Le nombre Maximum des segmens se trouve

Pour la Tête 6 segmens dans Parad. spinosus Boeck; tous les Promus &c. &c.

Pour le Thorax 26 „ dans Harpes unguia Sternb.

Pour le Pygidium 28 ,, dans Ampli.? multisegmentatus Portl.

Nous ferons observer: — 1. Que dans Harpes unguia , qui nous permet de compter 29

segmens à partir de la tête, comme dans Harp. macro cephalus, qui en montre 28, la limite est très-difficile à saisir entre le thorax et le pygidium. Cependant, cette dernière partie n a sûrement pas plus de 3 segmens dans Harp. unguia. — 2. Outre les 2 8 segmens distincts du pygidium de Ampli, multisegmentatus , le Capt.'i. Portlock en indique une suite d autres in îstincts , vers l’extrémité de l’axe. (Geol. Rep. p. 291. PL III. fig- 6.)

3. Si nous comparons maintenant les chiffres indiquant le nombre des segmens ans

le corps entier des Trilobites de toute la Tribu, en exceptant seulement les Agnostus, nous trouvons :

Le minimum de 11 segmens dans Aeglina rediviva. Barr.

Le maximum de 38 segmens dans Daim, auriculala. Daim. sp.

Ce maximum serait porté au moins à 52, dans Amph.? multisegmentatus Portl. si on suppose à cette espèce 6 segmens à la tête et 18 au thorax, comme dans Amph. Fischéri , type

de ce genre. ,,

4. — Les plus grands contrastes relatifs au nombre des segmens, entre les limites a un

même genre, nous sont fournis par les espèces ci-après indiquées.

Pour la Tête £ 4

Pour le Thorax (10

Pour le Pvgidium ( 8

Pour le corps entier (24

segmens Parad. Bohémiens ,, Parad. spinosus

Cypli.

Cyph.

Daim.

depressa

Halli

solitaria

auriculata

solitaria

auriculata

Boeck.

Barr.

Daim.

Barr.

gnj abstraction faite des r ‘ ? Trilobites dépourvus Sp.) de sillons latéraux.

sp.

§. 5. Résumé des faits relatifs au nombre des set/mens des Trilobites, et valeur des

caractères qu'ils fournissent.

Les considérations et les faits exposés dans ce chapitre peuvent se résumer eomme il suit:

I. Entre les limites d’une même espèce, si on n’a égard qu’aux adultes, ayant acquis tout leur développement, le nombre des segmens paraît être constant, lorsqu’on l’observe, soit dans le corps entier, soit isolément dans la tête, le thorax et le pygidium. Le nombre des segmens dans chacune de ces parties, peut donc être sûrement employé comme caractère spécifique.

ENROULEMENT DES TRILOBITES

II. Entre les limites d’un même genre, le nombre des segmens est soumis à beaucoup de variations, dans la Tete, le Thorax, et le Pygidium. Les variations relatives à chacune de ces par ies du corps sont indépendantes les unes des autres, et leurs .combinaisons très-diverses caractérisée les especes Ces variations ne sont pas combinées de manière à établir entr’elles des compensations : ainsi le nombre total des segmens du corps éprouve de nombreuses oscillations.

Dans l’état actuel de la science, nous ne savons si on pourrait assigner une limite quelconque a ces oscillations, pour un même type générique. Il est clair, que plus les affinités générales sont prononcées entre des espèces, plus elles commandent d’étendre les limites relatives au nombre des segmens du genre dans lequel elles se groupent Ainsi, comme caractère générique, ce nombre quoique toujours important, reste subordonné à l’ensemble des autres caractères et ne peut avoir que très-rarement une valeur prépondérante.

Il est à peine nécessaire de remarquer, que les familles naturelles des Trilobites ne sauraient etre uasees sur la considération du nombre des articulations.

Chapitre 3. Faculté d’enroulement des Trilobites considérée dans ses rapports avec

la forme des segmens thoraciques.

