganglionnaire des cordons pédieux de la Paludine et leurs commissures transversales.

En résumé les travaux qui précèdent ne nous donnent qu'une partie du système nerveux normal de la Paludine et ne renferment que des détails très insuffisants sur l’innervation. Je crois avoir complété, dans une large mesure, l’étude des nerfs de cet animal; et, en ce qui concerne le plan même

de son système nerveux, j'ai signalé l'existence de la forte saillie labiale, de la commissure labiale, de l’anastomose palléale gauche et surtout de l’anastomose palléale droite qui est si instructive pour expliquer la formation de la zygoneurie. À tous ces points de vue, la Paludine offre un intérêt puissant, et c’est une forme de passage très nettement indiquée entre les Rhipidoglosse chiastoneures et les Ténioglosses dialyneures. Par leur saillie labiale, leurs cordons pédieux et leurs commissures pédieuses, leur commissure labiale et un système nerveux encore très éloigné du type zygoneure les Paludines sont, de tous les Ténioglosses, les plus voisins des Turbonidés et des Trochidés; avee une branchie bipectinée et le cœur traversé par le rectum, il serait matériellement impossible de les séparer des Rhipidoglosses chiastoneures, dont elles se rapprochent, du reste, par les ganglions encore mal ébauchés sur la commissure viscérale. Elles sont absolument indépendantes des Littorinidés, des Bythinies et des Cyclostomes, quoique, dans la plupart des elassifications, elles soient reliées étroitement à ces formes. D'ailleurs, d’après Hœrnes (108), les Paludines apparaîtraient dans les premières formations d’eau douce des terrains jurassiques, ce qui n'offre aucun désaccord avec les conclusions précédentes.

CYCLOPHORIDÉS (fig. 17).

Je ne crois pas qu’il soit, dans tout l’ordre des Prosobranches, une famille plus intéressante et plus instructive que celle des Gyclophoridés. Outre les indications précieuses qu’elle nous donne sur le système nerveux des Prosobranches, elle nous fournit en même temps une transition naturelle entre les Rhipidoglosses et les Ténioglosses. J’ai spécialement choisi, dans cette famille, un exemplaire du Cyclophorus tigrinus Sowerby; je l'ai conservé presque intact, après la dissection du système nerveux, comme pièce démonstrative destinée aux collections du Muséum.

Les Gyclophores sont des Pulmonés terrestres à oper-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCIES. se

cule circulaire; les yeux sont sur une saillie à la base des tentacules, le mufle s’élargit beaucoup en avant et forme deux expansions latérales assez peu développées. La chambre pulmonaire est vaste; la masse recto-génitale est fort développée; je ne sais rien sur le pénis, lexemplaire que j'ai eu entre les mains étant une femelle. L’épipodium n'existe pas.

Plan du système nerveux. — Les ganglions cérébroïdes (C) sont unis entre eux par une courte mais large commissure ; leur saillie labiale est très prononcée et émet la plupart des nerfs du mufle et des lèvres. Les connectifs buccaux (4) se détachent comme une branche du nerf proboseidien inférieur, après avoir atteint la masse buccale en avant et sur les côtés, ils reviennent en arrière pour aboutir aux ganglions buccaux ; dans cette partie récurrente de leur trajet, 1ls sont placés sous les muscles superficiels de la masse buccale. Les ganglions buccaux (B) sont très nettement limités, ils sont unis par une longue commissure arquée sous-æsophagienne.

Les connectifs latéraux sont très longs, parallèles, et se dirigent par-dessous et en arrière contre les parois du corps. Les connectifs cérébro-palléaux (7,) sont plus larges et un peu plus courts que les conneetifs cérébro-pédieux (4,). Les connectifs cérébro-palléaux aboutissent à l'extrémité antérieure des ganglions palléaux (Cd, Gg) fusiformes et allongés d'avant en arrière. Ces ganglions reposent côte à côte sur le plancher de la cavité du corps, un peu en arrière de la ligne où le mufle se rattache au pied; on les croirait accolés ou unis, mais il n’en est rien, Comme on peut s’en convaincre en écartant les deux ganglions. Les ganglions pédieux sont représentés par deux longs cordons ganglionnaires (P) qui parcourent en divergeant un peu, puis convergeant ensuite, toute la masse du pied d'avant en arrière, à un millimètre environ de la sole pédieuse. Chaque cordon se rattache, à son origime, par un très court et très large connectif, à la partie moyenne, interne et inférieure du ganglion palléal correspondant; par un long connectif cérébro-pédieux aux ganglions cérébroïdes. Les cordons pédieux sont unis entre eux, à leur origine, par une

épaisse et très courte commissure ganglionnaire, en arrière par un très grand nombre de fines commissures transversales, aussi nombreuses au moins que chez les Rhipidoglosses.

La commissure viscérale a son origine à l'extrémité postérieure des ganglions palléaux. Sa branche sus-intestinale (h), assez grêle, se dirige d’abord en arrière, puis un peu obliquement de droite à gauche, elle devient ensuite presque transversale et atteint les parois gauches du corps, après avoir traversé les glandes salivaires allongées et passé sur l’œsophage. Là elle émet un assez puissant nerf pulmonaire (4), quienvoie une forte et courte branche d’anastomose (z,) au nerf palléal gauche (#) issu du ganglion palléal gauche, puis elle se conüinue en arrière et se termine dans le ganglion viscéral (V), situé contre le bord antérieur du péricarde. Il est inutile d'ajouter que cette branche à son origine dans le ganglion palléal droit (Gd). La branche sous-intestinale de la commissure (k') se détache de l’extrémité postérieure du ganglion palléal gauche. Elle passe obliquement de gauche à droite et d'avant en arrière sur le plancher de la cavité du corps, après un assez court trajet envoie une très courte branche d’anastomose (z,) au nerf palléal droit (#') issu du ganglion palléal droit, puis se continue en arrière en suivant les parois du corps, et se termine dans le ganglion viscéral. Le ganglion sus-intestinal devrait être situé sur la commissure à l’origine du nerf pulmonaire, le ganglion sous-intestinal à l’origine de la branche anastomotique droite; ces ganglions n'existent pas ou, du moins, sont dans un état de réduction si grand qu'ils ne peuventêtresignalés que par une étude histologique minutieuse.

Tnnervation. — Dans l’étude des nerfs, je laisserai forcément quelques lacunes, car j'ai voulu garder intact le système nerveux de mon exemplaire et j'ai dû pour cela ne pas suivre certains nerfs qui m’auraient obligé à le rompre.

Les ganglions cérébroïdes émettent de l’intérieur à lextérieur et sur leur bord tourné en avant : 1° un nerf proboscidien supérieur (1) qui se rend aux parois supérieures du mufle; ® trois nerfs labio-proboscidiens (p:, p: et p:) qui se

détachent de la saillie labiale et innervent essentiellement les lèvres, envoyant toutefois quelques rameaux aux parois latérales et inférieures du mufle. Le nerf moyen (p,) envoie quelques rameaux à l’expansion latérale du mufle; quant au nerf inférieur (p:), 11 se bifurque bientôt, et sa branche interne joue le rôle de connectif buccal, sa branche externe innerve surtout les lèvres, mais détache inférieurement un rameau qui doit correspondre à la commissure labiale. Toutefois, si cette commissure existe, Je n'ai pu la préparer.

Comme chez la Paludine, le nerf optique (f) à son origine sur la face externe des ganglions cérébroïdes à une assez grande distance du nerf tentaculaire ; il se rend directement, et sans se ramifier, au globe oculaire. Le nerf tentaculaire est très gros ({); quelques filets nerveux se détachent des ganglions cérébroïdes à sa base et se rendent aux parois céphaliques avoisinant le tentacule ; quant au nerf tentaculaire, il émet de très nombreux rameaux surtout dès qu'il a pénétré dans le tentacule.

Les ganglions pédieux se trouvent immédiatement audessous des ganglions palléaux, j'ai dù séparer le pied du corps pour les disséquer, afin de ne pas détruire le système nerveux que J'avais respecté. C'est probablement dans cette manipulation que j'ai dù détruire les otocystes, car je n'ai pu les retrouver après. Je crois pouvoir affirmer qu’elles n’occupent pas la même position que celles des Turbos et des Troques, sans quoi je les aurais bien aperçues sans dissection. Par des restes que j'ai retrouvés après avoir séparé le pied du tronc, je pourrais dire qu'elles se trouvent dans le tissu conjonctif en dehors des connectifs palléo-pédieux. Quoi qu'il en soit, Je n'ai pas observé le nerf acoustique (*).