Nous employons l’expression d’ Enroulement pour indiquer en général , l’état d’un Trilobite ou la forme qu il donnait à son corps, lorsqu’il voulait s’envelopper entièrement dans la carapace dorsale, de manière à mettre à l’abri toutes les parties molles de sa surface ventrale On pourrait dire que 1 animal se trouvait alors dans l’état de drcumteetion. Nos études sur ce suiet se subdivisent ainsi qu’il suit : '

S- 1. Formes que présentent les Trilobites dans l’état d’enroulement.

§. ± Conditions générales de la conformation du thorax, pour que l’enroulement puisse < s accomplir.

§. 3. Conditions spéciales de la conformation du thorax, qui correspondent à chacune des formes d enroulement.

§. T. Stabilité relative de l’état d’enroulement, parmi les Trilobites.

§. o. Enroulement double.

§. 6. Tableau synoptique des genres classés sous le rapport de l’enroulement.

§. 7. Valeur des caractères fournis par l’enroulement.

§. 1 Forme que présentent les Trilobites dans l’état d’enroulement.

Tous les Irilobites enroulés que nous avons eu l’occasion d’observer, soit en nature soit sur des ligures, se présentent sous des apparences analogues, mais dont les extrêmes peuvent j re c ^hnguees pour la facilité de l’étude, en forme sphéroïde et forme discoïde. Comme type de la forme sphéroïde, nous citerons Calyin. Blumenbachi ou Amphion frontilobus, également connus

Sc/T D®8 S9Vanf' r,LeS HarpeS enrou,és dont le Cap1»- Portlock a donné la première figure, (lü fd. Report. PI. V.) peuvent être considérés comme types de la forme discoide, que nous reconnaissons aussi dans d’autres Trilobites, tels que Trinucleus ornatus, déjà figuré par le Profit, eynch. fl 846. Unt. üb. Iril. II. PL IV.J et Acidaspis Trentonensis. (J. Hall. N. York. Pal. I. PL 64.)

L enroulement des Trilobites s’opère autour d’une ligne imaginaire, appliquée transversalement sur leur paroi ventrale, dans une direction perpendiculaire à l’axe du corps. Nous nommerons ce u ligne, axe d enroulement. En suivant des analogies connues, nous en désignerons les extrêmitf Par Ie nom de pôles, tandisque nous appélerons équateur, la courbe soit circulaire soit ovale, formée par l’axe ou lobe médian du corps, dans le Trilobite enroulé.

Il suffit de regarder un de ces Crustacés, pour reconnaître, que chacune des trois parties principales du corps: tête, thorax et pygidium, doit influer notablement t par son étendue relative

et sa convexité, sur la forme que prend l’animal en s’enroulant. Nous étudierons en particulier, dans les pages suivantes, la manière dont le thorax se comporte dans le passage de 1 état d extension à l’état de contraction, où il joue le rôle le plus important. Nous ferons seulement ici quelques remarques générales, pour faire concevoir les modifications que subit la forme de 1 animal enroulé, suivant les variations dans les proportions relatives de ses trois parties principales, et l’épaisseur générale du corps.

Afin d’avoir un terme de comparaison, cherchons à concevoir quelle devrait être la conformation d’un Trilobite idéal, qui prendrait en s’enroulant, la forme parfaitement sphenque. On pourrait imaginer à ce sujet, diverses combinaisons, parmi lesquelles nous choisirons la plus simple. Il faut d’abord admettre, que le contour horizontal de cet être imaginaire étendu, forme un parallélogramme représentant le thorax, et terminé à chaque extrémité, par un demi-cercle correspondant d’un côté à la tête, et de l’autre au pygidium. En second lieu, supposons la tete et le pygidium offrant chacun isolément la forme d’un quart de sphère, ayant pour section le demicercle indiqué. Donnons à l’axe thoracique une longueur telle, qu’en se courbant sous la forme circulaire, il forme exactement une deini-circonférence, ayant le même rayon qui détermine la tete et le pygidium. Concevons des segmens en nombre quelconque, découpés comme des tuseaux sphériques, c, à d. ayant la forme que l’on voit aux intervalles entre deux méridiens consecutifs sur un globe destiné à l’étude de la géographie. Nous remarquons en passant, que dans 1 état d’extension de l’animal, les bords des segmens ayant cette forme idéale, ne se touchent que par un point, à l’origine sur l’axe, et à partir de là, ils s’écartent de plus en plus lun de 1 autre, jusqu’à la pointe. Enfin, admettons que chacun de ces segmens dans son etendue, se courbe en demi cercle, suivant le rayon adopté pour les autres parties du corps.

Les élémens étant ainsi conçus dans l’état d’extension de ce Trilobite idéal, si nous voulons le faire enrouler, les deux quarts de sphère représentant la tête et le pygidium, s appliqueront l’un sur l’autre, par leurs bords, de manière à former un hémisphère. Si nous courbons circulairement l’axe thoracique, d’après la longueur que nous lui avons donnée . — n , 1 or ■

mera une demi-circonférence exacte, dans l’équateur de la sphère. Dès qu il aura pris cette courbure chacun des segmens en fuseau sphérique, s’appliquera contre ses voisins par ses aretes, et toutes les pointes iront exactement se concentrer en un seul point d’occlusion, qui sera le pôle de chaque hémisphère.

Dans ce Trilobite idéal, l’axe d’enroulement occupe une position centrale, ou en d’autres termes, il forme également le diamètre de tous les méridiens qu’on peut tracer sur la surface de la sphère.

Passons maintenant de ce type imaginaire à la réalité, et voyons quelles modifications il devra éprouver, à mesure que chacune des parties du corps s’écartera plus ou moins, de la forme théorique que nous nous lui avons attribuée.

1. Si la tête et le pvgidium conservant l’égalité supposée, dans l’étendue de leurs parois en contact, perdent graduellement une partie de leur convexité, on voit que l’hémisphère correspondant s’aplatira de plus en plus, et tendra vers la forme discoide, tanchsque 1 autre hemisphere conservera encore à peu-près, la forme sphérique. Bront. Brongmarti (PL 42.) nous offre un exemple de cette première modification. Nous ferons observer que dans cet exemple, les extrémités des plèvres restent concentrées autour du pôle, ou s’en écartent d’une quantité peu sensible.

2 La tête et le pygidium conservant la' grandeur relative et la forme aplatie que nous venons de supposer, admettons une diminution graduelle dans l’épaisseur du thorax,- ce qui équivaut à une diminution dans l’intensité de la courbure des segmens. La conséquence de ce changement sera un aplatissement successif de l’hémisphère thoracique, et la forme discoïde dm Info faite enroulé se prononcera de plus en plus. Pour peu que le thorax perde en même temps de sa longueur idéale, celle-ci devenant L<irR, nous aurons la forme que nous otlre Asapti. gitjas figuré par J. Hall. (N. York’s Pal. I. PL 62.J

ENROULEMENT DES TRILOBITES

Dans cet exemple, on voit que les extrémités des plèvres ne sont plus concentrées au pôle, mais quelles occupent une ligne d’une sensible longueur.

Cette ligne d’occlusion est formée par les bords thoraciques reployés, de sorte que les 4 premières plèvres du thorax sont opposées bout à bout, aux 4 dernières. Une telle combinaison suppose des plèvres ayant à leur extrémité une certaine largeur, et différentes de celles de Bront. Brongniarti, dont les pointes aigues ne pourraient opérer une fermeture complète dans cette disposition.