(‘) J'ai pu compléter ces recherches sur un exemplaire du C. Pffeiferi. Les otocystes sont logées dans le tissu conjoncüf, en dehors du ganglion pédieux, à leur origine. Le nerf acoustique se dirige vers ces ganglions et se rend directement aux ganglions cérébroïdes, entre les deux connectifs latéraux. Les otolithes sont fort nombreuses et très petites; les unes sont quadrangulaires, d’autres ovoïdes, d’autres enfin sont arrondies à leurs extrémités et échancrées sur les côtés. Un fort nerf pariétal a son origine à la base du connectif cérébro-

Les connectifs cérébro-palléaux émettent, au voismage de leur base, un nerf pariétal (d,,e,) assez fort qui va se ramifier dans un plan supérieur en arrière des tentacules. Outre la branche sous-intestinale de la commissure viscérale (4), le ganglion palléal gauche émet à son extrémité postérieure deux nerfs importants. Le plus interne et le moins fort est le nerf columellaire (/) qui suit un instant le plancher de la cavité générale avant de plonger dans le muscle. L'autre est plus puissant, c’est le nerf palléal gauche (m) ; il se dirige en arrière à côté du précédent, puis oblique à gauche, pénètre dans les parois du corps, et avant d'atteindre la base du manteau, envoie une forte et courte branche d’anastomose au nerf pulmonaire (b,), après quoi 1l va se ramifier abondamment dans le bord antérieur du manteau à gauche, envoyant une branche descendante dans le bourrelet paliéal inférieur.

La branche sus-intestinale de la commissure viscérale (h) ne paraît pas émettre de nerf jusqu’au point où elle atteint les parois gauches du corps, en arrière du nerf palléal gauche. Là, elle donne naissance au nerf pulmonaire (b,) qui reçoit une branche d’anastomose du nerf palléal droit et va se ramifier ensuite à gauche dans les parois de la cavité pulmonaire. Presque au même point, la commissure viscérale émet un nerf beaucoup plus grêle, et dans son trajet récurrent, deux autres nerfs pulmonaires. Je n’ai pu pousser assez loin la dissection pour trouver les rudiments de la fausse branchie.

Un seul nerf se détache du ganglion palléal droit à son extrémité postérieure, à côté de la commissure viscérale ; c’est le nerf palléal droit (x), assez développé. Il marche d'abord parallèlement à la branche sous-mtestinale de la commissure viscérale, émet deux rameaux pariétaux, puis reçoit

palléal, un autre nerf se détache également de la base du connectif cérébropédieux. Ce dernier nerf innerve les muscles situés à la naissance du pied et celui de droite envoie une forte branche au pénis. Le conduit rénal est très long et se termine par une fente rénale en arrière et au-dessous de l'anus,

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 77 une très courte branche d’anastomose (2) de la commissure viscérale, au point où celle-ci forme un faible renflement qui devrait correspondre au ganglion sous-intestinal. Alors le nerf va se ramifier dans le bord du manteau à droite, envoyant un puissant rameau au bourrelet palléal inférieur.

Après avoir pris son origine sur le ganglion palléal gauche, en avant et par-dessous, la branche sous-intestinale de la commissure viscérale émet trois rameaux pariétaux ou columellaires, envoie la courte branche d’anastomose que l’on connait au nerf palléal droit et, presque immédiatement après, émet deux nerfs assez forts. Le plus antérieur (#1) parait continuer la branche anastomotique et se rend dans le manteau en passant au-dessus du nerf palléal droit, 1l envoie aussi quelques rameaux à l’extrémité antérieure du rectum et du conduit rénal. L'autre nerf (d,) doit être essentiellement pariétal. En arrière de ces nerfs, la branche sous-intestinale en émet au moins six autres assez puissants qui se rendent tous au manteau à droile et surtout à la masse recto-génitale. Enfin avant d'atteindre le ganglion viscéral, elle émet deux nerfs quise rendent à la glande de l’albumine.

Le ganglion viscéral (V) repose sur l’œsophage; il est en contact avec l'extrémité antérieure du sac péricardique. Il est triangulaire, et son angle postérieur se continue avec le gros nerf très rameux de l’organe de Bojanus (7:). À droite de ce nerf, 1l en émet deux autres : le nerf des viscères du torüllon (7,) et un nerf génital (7;). À gauche du ganglion, la commissure viscérale donne naissance à un gros nerf cardiaque (j:) qui suit un instant l’aorte antérieure et pénètre ensuile dans le ventricule. On le voit très bien entrer dans l'organe sur la préparation que j'ai conservée, et je pense qu’il n'est pas un type plus commode pour l'étude de l’innervation du cœur. À gauche du nerf cardiaque, la commissure viscérale émet en outre un fin uerf péricardique (};).

Les ganglions buccaux (B) sont arrondis. Leur commissure donne naissance à deux fins nerfs radulaires (s,) et les ganglions à quatre nerfs plus ou moins importants. Ces nerfs

sont, de dedans en dehors : 1° un nerf important (s;), à la fois œsophagien et salivaire, qui pénètre presque immédiatement dans les parois de l’œsophage et les suit assez loin en arrière; 2° un nerf des muscles buccaux supérieurs et médians (s:); 3° un nerf buccal supérieur et latéral qui se ramifie en avant et se rattache directement au connectif buccal; 4° un nerf des muscles buceaux, latéraux et postérieurs (s:).

Les cordons ganglionnaires pédieux (P) sont absolument semblables à ceux des Rhipidoglosses chiastoneures. A leur origine ils sont très rapprochés des ganglions palléaux auxquels 1ls se rattachent par des connectifs déjà signalés. Ces cordons ne divergent un peu qu’à leur origine et sont presque parallèles et relativement peu éloignés sur presque toute leur longueur. Ils convergent très sensiblement en arrière et perdent leurs cellules à extrémité postérieure et rétrécie du pied. Outre l'épaisse commissure ganglionnaire qui les met en relation à leur origine, les cordons ganglionnaires sont unis par un grand nombre de fines commissures irrégulièrement disposées ; j'en ai isolé plus de quinze, et il y a tout lieu de croire que J'en ai brisé un certain nombre. On trouve encore quelques commissures entre les prolongements non ganglionnaires des cordons. Les nerfs pédieux peuvent être rangés en trois groupes : les nerfs pédieux internes toujours très fins, les nerfs pédieux supérieurs et les nerfs pédieux externes ; ces derniers sont les plus puissants et les plus nombreux de tous. À leur origine, les cordons pédieux envoient en avant deux oros nerfs (#) qui se ramifient abondamment dans l’extrémité antérieure du pied. Là aussi, ils envoient en arrière deux nerfs assez importants (%,); ils se distribuent dans les muscles qui rattachent le pied au corps.

Historique et conclusions. — On n’a jamais fait, que Je sache, de travail anatomique sur le système nerveux des Gyclophoridés, M. P. Fischer (103) leur attribue des otolithes multiples et dit que l'animal est très différent de celui des Cyclostomidés. Jhering (80) les place dans un même groupe, sous

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 79 le nom de Pomatiacés, avec les Cyclostomidés. Personne n’a signalé les affinités très étroites qui les relient aux Paludidinidés et aux Rhipidoglosses chiastoneures.

Les Gyclophoridés sont les Prosobranches dont le système nerveux est le plus voisin de celui des Rhipidoglosses chiastoneures. Il n’en diffère que par des détails extrèmement faibles : la commissure cérébroïde plus courte, les ganglions palléaux complètement différenciés et presque séparés des cordons pédieux, l’anastomose palléale droite plus grosse et plus courte, la concentration achevée des ganglions buccaux. Mais ils s’en rapprochent par tous les caractères essentiels : forme aplatie et triangulaire des ganglions cérébroïdes, importante saillie labiale, origine et direction du connectif buccal, rapprochement presque intime des ganglions palléaux et des cordons ganglionnaires du pied, importance nulle ou presque nulle des ganglions sus et sous-intestinal, enfin et surtout l’existence de cordons ganglionnaires pédieux avec de nombreuses anastomoses transversales. C’est chez les Gyclophoridés qu’on voit, pour la première fois, apparaitre une séparation un peu nette entre les ganglions palléaux et les cordons ganglionnaires du pied.

Ainsi les affinités des Cyclophoridés avec les Turbonidés ou les Trochidés s’affirment avec la plus grande netteté. Mais ces affinités sont-elles directes, ou bien existe-t-il des intermé: dires entre les Rhipidoglosses chiastoneures et les Cyclophoridés ? Parmi les Ténioglosses, nous avons vu que les Paludinidés offrent les affinités les plus étroites avec les Rhipidoglosses chiastoneures et la question est de savoir si les Cyclophoridés se rattachent aux Rhipidoglosses chiastoneures par des formes aquatiques intermédiaires encore inconnues ou méconnues, ou bien si ces intermédiaires aquatiques ne sont pas fournis par les Paludinidés eux-mêmes.

Il ya très certainement de grandes ressemblances entre les Paludinidés et les Gyclophoridés, et ces ressemblances se montrent tout particulièrement dans le système nerveux. La commissure cérébroïde et les ganglions cérébroïdes sont

identiquement les mêmes, les ganglions palléaux offrent les mêmes rapports avec les cordons pédieux, mais en sont un peu plus éloignés, les ganglions sus et sous-intestinal sont nuls ou peu développés, enfin les cordons pédieux existent et sont en relation par des commissures transversales. Des ressemblances se montrent aussi dans le reste de l’organisation, notamment dans les otocystes qui renferment des otolithes multiples, dans le mufñle et les tentacules, enfin dans le pied qui se tronque en avant et se rétrécit en arrière. La position du pénis n’a pas grande importance, car elle varie beaucoup dans le groupe des Cyclophoridés ; 1l en est de même du bourrelet dorsal et des expansions tégumentaires latérales qui peuvent se rencontrer dans les formes les plus différentes. Par le rapprochement extrème des cordons pédieux et par la multiplicité des commissures pédieuses, les Cyclophoridés sont plus voisins des Rhipidoglosses chiastoneures que les Paludinidés ; ils en sont, au contraire, plus éloignés par des caractères qui indiquent une différenciation plus grande dans le système nerveux, ainsi la concentration très grande des ganglions buccaux, la disparition complète de la commissure labiale et surtout le système nerveux presque zygoneure des Cyclophoridés. Ces ressemblances et ces divergences ne nous permettent pas de trancher la question; mais nous pouvons affirmer au moins que les Gyclophoridés sont très voisins des Paludinidés et ne se rattachent que fort indirectement aux Cyclostomidés. Les Paludinidés sont-ils les intermédiaires aquatiques qui rattachent les Cyclophoridés aux Rhipidoolosses chiastoneures ? il serait imprudent de l'affirmer

mais nous sommes porté à le croire. La paléontologie n’est pas en désaccord avec cette conclusion, car les Paludinidés apparaissent dans le Jurassique inférieur et les Cyclophoridés dans l’Éocène.

Cyclotus. — Grâce à l’aimable obligeance de mon ami M. Malard, préparateur à la Faculté des sciences de Marseille, Jai pu étudier les traits principaux du système nerveux du Cyclotus stumineus (Gray).

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 81 L'organisation est presque identique à celle des Gyclophores ; seulement le système nerveux présente un degré de condensation plus nettement indiqué. Les cordons pédieux existent encore, mais la masse ganglionnaire principale est surtout concentrée à leur origine. Les ganglions palléaux sont aussi distincts que possible des cordons pédieux ; 1ls se rattachent de chaque côté à ces cordons par deux connectifs très courts, mais fort distincts; les deux ganglions sont à une égale distance des origines des cordons pédieux. Le nerf palléal gauche est très développé. Le ganglion sus-intestinal m'a paru avoir des dimensions assez réduites ; par contre on trouve un ganglion sous-intestinal parfaitement distinct. Ce ganglion étant rattaché au ganglion palléal droit par un nerf, les Gyclotus sont zygoneures. Les autres caractères irés du système nerveux rappellent à tous égards les Gyclophores.

Cyclosurus. — Ce genre nouveau, créé tout récemment par M. Morelet, ne renferme qu'une seule espèce, le Cyclosurus Mariæi (Morelet) des iles Comores. Jai pu me procurer cette curieuse espèce chez M. Marie, qui l’a découverte.

Par la masse buccale, le mufle bilobé, le sac radulaire et le système nerveux, cette espèce rappelle les Cyclophores et surtout les Cyclotus. La condensation des centres nerveux offre un degré un peu plus avancé que dans les Cyclotus; ainsi les ganglions palléaux sont plus éloignés des cordons pédieux et les connectifs palléo-pédieux frappent au premier abord dans la dissection. Les ganglions palléaux sont aussi bien limités au moins que dans le Cyclostome, mais 1ls sont encore plus rapprochés des cordons pédieux que des ganglions cérébroides. Le système nerveux est zygoneure comme celui des Cyclotus.

En résumé, la famille des Cyclophoridés offre une homogénéité très grande et diffère considérablement de celle des Cyclostomidés. Les Gyclophores occupent le degré inférieur dans cette famille (ganglions palléaux très rapprochés des cordons pédieux, système nerveux encore dialyneure). Les Cy-

clotus en dérivent assez directement et sont caractérisés par une tendance à la disjonction des tours de la coquille, dis- Jonction qui devient complète chez les Cyclosurus. Ces dermers dérivent directement des Cyclotus par déroulement de la coquille. Il est au moins curieux de signaler le parallélisme qui existe entre le déroulement progressif de la coquille et la centralisation du système nerveux dans cette famille.

AMPULLARIDÉS (fig. 19, 20, 21 et 22).

Les Ampullaires sont des Prosobranches amphibiens, capables de respirer l’air dissous dans l’eau avec une branchie, l'air atmosphérique au moyen d’un poumon. Elles habitent normalement les eaux douces, et alors respirent par la branchie; pendant la saison sèche, elles s’enfoncent dans la vase et très probablement alors respirenit par leur poumon. Au moyen d’une disposition très curieuse, mise en évidence par M. le professeur Sabatier (84), tout le sang qui passait dans les poumons doit passer par les branchies quand la respiration pulmonaire ne s'exerce plus.

Tout est bizarre et en apparence anormal dans ce singulier gastéropode (fig. 20). La poche pulmonaire est extrèmement vaste (N) et occupe le plafond de la cavité palléale ; elle est produite par un dédoublement du manteau. Elle commence presque vers les parois du corps à gauche, s'étend sur toute la largeur de la région dorsale et redescend vers les parois droites du corps dont elle n’est séparée que par la branchie (Br), le rectum (R) et le conduit génital (G). De la sorte la branchie est rejetée tout à fait à droite, au heu d'être à gauche comme dans les autres Pectinibranches. Le plancher du sac pulmonaire est percé d’une fente en boutonnière (x); en arrière de celle-cr, 11 se confond avec les tégument dorsaux de l'animal, en avant il sert de plafond à la cavité palléo-branchiale. La branchie est monopectinée, située à droite, comme je l’ai dit. À gauche et en avant, à une faible distance du bord antérieur du manteau, se trouve la fausse

SYSTÉME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 95

che sus-intestinale de la commissure viscérale envoie aussi un nerf (y) aux parois dorsales du corps (fig. 20).

La description précédente des nerfs issus de la commissure viscérale et du ganglion sus-intestinal laisse beaucoup à désirer, en ce sens que, si elle suppose l’innervation de la branchie, elle ne la détermine pas d’une manière précise. Il y a là, en effet, une difficulté de dissection très grande dont on aura la clef plus loin. J'avais commencé l’étude des Ampullaires avec un échantillon unique d'A. polita ; je ne m'attendais pas à des difficultés aussi grandes, mais il fallut bientôt me résoudre à ne pouvoir étudier complètement l’innervation de la branchie avec mon exemplaire. Je reconnus pourtant que, dans cette espèce, trois nerfs principaux se détachent seulement du ganglion sus-intestinal, les deux nerfs postérieurs de VA. carinata se réunissant en un seul tronc; je n'ai pu observer ici l’innervation partielle de la fausse branchie par l’un des deux derniers nerfs.

J’ai été beaucoup plus heureux en étudiant une Ampullaire américaine, |A. zonata, et je Liens à décrire en détail les nerfs issus de la branche gauche de la commissure viscérale, car elle donnera la solution d’un problème que j'avais en vain voulu résoudre avec les deux autres espèces.

Du gros ganglion sus-intestinal (Sp, fig. 20) partent deux nerfs importants. Le plus puissant est le nerf branchio-palléal (bn). H se divise exactement comme dans les autres Ampullaires, seulement la branche de la bifurcation qui innerve la fausse branchie se continue, très importante, du côté de la branchie vraie; arrivée vers l'extrémité antérieure de cet organe, elle se bifurque un certain nombre de fois pour y envoyer des rameaux, L'autre nerf (;) est aussi très puissant, puisqu'il correspond aux trois nerfs postérieurs de l’A. carinata ou aux deux nerfs postérieurs de l’A. polita. Après un certain trajet, ilse bifurque; sa branche antérieure suit le manteau pour se rendre à la vraie branchie, l’autre pénètre dans le bord antérieur épaissi du poumon, mais Je n'ai pu la suivre plus loin. Le même accident s’est produit pour un autre nerf (b;) qui

nait un peu plus en arrière sur la commissure viscérale. Mais les deux nerfs postérieurs (4,, 0.) qui se détachent de la commissure m'ont donné d'excellents résultats. Leur origine est assez rapprochée du ganglion viscéral, ils passent sur la paroi du péricarde, se ramifient, suivent le bord de la branchie dans le plancher de la chambre pulmonaire et, au fur et à mesure qu'ils avancent en avant, envoient leurs rameaux à la branchie.