3. Toutes les autres circonstances restant telles que nous venons de les admettre dans le cas N2. 2, concevons le pygidium un peu plus petit que la tête, mais toujours appliqué bord à bord, sous celle-ci. La ligne d’occlusion dont nous venons de parler, devra s’étendre et se déplacer. Le bord thoracique sera entraîné le long du bord gênai, pour compenser la longueur perdue par le bord du pygidium. Il faudra donc, que les bouts des plèvres s’appliquent à partir de l’angle gênai, sur le bord latéral de la joue. Nous trouvons cette combinaison réalisée dans beaucoup de Trilobites, .et entr’autres dans notre Daim, socialis (PL 26.) et dans deux espèces très-connues, 4s. expansus, III. crassicauda, dont la forme est plus ou moins discoide. La remarque relative à la largeur de l’extrémité des plèvres, que nous avons faite au sujet de 4s. gigas, s’applique également aux Trilobites que nous venons de nommer et à tous leurs analogues.

Nous ferons observer, que dans tous les cas où la forme de l’animal enroulé s’aplatit, l’axe d’enroulement s’écarte de plus en plus de la position centrale que nous lui avons reconnue dans le type idéal. Plus le disque est mince, plus cet axé devient excentrique, en se rapprochant de la surface du thorax. En même temps, le disque perd son contour arrondi, et se tronque de plus en plus, du côté de l’axe d’enroulement, suivant une ligne déterminée par la forme aplatie des segmens thoraciques. La limite des modifications dans ce sens, parmi les Trilobites enroulés, est un demi-ovale, alongé; forme des Harpes, dont le segment offre une ligne droite dans la presque totalité de son étendue.

4. Si nous considérons maintenant des Trilobites, dont le thorax conserve la longueur théorique L^=7iR, et dont les segmens maintiennent aussi à peu-près la courbure idéale en demi-cercle, la moindre diminution dans la surface relative du pygidium par rapport à la tête, produit dans l’enroulement, un résultat semblable à celui que nous avons signalé dans le cas N°. 3. Il faut qu’une partie du bord thoracique remplace le manque de longueur du pygidium, et s’applique contre le contour de la joue. La ligne d’occlusion s’étend donc de plus en plus, à mesure que le pygidium se rapetisse. Le plus grand nombre des Trilobites enroulés nous présente cette combinaison, savoir: Les Calymene, Phacops, Proetus, Amphion, &c. Deux espèces qu’on trouve dans la plupart des collections, Calym. Blumenbachi et Amph. frontilobus , peuvent être considérées comme types, car elles se rapprochent le plus du Trilobite idéal qui nous a servi de point de départ. Leur axe d’enroulement est aussi très-près de la position centrale. La ligne d’occlusion dans ces Trilobites ayant une étendue notable, il faut comme dans les cas N». 2 et 3 , que les extrémités des plèvres destinées à la former, aient une certaine largeur.

5. Nous avons cherché à grouper dans les quatre combinaisons précédentes, les formes des Trilobites liées entr’elles. par certaines analogies dans le mode de leur enroulement. Mais outre les variations résultant des modifications graduelles des élémens du corps, il existe aussi des formes que nous pourrions appeler excentriques, à cause de quelque trait de conformation toute spéciale.

Nous en citerons une seule : Phac. cephalote's. (PL 20.) Cette espèce conformée d’ailleurs comme ses congénères, se distingue par l’enflure extraordinaire du lobe frontal, prolongé en avant. Lorsqu’elle s’enroule, le corps prend une forme arrondie très-rapprochée du type idéal, mais la proéminence frontale forme une saillie en dehors du sphéroïde.

2. Conditions générales de la conformation du thorax, pour que V enroulement

puisse s’accomplir.

L’aspect d’un Trilobite quelconque enroulé, soit en boule, soit en disque aplati , suffit pour faire concevoir la nécessité de trois conditions générales, dans la forme de ses segmens, pour qu’il se présente dans cet état. Il faut d’abord , que l’axe du corps puisse se courber ou se ployer, en s’alongeant. En second lieu, pour que les parties molles de la surface ventrale soient réellement mises à l’abri sous le test, il est indispensable, que l’extrémité des lobes latéraux présente une certaine courbure , verticale , sans laquelle la fermeture ne pourrait avoir lieu sur les côtés. Enfin, l’état d’enroulement exige que le bord latéral du thorax puisse éprouver une contraction, en sens inverse de l’alongement de l’axe.