Je tenais à bien établir ce fait important, afin de relever une erreur fréquemment répétée au sujet de lAmpullaire. Pour beaucoup de savants, les Ampullaires auraient deux branchies symétriquement situées, comme les Haliotides et les Fissurelles ; seulement, la branchie gauche serait très réduite mais bipectinée, tandis que la branchie droite aurait gardé tout son développement, quoique monopectinée. L’innervation prouve qu'il n’en est rien. En effet, dans les Haliotides et les Fissurelles, la branchie droite est innervée par le ganglion sous-intestinal, la branchie gauche par le ganglion sus-intestinal. La branchie des Ampullaires, quoique située à droite, est innervée par le ganglion sus-intestinal, elle correspond par conséquent à la branchie gauche des Haliotides. Mais alors, quelle est la signification de lorgane bipectiné situé à gauche sur une saillie du manteau? Dans tous les Pectinibranches, la fausse branchie estinnervée par des nerfs issus du ganglion sus-intestinal, les branches de ces nerfs se terminent brusquement au centre de l'organe ; presque toujours, en outre, le nerf principal de la fausse branchie s’anastomose avec le nerf palléal gauche, etenvoie quelques rameaux à la branchie vraie. J'ai montré plus haut que l'organe bipectiné de FAmpullaire est innervé comme la fausse branchie des Pectinibranches et, par conséquent, doit être assimilé à cette fausse branchie. Ges deux conclusions se dégagent très clairement des connexions connues du système nerveux; on peut les exprimer de la mamière suivante : les Ampullaires n'ont qu'une branchie, qui correspond à la branchie normale, situce à qauche, des Pectinibranches; leur organe bipectiné est une fausse branchie

tordu du même côté que; dans les Ampullaires dextres. C’est là ce qui existe en effet. La masse buccale est énorme et la commissure cérébroïde très longue est restée à sa place ordinaire; les mêmes nerfs ont leur origine dans les ganglions cérébroïdes. Les connectifs latéraux sont très longs. Les otocystes sont situées comme à l'ordinaire; elles renferment de nombreuses otolithes comme celles des Ampullaires dextres. Ces otolithes sont rectangulaires, un peu allongées et surtout convexes à leurs deux extrémités; le nerf acoustique a le même trajet que celui des Ampullaires. Le rectangle inférieur (formé en avant par les ganglions pédieux et leur large commissure, à droite par le connectif palléo-pédieux et la masse palléosous-Intestinale, à gauche par le même connectif et le ganglion palléal gauche, en arrière par une partie de la commissure viscérale sous-intestinale) n’a pas été modifié. Le reste de la commissure viscérale ne l’a pas été davantage. De la masse droite palléo-sous-intestinale on voit partir, se diriseantobliquement d'avant en arrière et de droite à gauche pardessus l’œsophage, la branche sus-intestinale de la commissure viscérale ; elle atteint à gauche le ganglion sus-intestinal peu saillant et se dirige ensuite en arrière pour se terminer au fond de la cavité palléale dans le ganglion viscéral. La branche sous-intestinale forme comme on sait le côté postérieur du rectangle mférieur; après avoir quitté la masse palléo-sousintestinale, elle se dirige en arrière pour se terminer dans le ganglion viscéral. De l'extrémité postérieure du ganglion palléal gauche se détache le gros nerf palléal gauche qui pénètre dans le manteau sans passer par le ganglion sus-intestinal; Ve ganglion palléal gauche n’est uni au ganglion sus-intestinal que par une branche assez faible du nerf palléal gauche ; toutefois cette branche est encore un nerf palléal; on voit en effet le nerf branchial antérieur, celui qui innerve la fausse branchie, envoyer en avant une forte branche palléale. Les nerfs des expansions latérales ont leur origine dans les ganglions palléaux; cela se voit surtout très facilement dans lexpansion latérale gauche.

En résumé, les Meladoïus diffèrent surtout des Ampullaires dextres par lisolement du nerf palléal gauche, qui n’envoie plus qu'une branche dans le ganglion sus-intestinal. On peut conclure de ce fait que la zygoneurie gauche est beaucoup moins développée dans les Meladomus que dans les Ampullaires dextres.

Lanistes Bolteniana Ghemnitz. — Cette espèce diffère à peine de la précédente par son organisation. Tous les organes sont restés en place et le système nerveux est absolument identique à celui des Weladomus. Le nerf palléal gauche, notamment, devient libre dès son origine sur le ganglion palléal gauche et n’a aucun rapport avec le ganglion sus-intestinal. Le connectif de la zygoneurie gauche est une branche palléale relativement réduite. N'ayant eu qu'un individu que je tenais à conserver, je n'ai pas cherché les atocystes.

La masse recto-génitale est un peu moins développée que dans l’espèce précédente; 1l en est de mème de la fausse branchie, parallèle au bord antérieur du manteau. Le pénis est normal; il occupe le bord du manteau à droite, enfermé dans une gaine ; il est très développé.

Je relève par conséquent cette conelusion, dont je tirerai parti plus loin : les Ampullaridés sénestres ont un système nerveux deux fois zyqoneure, tordu absolument de la même manière que celui des Ampullaridés dextres.

Historique et conclusions. — Troschel et Jhering ont seuls étudié le système nerveux des Ampullaires. Troschel (29) a décrit le système nerveux de l’A. wrceus. Les ganglions cérébroïdes et leur commissure sont exactement figurés; 1l n’est fait mention, de chaque côté, que d’un connectif latéral se terminant sous la masse buccale dans deux ganglions «€ qui sont en relalion par des fibres si nombreuses qu'ils paraissent être concrescents avec une trame nerveuse ». De ces ganglions deux branches partent qui se réunissent en arrière dans un ganglion situé au voisinage du cœur; les rapports de ce ganglion avec le tube digestif ne sont pas indiqués. Les ganglions buccaux sont exactement décrits; la figure représente en

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 105 arrière des ganglions cérébroïdes une espèce de collier périœsophagien, dont 1l n’est pas fait mention dans le texte; c’est probablement la branche sus-intestinale, inexactement observée, de la commissure viscérale. Les nerfs sont très incomplètement étudiés et surtout mal représentés sur la figure,

Le travail de Jhering (80) a moins de valeur que celui de

Trosehel;: je dirai seulement que cet auteur a méconnu la commissure viscérale, mais exactement observé le rectangle inférieur. Il est parti de là pour considérer les Ampullaridés comme des Ténioglosses orthoneures très voisins des Néritidés. Une erreur de Jhering, commise par tous les observateurs qui se sont occupés jusqu'ici des Ampullaires, est relative à l’interprétation des branchies. L’Ampullaire aurait conservé des traces de la symétrie primitive; la branchie droite des Fissurelles aurait perdu une rangée de feuillets, mais gardé sa position, la branchie gauche serait toujours à gauche, bipectinée mais très réduite. J’ai montré que la prétendue branchie gauche est une fausse branchie bipectinée et que la branchie située à droite correspond à la branchie gauche des autres Pectimibranches; elle a été déplacée par le poumon.

..G. Semper (54) a seul décrit les otocystes des Ampullaires et seulement dans un embryon d’A. polita déjà pourvu de quarante otolithes dans chaque otocyste. Les Ampullaridés sénestres, malgré leur puissant intérêt, n'avaient jamais été étudiés jusqu'ici.

De quels Ténioglosses se rapprochent le plus les Ampullaires”? Je laisse, bien entendu, de côté le rapprochement que préconise Jhermg entre les Néritidés et les Ampullaridés, et je montrerai plus lom qu’il n’y a aucune relation directe entre les Ampullaires et les Valvées. Le champ des recherches ne peut pas s'étendre beaucoup ; on ne peut guère hésiter qu'entre les Paludinidés et les Naticidés.

Les analogies avec les Paludines sont assez frappantess les expansions latérales existent dans les deux familles, mais la plus grande est à droite dans les Paludines; il y a un bour-

relet dorsal chez les Paludines et les Ampullaires, mais il est beaucoup plus mince chez les Ampullaires et rejeté à droite comme dans certains Cérithidés; les tentacules sont peu différents, mais le pied des Ampullaires diffère assez notablement de celui des Paludines. Si Troschel dit vrai, le rein des Ampullaires s’ouvrirait en avant comme celui des Paludines, fait que je n’ai pu malheureusement vérifier, faute de matériaux. Le système nerveux présente certaines analogies tirées surtout de la commissure labiale, de la longueur des conneetifs latéraux et du rapprochement des ganglions palléaux et pédieux. Mais il ne faut pas se le dissimuler, les analogies tirées du système nerveux sont très éloignées et le système nerveux deux fois zygoneure des Ampullaires est autrement différencié que celui des Paludines, franchement dialyneures aussi bien à droite qu'à gauche. Les otocystes sont placées de la même manière et ont le même contenu dans les deux familles. Les cordons ganglionnaires pédieux de la Paludine ont disparu dans les Ampullaires, qui ont en outre une fausse branchie très remarquable et fortement bipectinée, un pénis palléal, un tube digestif et des glandes salivaires fort curieuses. La radule des Ampullaires diffère énormément de celle des Paludines; on verra plus loin qu’elle ressemble surtout à celle du Ceratoptilus; enfin les Ampullaires sont ovipares, tandis que les Paludines sont vivipares.

La radule des Ampullaires offre de très grandes analogies avec celle des Naticidés, surtout par la forme des dents marginales et de la dent centrale; le jabot des Naticidés a pour correspondant le puissant et long renflement œsophagien des Ampullaires; la fausse branchie des Naticidés est bipectinée comme celle des Ampullaires et malgré sa longueur, beaucoup plus grande, n’est pas sans analogie avec cette dernmière. La coquille de certains Naticidés offre une identité presque absolue avec celle des Ampullaires : les prétendus Ampullaridés tertiaires sont rangés actuellement parmi les Naticidés dans le genre Ampullina, enfin le système nerveux des Ampullaridés est deux fois zygoneure comme celui des

Lamellaires, et zygoneure à gauche comme celui des Natices. Je ne pense pas toutefois que ce dernier caractère ait toute l'importance qu’on pourrait lui attribuer au premier abord ; le système nerveux, par la longueur de la commissure cérébroïde et des connectifs latéraux, par ses otolithes multiples, par la position des connectifs buccaux, a gardé des caractères primitifs qui font complètement défaut aux Naticidés. Il y à d’autres différences entre les deux familles, mais elles sont beaucoup moins essentielles, et J'avoue que ces caractères tirés du système nerveux m'empêchent seuls de réunir les Naticidés et les Ampullaridés dans une même série.

Dans l’impossibilité où je me trouve de donner actuellement une position systématique rationnelle aux Ampullaridés, je les laisse à côté des Paludinidés. Pour la plupart des malacologistes, les Ampullaires sont de grosses Paludines capables de vivre sur la terre et dans l’eau; quand on connaïtra mieux plus tard les autres Gastéropodes, on pourra sans doute leur attribuer une autre place, mais il serait Léméraire actuellement de rapprocher les Natices des Ampullaires.

LITTORINIDÉS (fig. 23).

Mes recherches sur les Littorinidés se sont portées tout spécialement sur la Littorina littorea Linn., la plus grosse espèce de nos côtes. On peut se la procurer en abondance à Paris en choisissant les individus aux Halles centrales; mais il vaut mieux, si c’est possible, s'adresser à des exemplaires bien conservés dans l’alcool.

La Littorine à une commissure cérébroide plus longue que celle de Ia Paludine, mais moins longue relativement que celle des Aspidobranches. Les ganglions cérébroïdes (UC) sont encore assez nettement aplatis; celui de gauche à un contour triangulaire, celui de droite est un peu fusiforme. La saillie ganglionnaire labiale est assez peu développée, et d’ailleurs la commissure labiale fait défaut; malgré tous mes soins, 11 m'a été impossible de la mettre en évidence. Le con-

nectif buceal (£) à son origine à la pointe de la saillie: il se dirige en avant parmi les nerfs proboscidiens, pénètre dans la masse buccale et revient peu profondément en arrière se terminer dans le ganglion buccal correspondant. Les ganglions buccaux sont très nettement séparés de leurs connectifs et de leur commissure, indiquant un degré de concentration des masses ganglionnaires qui se manifeste dans toutes les parties, presque sans exception, du système nerveux de la Littorine. Is sont unis par une commissure buccale longue et assez grêle. La partie inféro-antérieure des ganglions cérébroïdes envoie en avant et en dessous le long connectif cérébro-pédieux (41). Un peu plus en arrière, elle se met en rapport avec les ganglions palléaux par des connectifs épais et très courts, d’apparence ganglionnaire ; le conneclif droit est un peu plus court que celui de gauche. Chaque ganglion palléal envoie en dessous et en avant un assez long connectif (k) au ganglion pédieux correspondant; ce connectif est beaucoup plus gros que le connectif cérébro-pédieux. Les ganglions palléaux (Gg, Gd) sont beaucoup mieux concentrés que dans la Paludine et se distinguent au premier coup d'œil de leurs connectifs.

Les ganglions pédieux (P) ne sont plus allongés en cordons, chacun d’eux forme une masse triangulaire très nettement séparée de ses nerfs. Sur leur bord interne, les ganglions se regardent par un de leurs angles et se mettent en relation par une courte commissure dépourvue d'éléments ganglionnaires. Chaque ganglion pédieux est pourvu de deux petits ganglions annexes (P,, P;), et ce sont ces annexes qui fournissent la plupart des nerfs pédieux. Il faut voir dans ces petits ganglions les restes d’une concentration encore inachevée. À l'endroit où le connectif palléo-pédieux droit se rattache au ganglion pédieux du même côté, il émet un nerf de dimension assez faible (2) qui plonge presque immédiatement dans les parois du corps, se dirige en arrière en remontant et va s’anastomoser avec le gros nerf palléal droit (x) issu du ganglion sous-intestinal. C’est par cette voie détournée que se forme le

système nerveux normal des Prosobranches chez la Littorine ; ‘ toutefois l’anastomose est beaucoup plus rapprochée de la commissure viscérale que dans la Paludine. I faut considérer ce nerf, issu de la base du connectif, comme un nerf palléal droit un peu déplacé dans son origine. Le fait n’est pas rare chez les Prosobranches, et j'aurai l’occasion de justifier cette interprétation, dans les considérations générales qui suivront cet examen des différentes familles. À gauche, le nerf palléal gauche (#) à son origine sur le ganglion palléal, lanastomose avec le nerf branchial antérieur (4) est beaucoup plus importante que celle de la Paludine et se fait assez loin dans le manteau.

La branche sous-intestinale de la commissure viscérale (X) se détache du ganglion palléal gauche, la branche susintestinale (2) du ganglion palléal droit; à leur origine, ces commissures se dirigent presque transversalement de droite à gauche ou de gauche à droite et ne prennent une direction nettement récurrente qu'au voisinage des ganglions sus-intestüinal (Sp) et sous-intestinal (Sb). Ces deux ganglions, gros et très nets, sont situés sur la commissure. Le ganglion sous-intestimal, qui n'existait pas chez la Paludine, prend iciun orand développement, en raison même de ce fait que le nerf palléal droit le plus puissant à son origine, non plus dans le ganglion palléal droit, mais dans le ganglion sous-intesünal. Les deux branches de la commissure viscérale se terminent en arrière dans un ganglion viscéral allongé (V).

Innervation. — Les nerfs issus des ganglions cérébroides de la Littorine sont en même nombre, et presque disposés de la même façon que ceux de la Paludine. Seulement comme ja saillie labiale est plus courte, les nerfs labiaux et proboscidiens ont dù s’accumuler à l'extrémité de la saillie, comme dans les Pectinibranches zygoneures et même dans la plupart des dialyneures. Toutefois, le nerf proboscidien (p,) à gardé l'origine qu'il avait chez la Paludine, à une faible distance de la commissure cérébroiïde; il se ramifie beaucoup dès son origine, innerve les parois latérales et supérieures du mufle et envoie

un dernier paquet de rameaux dans la lèvre supérieure. Il est donc proboscidien et labial comme celui de la Paludine. Les trois autres nerfs sont presque exclusivement labiaux et ne se ramifient que dans les lèvres où 1ls envoient de très nombreux rameaux en éventail, ou mieux en pinceau. Le plus inférieur (p,) correspond au nerf de la commissure labiale; mais, je le répète, cette commissure n’existe pas ou je n’ai pu l’apercevoir. C’est entre les deux derniers nerfs labiaux que le connectif des ganglions buccaux à son origine sur la saillie labiale. Cela rappelle encore la Paludine. Le nerf tentaculaire (t)et le nerf optique (f) ont à peu près la même distribution que dans la Paludine, mais leurs origines sont plus rapprochées. Le nerf optique est très grêle et ne se ramifie pas.

Les otocystes sont sur les côtés et un peu en dehors des ganglions pédieux; elles sont petites et renferment une otolithe ronde. Je n'ai pas suivi le nerf acoustique. Je n’ai pas à signaler de nerfs pariétaux sur les ganglions cérébroïdes.

Par contre, on trouve toujours deux nerfs pariétaux (d,,e,) assez fins, l'un à droite, l’autre à gauche, sur le connectif cérébro-palléal, ou parfois sur le ganglion palléal. En outre, le ganglion palléal gauche donne naissance à trois nerfs plus importants : 1° le nerf palléal gauche (#) très développé qui se dirige superficiellement en arrière, émet un ou deux fins rameaux pariétaux et pénètre dans le manteau où 1l s’anastomose avec le nerf branchial antérieur; ses ramificatwns dans le bord du manteau sont très difficiles à préparer ; 2° un nerf pariétal assez développé (e2) ; 3° le puissant nerf columellaire (/) qui se dirige en arrière et se ramifie dans le muscle qui fixe l’animal à sa coquille.

Le ganglion palléal droit paraît au premier abord ne donner naissance qu'à la commissure viscérale, mais, en réalité, on doit reconnaître qu’il sert d’origine à deux nerfs très inté— ressants. Le premier (4) se détache du connectif palléopédieux immédiatement au-dessous du ganglion palléal; c’est un nerf pariétal, 1} envoie d’abord une ou deux branches aux parois antérieures du corps, puis se dirige en arrière, toujours

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 109 profondément situ. Je prenais au premier abord ce nerf pour le correspondant, très réduit, du grand nerf palléal droit de la Paludine, qui à son origine, comme on sait, dans le ganglion palléal, et je pensais qu'il devait S’'anastomoser avec le nerf du ganglion sous-intestinal. Malgré tous mes efforts, je n'arrivais à aucun résultat; bien plus, après des dissections très pénibles, j'acquis la certitude que j'avais affaire à un nerf purement pariétal, et je pus le suivre plusieurs fois au-dessous du grand nerf palléal droit, avec lequel il n’a aucune relation. Les Littorinidés ont, à coup sûr, les plus grandes affinités avec les Gyclostomidés : un coup d'œil jeté sur la figure du système nerveux du Gyclostome, par M. de Lacaze-Duthiers (64), me mit sur la voie. Dans le Cyclostome, le nerf qui s’anastomose avec le grand nerf palléal droit a son origine tout à fait à la base du connectif palléo-pédieux. J’étudiai avec soin ce connectif dans la Littorine, et je trouvai le même nerf (4), presque à la mème place que dans le Cyclostome. Il est bien plus puissant que le nerf précédent, mais sa dissection est très difficile. I plonge, en effet, presque immédiatement dans les parois du corps, émet un ou deux rameaux pariétaux, remonte vers la nuque en allant un peu arrière, se bifurque dans ce trajet, une de ses branches (la plus profonde) se dirigeant vers le manteau, l’autre continuant le nerf en dessus et en arrière, jetant quelques fins rameaux pariétaux, et finalement, après un très long trajet, S’anastomosant avec le grand nerf palléal droit. Ge nerf correspond évidemment au nerf palléal droit, issu de la base du ganglion palléal droit, chez la Paludine. Mais la préparation de lanastomose est beaucoup plus délicate.