I. La condition relative à l’alongement de l’axe, coincidant avec une flexion plus ou moins intense, dans sa longueur, est inhérente à la structure des anneaux de cette partie du corps, étudiée ci-dessus, (p. 164.) Nous avons vu en effet, que chaque anneau peut glisser sur le genou articulaire de l’anneau suivant. Ce glissement s’opérant au moyen de deux surfaces arquées dans le sens longitudinal du corps, produit à la fois l’alongement et la courbure exigées dans 1 axe thoracique, lorsque l’animal s’enroule. Tous les Trilobites à nous connus remplissent cette première condition générale. Dans les lllaenus, le genou articulaire n'est pas séparé du reste de l’anneau par une rainure bien marquée, sur toutes les espèces, mais il fait corps avec lui, sans cesser de remplir les mêmes fonctions.

Bien que cette première condition de l’enroulement ne présente aucune exception, nous devons cependant faire remarquer, quelle se modifie, suivant la forme du genou articulaire, dont nous avons déjà mentionné la diversité suivant les genres. La nécessité de ces modifications dépend’ à la fois de la taille des Trilobites, et aussi de la forme qu’ils prennent en s’enroulant. Dans le cas d’un sphéroide, plus l’animal est petit, plus la courbure qu’il doit subir, est intense. Elle exige donc que le genou articulaire ait une surface plus étendue et plus arquée, dans le sens de l’axe du corps. Au contraire, dans les Trilobites de grande taille, le rayon du sphéroide étant plus long, le genou peut offrir un développement et une courbure longitudinale moins considérables.

En jetant un coup d’oeil sur les figures nos Proetus, dont plusieurs s’enroulent en boule, (PL 15 à 17) on verra, que le genou très-développé dans ces petits Trilobites , confirme ce que nous venons de dire.

Dans le cas de l’enroulement en disque, surtout dans les espèces de petite taille , la courbure n’a lieu que dans l’espace occupé par un petit nombre d’anneaux, car l’axe conserve sa direction rectiligne, sur le reste de son étendue. 11 faut donc, que dans le court intervalle où la

flexion a lieu, chacun des anneaux se prête à une courbure plus intense et à un écartement plus

grand; conditions exigeant un genou articulaire plus étendu et plus arqué dans le sens de 1 axe du corps. Cette considération nous explique pourquoi le genre Acidaspis , l’un de ceux auxquels on a le moins accordé à priori, la faculté de s’enrouler, offre parmi tous les Irilobites, le genou d’articulation le plus développé, ainsi que nous l’avons fait observer ci-dessus, (p. 164). On voit en effet les espèces de ce genre à l’état d’enroulement, présenter constamment la forme discoide. Nous pourrions confirmer cet exemple par celui des Harpes, adoptés comme types de ce mode de circumtection, et dans lesquels la surface articulaire de l’anneau offre une conformation analogue à celle des Acidaspis.

II. La seconde condition générale de l’enroulement, est l’existence dune certaine courbure verticale dans les lobes latéraux.

Nous concevons la nécessité de cette courbure, d’abord , pour que la carapace considérée dans son ensemble, forme du côté ventral, une certaine concavité, propre à contenir toutes les parties charnues et les appendices tels que pieds, et autres organes. En second lieu, si on se figure la première condition accomplie, c. à d. l’axe ployé, dans le mode le plus simple de l’en-

ENROULEMENT DES TRILOBITES

roulement discoide, le pygidium peut s’appliquer sous la tête, et par là deux parties opposées du contour sont déjà fermées. Mais la fermeture complète ne peut s’opérer sur chaque côté, que par 1 application des bords latéraux I un sur l’autre. Or, cette application exige nécessairement la courbure dont nous parlons, et sans laquelle les extrémités des plèvres restant parallèles entr’elles, laisseraient une ouverture incompatible avec la sécurité cherchée dans l’état d’enroulement. Il en serait de même, si nous considérions l’axe du corps courbé en forme de cercle, dans toute sa longueur, première condition de l’enroulement sphéroide. Dans ce cas, le pygidium étant appliqué sous la tête, si les plèvres étaient sans courbure suffisante, le Trilobite enroulé formerait un cylindre ouvert à ses deux extrémités.

Il est clair, que l’intensité de la courbure des lobes latéraux, exigée pour la fermeture, doit dépendre du volume des parties à renfermer, et notamment de celui des appendices libres. Sous ce rapport, les Trilobites offraient sans doute de très-grandes différences, dont nous pouvons juger par la forme qu’ils affectent dans l’état d’enroulement.

Après avoir cherché à faire concevoir la nécessité de la courbure des lobes latéraux, pour que l’enroulement puisse s’accomplir d’une manière efficace, il nous reste à reconnaître, si Cette courbure existe dans tous les Trilobites. Or, les données rassemblées dans le tableau ci-dessus (P- suffisent pour montrer, que dans toute la tribu, il n’y a pas un seul genre dont la plèvre

soit essentiellement privée de toute courbure verticale. Nous ne prétendons pas dire par là, qu’il n’existe aucune espèce à plèvre horizontale, et parconséquent impropre à l’enroulement. Nous avons au contraire admis cette horizontalité, dans des groupes tels que ceux de Acid. Buchi et Parad. Bohémiens. Mais ces groupes sont exceptionnels, si on les compare a l’ensemble des Trilobites , et les genres auxquels ils appartiennent, nous offrent en même temps d’autres espèces à plèvre courbe, comme Acid. Leonhardi, Acid. Verneuili, Parad. spinosus, &c. On pourrait donc admettre, que la courbure des lobes latéraux, nécessaire pour compléter la circumtection ou enroulement des I rilobites, existe en général dans la Tribu, sauf quelques exceptions dont l’étendue n’embrasse aucun genre tout entier.

III. La troisième condition générale qu’exige l’enroulement, consiste dans la contraction du bord thoracique. Quelle que soit la forme de l’animal enroulé, soit en disque très-plat, soit en sphéroide, dès que son corps a une épaisseur appréciable, il faut que les bords du thorax se ployant autour de l’axe d’enroulement, sur une certaine partie de leur étendue, occupent un espace plus petit que dans l’état d’extension. C’est ce que nous nommons contraction. Pour en concevoir la nécessité, il suffit de considérer, que dans l’animal étendu, le bord thoracique a une longueur au moins égale à celle de l’axe, dans cette partie du corps. Or, nous avons vu que dans le Trilobite idéal, c. à d. enroulé en sphère, toutes les pointes pleurales se concentrent en un seul point, qui est le pôle. Dans ce cas théorique, la contraction du bord thoracique est au maximum, puisqu il se réduit à un point. En passant à la réalité, quoique les extrémités des plèvres occupent toujours un espace très-appréciable, et plus ou moins étendu, suivant la forme du sphéroide, on concevra la nécessité d’une réduction considérable des bords du thorax.

Il serait aisé d’employer des argumens mathématiques pour démontrer cette nécessité, et pour obtenir la mesure de la contraction, dans tous les cas possibles, mais il nous semble que pour la classe de nos lecteurs ce serait un soin superflu.

Reste à examiner par quel procédé s’opère la contraction. Dans le Trilobite idéal , nous avons supposé les plèvres découpées en fuseaux sphériques, de sorte que dans l’état d’extension, elles s écartent de plus en plus l’une de l’autre à partir de l’axe, jusqu’à leur extrémité. Pour passer à létat d enroulement, ces plèvres n’auraient donc qu’à se rapprocher par leurs arêtes, jusqu au contact. La contraction réelle dans les Trilobites ne peut pas s’opérer exactement de cette manière, car leurs plèvres ne présentent jamais la forme de fuseau sphérique, mais la nature a employé dans ces Crustacés divers moyens, qui tendent également à produire le même résultat.