Le ganglion sous-intestinal donne naissance au grand nerf palléal droit (x), qui se rend au bord droit du manteau, et à deux autres nerfs qui innervent le manteau à droite et la pare antérieure de la masse recto-génitale. Deux autres nerfs (m,el#:) se détachent de la commissure en arrière du ganglion et ont la même distribution que les précédents, mais dans un champ plus reculé. Quant au ganglion sus-intestinal,

il donne essentiellement naissance au nerf branchial antérieur (,) dont on connait les relations avec le nerf palléal gauche; 1l envoie des rameaux nombreux et importants à la fausse branchie et à la branchie. L’innervation de la branchie est complétée par un autre nerf (4) issu du même ganglion, et par deux nerfs (b; et #,) qui se détachent de la commissure, entre le ganglion sus-intestinal et le ganglion viscéral.

Les nerfs issus du ganglion viscéral (V) n’offrent rien de particulier, de même que les nerfs issus des ganglions buccaux. Parmi les nerfs des ganglions pédieux, on doit signaler le nerf du pénis (2), qui se détache du ganglion pédieux droit.

Historique et conclusions. — À signaler en bibliographie les travaux de Garner (18), de Souleyet (27) et de Jhering (80), sur le système nerveux de la Littorine.

Garner donne à la Littorine un système nerveux chiastoneure, mais 1l suffit de jeter un coup d'œil sur sa figure pour voir que le système nerveux n’est pas croisé comme il l'entend. Du reste, tous les ganglions sont indiqués, sauf les sanglions pédieux accessoires. Eydoux et Souleyet indiquent seulement les origines croisées de la commissure viscérale, mais leur figure des centres antérieurs est excellente et bien préférable à celle de Jhering. Ils représentent, du reste, les deux ganglions pédieux accessoires de chaque côté. Jhering décrit exactement la commissure croisée et renvoie pour une description détaillée des nerfs au Cyclostome; il n’indique qu'un seul ganglion pédieux accessoire.

Il y avait quelque intérêt à compléter la description de Jhering et surtout à rechercher dans la Littorine les anastomoses palléales droite et gauche. J’ai montré comment ces anastomoses étaient réalisées de la même manière que dans le Cyclostome. L’anastomose droite est intéressante en ce qu’elle montre un état encore très éloigné de la zygoneurie; si l’on joint à ce caractère la longueur de la commissure cérébroïde, la puissance de la saillie labiale, la distance encore assez orande qui sépare les ganglions cérébroïdes des ganglions palléaux et surtout la présence de ganglions pédieux accessoires

rameau indépendant détaché des Rhipidoglosses chiastoneures à une seule branchie. Ils n’ont, par suite, aucune relation directe avec les Paludinidés. Les Cyclostomidés apparaissent dans la craie moyenne. Le rameau des Cyclostomidés ne paraît comprendre que cette famille.

PLANAXIDÉS.

J’ai étudié succinctement le système nerveux du Planaxis sulcatus Born. Le système nerveux ressemble presque complètement à celui de la Littorine, seulement les ganglions palléaux sont en contact avec les ganglions cérébroïdes, et le ganglion sous-intestinal n’est séparé que par un étranglement du ganglion palléal gauche. Le ganglion sus-intestinal occupe la même place que dans les Littorines. Les ganglions cérébroïdes sont réunis par une courte commissure, et les ganglions pédieux, presque identiques à ceux des Littorines, sont pourvus chacun de deux ganglions accessoires. Les otocystes, appuyées contre le bord postérieur des ganglions pédieux, renferment une seule otolithe. Les deux nerfs palléaux droits s’anastomosent très loin dans les parois du corps.

Les Planaxidés sont rangés par Troschel dans les Cérithidés, d'après leur radule. Mais le ruban radulaire a une longueur qui ne permet en rien de le comparer au court ruban des Cérithes ; c’est un ruban de Littorine. Les otocystes, les ganglions pédieux accessoires, appartiennent aussi aux Littorines, et l’on pourra considérer les Planaxis comme des Littorines légèrement siphonées. Ils se séparent en effet des Littorines à l’époque tertiaire.

HYDROBIIDÉS (fig. 18).

J’ai étudié dans cette famille la petite Bythinia tentaculata Linn. que J'ai recueillie en abondance dans la Seine, à Charenton, parmi les Paludines, les Néritines et les Valvées.

Les Bythinies ont, à droite, une expansion latérale des téguments qui correspond aux expansions latérales de la

Paludine et des Ampullaires. Un bourrelet dorsal droit vient se terminer sur cette expansion. Les yeux sont sur une saillie basilaire du tentacule. Le pénis, dorsal comme chez les Cyclostomidés, est bifide et fort développé.

Je n’ai étudié que les traits généraux du système nerveux de la Bythinie. Les ganglions cérébroïdes (C) sont piriformes, réunis du côté large par une courte et épaisse commissure ; ils se terminent en avant par une pointe faisant corps avec les ganglions cérébroïdes, et correspondant à la saillie labiale rentrée dans les ganglions. C’est là qu'ont leur origine les quatre nerfs labio-proboscidiens de la Bythinie, ainsi que le connectif buccal (4) qui atteint la masse buccale en avant et revient aboutir en arrière aux ganglions buccaux, après avoir passé sous les muscles superficiels de la masse buccale. Le nerf tentaculaire ({) a son origine sur la face externe des ganglions ; il est tout à fait indépendant du nerf optique (/).

Le caractère essentiel du système nerveux de la Bythinie est le rapprochement considérable des centres supérieurs et latéraux. À droite sont en contact presque intime, le ganglion cérébroïde, le ganglion palléal droit (Cd) et le ganglion sus-intestinal (Sp). À gauche, le ganglion palléal (Gy) se rattache par un très court et très épais connectif au ganglion cérébroïde; mais le ganglion sous-intestinal (Sb) cffre des relations intimes avec le ganglion palléal gauche. Dans son trajet, la commissure viscérale croisée ne formera, par conséquent, que le ganglion viscéral, situé au fond de la cavité palléale, sur l’œsophage. Les deux branches de la commissure, la branche sus-intestinale (4) et la branche sous-intestinale (4/), se dirigent très peu obliquement en arrière: la première, de droite à gauche, par-dessus l’œsophage; la seconde, de gauche à droite, par-dessous. Le nerf palléal droit principal (m') se détache du ganglion sous-intestimal, passe sous le tube digestif, et va se ramifier à droite dans le manteau ; avant d'atteindre celui-ci, 1l s'anastomose avec un nerf (2') issu du connectif palléo-pédieux et qui envoie une branche assez importante aux parois du corps. Le nerf bran-

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 117 chial (b,) a son origine dans le ganglion sus-intestinal, passe obliquement sur lœsophage, et envoie son tronc principal dans la fausse branchie qui forme un bourrelet épais et très saillant à la base de la branchie. Du ganglion palléal gauche part un nerf palléal (#) important, qui innerve le bord du manteau à gauche; il à d’abord une direction très nettement récurrente, passe sous le nerf branchial au moment où celui-ci attemt les parois du corps, puis revient en avant dans le bord du manteau. Je n’ai pu mettre à découvert son anastomose avec le nerf branchial.

Je n’ai pas trouvé davantage le nerf du pénis; mais on peut croire, par la position de l’organe, qu'il reçoit un nerf de la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, c’està-dire du ganglion sous-intestinal. Les ganglions pédieux (P) sont assez rapprochés des ganglions cérébroïdes ; les connectfs qui s’y rendent des ganglions cérébroïdes et palléaux sont courts et très épais. Les connectifs cérébro-pédieux (#1) paraissent former en leur milieu un renflement ganglionnaire. Les ganglions pédieux sont ovoïdes et réunis à leur extrémité postérieure par une commissure très courte, mais très nette. Leur volume est relativement considérable ; à son extrémité antérieure rétrécie, chaque ganglion présente un léger étranglement, mdiquant un reste de ganglion pédieux accessoire (P:). Il y a, d’ailleurs, un second ganglion pédieux accessoire (P2), celui-citrès développé, et rattaché au ganglion correspondant par un connectif très net. Les nerfs pédieux ont presque tous leur origine dans ce ganglion accessoire et dans celui indiqué par l’étranglement.

Les otocystes (0) sont situées en dehors des ganglions pédieux. Elles sont très petites, et renferment une seule otolithe qui se casse presque naturellement en plusieurs fragments dans la plupart des préparations. Je n’ai pu suivre dans toute sa longueur le nerf acoustique.

Historique et conclusions. — Simroth (95) et Sarrasin (99) ont étudié la même année (18892) le système nerveux de la B. tentaculata.