Avant d’aller plus loin, nous rappèlerôns au lecteur, qu’en étudiant le segment, dans le sens de la longueur, (p. 175) nous avons divisé la plèvre en partie interne et partie externe, dont la

limite est ordinairement marquée pour un coude plus ou moins prononcé. Nous avons vu que les parties internes sont habituellement horizontales, ou très-peu bombées, et nous avons tait observer que ces parties ne s’imbriquent nullement lorsque l’animal est étendu. Elles se touchent simplement par leurs arêtes parallèles, juxtaposées. Nous ajouterons, que dans l’etat d enroulement, ces parties internes ne s’imbriquent pas davantage, comme on peut s’en assurer en observant tous les Trilobites connus. On peut d’ailleurs se rendre compte de 1 impossibilité dune semblable imbrication, dans divers cas. Par exemple, lorsqu’il existe une saillie angulaire le long de la bande antérieure, et une indentation correspondante à la bande postérieure, comme dans les Calymene, Proetus êçc. (p. 172) les parties internes sont tellement fixées l’une à l’autre, que tout recouvrement réciproque devient impossible. Il en est de meme dans ceux des Bronteus et Cheirurus, (p. 169) dont les bandes se relèvent vers le coude, et s’opposent à toute superposition des plèvres contiguës. Nous considérons donc en général, les parties internes des plèvres comme ne s’imbriquant point dans l’état d’enroulement. Elles restent au contact par leurs arêtes continues et elles se prêtent à la circumtection par un faible mouvement de rotation autour de ces lignes. On pourrait comparer leur position dans le Trilobite enroulé, à celle des douves dun tonneau cylindrique, ayant pour base l’axe du corps, et se terminant au coude.

Ainsi, les parties internes des plèvres ne peuvent pas contribuer à la contraction des bords latéraux dont nous avons exposé la nécessité. Il faut donc que cette contraction s opéré toute entière dans l’étendue des parties externes, et par conséquent le mode suivant lequel elle s’effectue, doit dépendre de leur forme. Or, nous avons distingué ci-dessus (p. 475) trois conformations différentes. — 1. La partie externe conserve jusqu’à son extrémité soit arrondie, soiUresobtuse, une largeur égale ou supérieure à celle de la partie interne. 2. La partie externe s effile plus ou moins à partir du coude jusqu’au bout, en prenant la forme de coutelas, analogue au fuseau sphérique. — 3. La partie externe se transforme en une pointe cylmdroide très-alongee.

1. Lorsque la largeur de la plèvre ne diminue pas entre le coude et l’extrémité, et à plus forte raison, quand elle augmente, la contraction du bord thoracique ne peut avoir lieu que par l’imbrication des parties externes. Dans ce cas, la nature a taillé chacune d’elles en biseau, le long de son arête antérieure, afin de faciliter le glissement, et d’éviter l’épaisseur incommode qui résulterait de la superposition. Chaque plèvre est alors pourvue d’une facette triangulaire, décrite ci-dessus (p. 176) et destinée à recevoir la plèvre précédente, durant 1 enroulement. Cette facette a toujours des dimensions proportionnées à l’intensité de la contraction nécessaire. Nous la trouvons au maximum dans les Calymene, Phacops, Amphion fc. fc. et au minimum dans les Harpes, Trinucleus &c. On remarquera aisément toutes ses variations en longueur et en largeur, non seulement en passant d’un genre à l’autre, mais aussi entre les espèces d un même type,