Simroth fait remarquer, avec beaucoup de raison, que le système nerveux de la Bythinie ressemble à celui des Mélanidés ; il a d’ailleurs une commissure croisée comme celui des Gyclostomes. Simroth n’en dit pas davantage, et ce n’est pas suffisant, car le système nerveux des Mélanies n’est connu que par les travaux incomplets de Jhering (80). Sarrasin parle incidemment du système nerveux dans un travail fort intéressant sur l’embryogénie de la Bythinie. Il n’a pu, dit-il, étudier le système nerveux de l’adulte que par coupes, et il serait arrivé, à coup sûr, à des résultats plus exacts en se servant de la simple dissection, qui est très facile chez la Bythinie. Il décrit exactement les rapports des centres antérieurs, quoiqu'il ne sépare pas suffisamment les ganglions palléaux des centres cérébroïdes. Il à bien suivi la branche sous-intestinale de la commissure viscérale jusqu’au ganglion viscéral; mais il n’a pas réussi à mettre en évidence la branche sus-intestinale de la commissure.

Sarrasin ne décrit aucun nerf; il ne parle pas des otocystes ; il signale toutefois le ganglion pédieux accessoire. Ses figures valent beaucoup moins que le texte.

Je n'ai pas étudié les Truncatellidés ; mais ils se relient si étroitement aux Hydrobidés, que leur bibliographie trouvera naturellement sa place ici. [ls ont été étudiés par M. Ed. Perrier (92, 94) et par M. Vayssière (112). M. Perrier a dessiné, par transparence, le système nerveux de la Truncatelle en indiquant la disposition de la commissure croisée et celle des centres antérieurs. C’est un système nerveux de Bythinie avec une condensation moins grande des centres antérieurs et deux forts ganglions pédieux accessoires. M. Vayssière a repris ensuite l'étude du système nerveux dans son travail sur l’organisation de la Truncatelle. Il a déerit la plupart des nerfs principaux de l'animal, et notamment le nerf auditif avec la grosse otolithe des otocystes. Il n’a pas signalé les anastomoses palléales. M. Vayssière ne paraît pas accorder une grande importance à la chiastoneurie, car il ne la signale nulle part; bien plus, en parlant du ganglion viscéral, il dit

qu’ «il est relié aux autres au moyen de deux nerfs très longs et assez forts, placés un de chaque côté et formant une sorte de commissure viscérale ». C’est très certainement un oubli de l’auteur qui à si bien étudié le système nerveux des Opisthobranches ; car dans une note placée à la fin de son travail, 1l dit être «en parfait accord sur le nombre et la disposition des centres nerveux avec le savant professeur du Muséum », M. Ed. Perrier.

Une discussion a été jusqu'ici longuement agitée au sujet des otolithes de la Bythinie. Moquin-Tandon (34) en décrit quatre dans la Bythinia Ferrussina. À. Schmidt (39) n’en a trouvé qu'une dans la B. tentaculata ; il a étudié une autre espèce que Moquin-Tandon, mais il fait remarquer que la B. Ferrussina est une Hydrobie, et que, dans quatre espèces d’'Hydrobies et chez les Lithoglyphus, il n'a trouvé qu’une seule otolithe. S'emparant de cette discussion, Simroth (75) conclut que les otolithes ne peuvent avoir aucune valeur au point de vue systématique. Je crois que Simroth exagère dans un sens, comme exagèrent dans un sens opposé À. Schmidt, Macdonald (42, 52) et Jhering (73), et pour me restreindre au cas litigieux, je dirai que Moquin-Tandon à commis une erreur bien excusable, si l’on tient compte de l’extrême fragiité de l’otolithe unique des Bythinies.

Les Bythinies appartiennent sans doute à un rameau détaché des Littorinidés, indépendant du rameau formé par les Gyelostomidés. Toutefois, elles offrent dans leur système nerveux un degré de concentration qui exige un intermédiaire entre les Littorinidés et les Hydrobndés. Cet intermédiaire est fourni tout naturellement par les Rissoïdés dont l’organisation interne devra presque certainement être imtermédiaire entre celle des deux familles, bien que le pénis des Rissoïdés soit, à quelque différence près, le même que celui des Littorinidés. Ce que l’on sait des caractères extérieurs est parfaitement en accord avec les relations que je veux établir. Les Littorinidés sont marins et apparaissent dans le Trias, d’après Hærnes ; les Rissoïdés sont aussi marins et apparaissent dans

le Jurassique inférieur, d’après le même auteur. Les Hydrobia, qui habitent les eaux saumâtres, seraient de la même époque (Hæœrnes), et les Bythinies, qui habitent les eaux douces, n’apparaîtraient que dans le Jurassique supérieur.

Si, comme le dit Ad. Schmidt, les Aciculidés ont une seule otolithe, ils se placent naturellement à la suite des Hydrobidés et constituent les représentants terrestres de ce rameau. La ressemblance des Aciculidés avec certains Hydrobndés est telle que les Tricula, espèces fluviatiles, ne sont rangées parmi les Hydrobiidés qu’en raison de leur genre de vie et sont, à vrai dire, des Aciculidés fluviatiles. D'ailleurs, les Aciculidés se rapprochent des Hydrobndés par leur pénis, et s’il est vrai, comme le dit M. P. Fischer (103), que les Aciculidés aient des otolithes multiples, on pourrait peut-être ne pas accorder une grande importance à un caractère qui offre des variations énormes dans le seul genre Melania. D'ailleurs, les Aciculidés n'apparaissent qu’à l’époque éocène. Ainsi les Hydrobrdés forment un rameau détaché des Littorimidés, rameau dont les articles successifs sont, autant qu’on en peut juger :

1° Les Rissoïdés marins et apparaissant dans le Jurassique inférieur ;

® Les Hydrobia saumâtres et apparaissant dans le Jurassique inférieur ;

3 Les Bythinies d'eau douce et apparaissant dans le Jurassique supérieur ;

4 Les Aciculidés terrestres et apparaissant dans l'Éocène. = Quant aux Truncatellidés, ils formeraient un rameau détaché des Hydrobia, et leurs premiers représentants apparaissent dans l’Éocène. M. Fischer fait remarquer qu'il faudra rapprocher les Truncatellidés des Hydrobia, si Von arrive à mettre fin à la question en litige sur la respiration des Truncatellidés, en montrant qu’elles ont une branchie. Or la démonstration à été donnée par M. Vayssière (112), et rien n'empêche aujourd'hui le rapprochement. Les représentants terrestres de la famille sont les Geomelaunix.

VALVATIDÉS.

J'ai recueilli dans la Seine, au-dessus de Charenton, un certain nombre d'individus de la Valvata piscinalis Müller. Je n'ai pu les étudier que très insuffisamment, et je compte reprendre bientôt une étude qui n'a déjà conduit à des résultats appréciables.

Les ganglions cérébroïdes sont très gros, piriformes, de couleur blanche ; ils se continuent par leur extrémité la plus étroite dans la commissure cérébroïde relativement longue et grêle, située en arrière de la masse buccale. [Is émettent un fort nerf tentaculaire qui parait former un ganglion piriforme à sa base. Les ganglions cérébroïdes sont mtimement confondus avec les ganglions palléaux ; un étranglement peu profond permet à peine de distinguer les deux masses ganolionnaires. Le ganglion sus-intestinal doit ètre réuni dans une même masse ganglionnaire avec le ganglion palléal droit, car on voit partir de l’extrémité postérieure de cette masse deux nerfs importants qui passent en écharpe sur l’æsophage et se dirigent de droite à gauche et un peu d'avant en arrière. Les deux nerfs ont une direction presque parallèle jusqu’à la base du manteau, à gauche ; là, ils divergent : le nerf antérieur pénètre dans la branchie bipectinée qui fait saillie au dehors quand lanimal est vivant et que Geoffroy Samnt- Hilaire à appelée le plumet ; ce nerf envoie en outre un rameau en avant de la branchie. Le nerf postérieur doit correspondre à la branche sus-intestinale de la commissure viscérale.

Le ganglion palléal gauche envoie un nerf à gauche, dans le bord du manteau, et se prolonge inférieurement dans un gros nerf qui passe obliquement d'avant en arrière et de sauche à droite sous l’æsophage ; ce nerf se prolonge essentiellement dans un gros nerf palléal droit, mais envoie aussi en arrière une branche récurrente. Le nerf palléal droit émet un rameau pour le filet tentaculiforme qui se trouve à

droite sur le bord du manteau. Je n’ai pas vu de ganglion sur le trajet du nerf sous-intestinal, et je pense, par conséquent, que le ganglion sous-intestinal est confondu avec le ganglion palléal gauche, ou fait défaut comme chez les Turbonidés, Trochidés, Paludinidés et Cyclophoridés. Ce nerf correspond évidemment à la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, comme le nerf sus-intestinal postérieur correspond à la branche sus-intestinale. Il m'a été impossible jusqu'ici de suivre les deux branches en arrière jusque dans un ganglion viscéral; mais on peut néanmoins conclure des observations précédentes que les Valvées sont chiastoneures et n’offrent aucune analogie directe avec les Néritines. Elles sont probablement aussi dialyneures, mais il est presque impossible de trouver par la dissection les anastomoses palléales droite et gauche.

Les ganglions pédieux sont énormes et visibles dès qu’on a enlevé la masse buccale ; ils sont ovoïdes et un peu plus larges en avant qu’en arrière où ils se continuent avec les deux longs connectifs latéraux qui les rattachent de chaque côté à la masse ganglionnaire cérébro-palléale. Le connectif palléo-pédieux est deux fois aussi fort au moins que le connectif cérébro-pédieux. Les ganglions pédieux sont en relation par une commissure extrêmement courte, mais très large ; elle occupe à peu près les deux tiers de leur longueur. Les nerfs pédieux ont leur origine sur le bord antérieur des ganglions, l’un d'eux se fait remarquer par son diamètre important. Les otocystes sont très grosses et en contact avec le bord postérieur des ganglions pédieux ; elles sont unies par un épais tractus fibreux qui se trouve du reste dans beaucoup de formes voisines. D’après Jhering, les otocystes renferment de nombreuses otolithes.

Les ganglions buccaux sont situés sous la masse bucea.e et unis par une commissure fort courte et très épaisse. Ils se rattachent aux ganglions cérébroïdes par de longs et fins connectifs.

Historique et conclusions.— Jhering (80, 81) et Simroth (95)

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 193 ont étudié le système nerveux de la Valvata piscinalis. Jhering attribue aux Valvées un système nerveux orthoneure de Néritine et d’Ampullaire. Son erreur a pour origine la position et la grosseur des otocystes qu’il a prises sans doute pour les ganglions palléaux, confondant avec la branche sous-intestinale de la commissure de l’'Ampullaire le cordon fibreux qui les réunit. Du reste, il n’a vu aucun des nerfs que j'ai signalés et, par conséquent, il ne pouvait être mis sur la trace de la chiastoneurie. Simroth a beaucoup mieux entrevu la vérité. Il décrit exactement les deux masses cérébropalléales, et place exactement dans la droite le ganglion susintestinal, dans la gauche, le ganglion sous-intestinal, IF n’a eu que de vagues indices sur le reste du système nerveux, à l'exception des ganglions pédieux qu’il décrit exactement dans leurs relations multiples.

La morphologie des Valvées est restée jusqu'ici aussi inexacte que possible, grâce à une observation beaucoup trop superficielle de l'animal. Pour Jhering, les Valvées auraient deux branchies comme les Haliotides, une branchie gauche libre à la pointe et bipectinée et une branchie droite complètement libre, mais sans feuillets branchiaux ; M. Fischer (105) considère le plumet bipectuiné comme la branchie normale et dit, en parlant du filet tentaculiforme droit, que peut-être il représente la branchie accessoire ou fausse branchie des Pectinibranches. On se demande dès lors si la Valvée n’est pas plutôt un Aspidobranche qu’un Pectinibranche, el Simroth conclut de ses observations que les Valvées occupent une place tout à fait à part dans le groupe des Prosobranches.

En fait, l’innervation du plumet par le ganglion sus-intestinal lui donne, comme sa position et sa structure, la valeur d’une branchie bipectinée jouant en outre très probablement le rôle de fausse branchie. Il est impossible de donner au filet tentaculiforme droit la valeur d’une fausse branchie de Pectinibranche, car jamais la fausse branchie n’est placée dans ce groupe à droite de la branchie. Il serait morphologi-

quement plus exact de lui attribuer la valeur d’une branchie ou d’une fausse branchie droite correspondant aux organes du mème côté chez les Haliotides, mais je pense qu'il est plus naturel de voir dans ce filet un appendice allongé, comme en portent à droite et à gauche les Olividés, sur le bord du manteau. Malgré leur branchie d’Aspidobranche les Valvées ont un système nerveux et une organisation de Pectinibranche, mais c’est à tort que j'avais cru leur trouver une branchie monopectinée ; elles n’offrent pas la moindre analogie avec les Néritidés et diffèrent des Ampullaires par tous les caractères organiques importants.

Le système nerveux des Valvées est presque absolument identique à celui des Bythinies, 1l n’en est certainement pas de plus voisin dans toutes les formes étudiées jusqu'ici. Même séparalion des centres cérébroïdes, même réunion des centres palléaux, cérébroïdes et viscéraux antérieurs, même position des ganglions pédieux et des otocystes; toutefois les Valvées se rapprochent davantage des formes plus modifiées par l’agglomération plus grande des centres nerveux. Ainsi les ganglions pédieux accessoires des Littorines et des Truncatelles, le ganglion accessoire unique des Bythinies ont disparu ; en outre, la masse cérébro-palléale est beaucoup plus imtimement confondue, à droite avec le ganglion sus-intestinal, à gauche avec le ganglion sous-intestinal. Les Valvées montrent, d’ailleurs, l’infériorité de leur organisation par la présence d’une branchie bipectinée. Elles ont en outre plusieurs otolithes, et la Bythinie n’en à qu’une ; mais on sait que, dans le genre Melania, les mêmes différences peuvent se produire. Quant à l'hermaphroditisme des Valvées, on doit le considérer, avec la branchie bipectinée, comme un effet d’atavisme localisé dans cette petite famille et il ne pourrait à lui seul infirmer la valeur des affinités que nous venons de signaler. C’est Moquin-Tandon (34) qui a signalé la réunion des sexes dans les Valvées ; elle demande à être vérifiée par une étude anatomique sérieuse.

Les Valvées offrent aussi des relations importantes avec les

= en pement é—

Rissoïdés, et les Rissoa ont comme elles un filet tentaculiforme au bord droit du manteau.

MÉLANIIDÉS (fig. 24 et 25).

J'ai étudié dans cette famille très intéressante les trois seures Melanie , Faunus (Pyrena) et Melanopsis; tous les échantillons dont je me suis servi sortaient des collections du Muséum.

Melania. — J'ai étudié cinq espèces dans cette famille : M. costata Quoy et Gaymard, M. filocarinata Montf., M. amarula Lam., M. tuberculata Müller et M. asperata Lam.

Le système nerveux des Mélanies ressemble beaucoup à celui du Cerithium vulqatum que je décrirai plus loin, et tous les centres nerveux, chez la M. costata au moins, présentent les mêmes relations que dans cette Cérithe. Je me bornerai,

par conséquent, à relever les particularités les plus intéres-

santes du système nerveux, en commençant par la M. costala (fig. 24). |

Les ganglions cérébroïdes sont recouverts par une enveloppe assez épaisse de tissu conjonctif qu’on doit enlever avec précaution pour isoler les centres. Les ganglions céré-

broïdes (C) donnent naissance, de dehors en dedans et sur

leur bord antérieur, aux quatre nerfs suivants : 1° un fort nerf labial (p,) qui correspond virtuellement à deux nerfs confondus à leur base, puisqu'il se divise presque immédiatement en deux grosses branches labiales; ce nerf n’envoie guère qu'un ou deux minces filets aux parois du mufle ; 2° un nerf proboscidien plus grêle (p:) qui émet quelques branches labiales: 3 le connectif buccal (#) qui pénètre en avant dans la masse buccale ct revient en arrière dans les ganglions buccaux en passant sous les muscles superficiels de la masse buccale; à sa base se détache des ganglions cérébroïdes un

fin nerf proboscidien. Le nerf tentaculaire (£) et le nerf optique (f) ont la même origine et la même distribution que

dans les Cérithes. Les otocystes (0) sont situées contre le bord

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postérieur des ganglions pédieux ; elles renferment une grosse otolithe ronde à stries concentriques et radiales. Le nerf acoustique (0) est complètement libre pendant tout son trajet; il passe en dehors du gros connectif palléo-pédieux (k:), puis entre les deux connectifs latéraux et atteint les ganglions cérébroïdes.

Les ganglions pédieux (P) et les ganglions buccaux offrent les mêmes rapports, et émettent à peu de chose près les mêmes nerfs que dans le Cerithium vulgatum ; toutefois les. ganglions pédieux sont un peu plus rapprochés des ganglions cérébroiïdes. Le connectif cérébro-pédieux (4,) est beaucoup moins gros que le second connectif latéral.

La commissure viscérale croisée est très longue et n'offre rien de particulier. Sa branche sous-intestinale (4') se dirige presque directement en arrière parallèment au nerf columellaire ({) issu du ganglion sous-intestinal (Sb); elle émet extérieurement trois ou quatre branches nerveuses destinées au manteau et à la masse recto-génitale. À une grande distance du ganglion sous-intestinal, dans l'épaisseur des parois droites du corps, un fort nerf palléal droit (#»') issu de ce ganglion s’anastomose directement avec un nerf palléal droit (2) moins important issu du ganglion palléal droit. Sur un individu, J'ai vu passer ce dernier nerf sous l’autre et se diriger en arrière sans s’anastomoser, il est probable que l’anastomose se fait alors indirectement par un rameau. Quoi qu’il en soit, la M. costata est très fortement dialyneure.

Les nerfs palléaux innervent richement les bords du manteau et surtout leurs fortes saillies marginales ; celui de gauche (#”), issu du ganglion palléal gauche, reçoit une branche anastomotique parfois visible par transparence à la base du manteau. Cette anastomose le met en relation, comme de coutume, avec le nerf branchial antérieur issu du ganglion sus-intestinal, qui émet d’ailleurs un autre nerf branchial plus fin. Trois nerfs branchiaux au moins se détachent de la commissure viscérale entre le ganglion susintestinal (Sp) et le ganglion viscéral. Tous les nerfs bran-

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