2. Lorsque la partie externe de la plèvre est effilée, en forme de coutelas, la contraction du bord thoracique peut s’opérer par le rapprochement des extrémités, séparées par un vide dans l’état d’extension. Suivant la grandeur de ce vide, soit à partir du coude, soit sur une moindre étendue, la longueur du bord thoracique doit se réduire notablement, dès que les arêtes des plèvres contiguës s’appliquent l’une contre l’autre. Si ce mouvement ne suffit pas pour réduire le bord ventral à la longueur convenable, chacune des plèvres devra recouvrir plus ou moins la plèvre suivante. Nous avons déjà indiqué la possibilité de cette imbrication partielle, en constatant ci-dessus, que dans tous les Trilobites, excepté deux genres nommés, (p. 176) on reconnaît un amincissement ou biseau, le long de l’arête antérieure de la partie externe de la plevre. On peut considérer Bront. Brongniarti comme le type des Trilobites dans lesquels 1 enroulement peut avoir lieu par le simple rapprochement des extrémités pleurales, qui dans l’état d’extension- sont très-écartées l’une' de l’autre, à partir du coude. Ch. globosus, Ch. Beyrichi, Sphaerex. rnirus ÿc. nous offriraient des exemples analogues, et nous possédons dans notre collection un exemplaire de chacun d’eux, attestant leur faculté de s’enrouler.

Les 4 genres que nous venons de nommer et peut-être un petit nombre d autres, sont ceux qui se rapprochent le plus du Trilobite idéal, par la manière dont s’opère la contraction de leur

ENROULEMENT DES TRILOBITES

bord thoracique. Mais il ne faut pas oublier, que dans ces genres comme dans ceux de la catégorie précédente, les parties internes des plèvres étant horizontales, forment dans le Trilobite enroulé une surface cylindroide, et ne participent nullement à la contraction qui nous occupe.

3. Dans les deux combinaisons que nous venons de passer en revue, les faits qui nous ont guidé nous montrent, que les Trilobites peuvent prendre en s’enroulant, la forme d’un sphéroide plus ou moins arrondi, comme Calymene Blumenbachi, et Bronl. Brongniarti, malgré la notable différence de conformation, qui distingue les parties externes de leurs segmens.

Mais parmi les genres suivant le second type de la plèvre, il en est quelques uns, dont les pointes pleurales sont si minces et si longues, qu’il devient impossible de concevoir leurs’ extrémités concentrées comme dans Br. Brongniarti. Cependant, le fait est encore là pour nous convaincre,, que ces Trilobites ne sont pas dénués de la faculté d’enroulement, car on connaît danS' cet état des Acidaspis , c. à d. des espèces, dont les pointes pleurales cylindroides sont portées au maximum de développement. Nous voyons que dans ce cas, l’enroulement se réduit à un reploiement du corps, d’où résulte un disque très-aplati. Les longues pointes se croisent sur les bords juxtaposés et divergent en dehors. Ainsi, le disque se trouve fermé, non plus pai suite de la contraction des parties externes des plèvres, ici représentées par les pointes, mais par les extrémités des parties internes elles-mêmes, qui s’appliquent les unes sur les autres!

•$* Conditions spéciales de la conformation du thorax , i/ui correspondent à

chacune des formes d’ enroulement.

Nous n avons pas besoin de dire, que le mode d’enroulement n’était pas au choix de l’indi™H ma*s dépendait nécessairement de la forme de ses segmens, et comme nous l’avons déjà fait voir, des proportions générales de son corps, c. à d. de ses trois dimensions : longueur, largeur et épaisseur. Ce sont en effet ces données qui déterminent la forme de l'équateur, et le mode de fermeture entre l’équateur et le pôle, dans les Trilobites enroulés.

A. Forme de l’équateur dans le Trilobite enroulé.

Qu’on se figure d’abord un Harpes de forme ovalaire, alongée, et ayant une faible épaisseur dans toute 1 étendue du corps, abstraction faite de la tête. Si ce Trilobite veut s’enrouler, il est clair que la conformation de ses anneaux lui permettra de faire prendre à l’axe thoracique des courbures très-diverses, et entr autres celle d’un cercle, qui pourrait devenir l’équateur d’un sphéroide. Mais si l’axe, qui est très-alongé dans ce genre, se courbe en cercle, ce cercle aura un diamètre trop grand, pour que l’espace intérieur qu’il détermine, puisse être rempli par le volume de 1 animal. Il restera, donc un vide cylindrique intérieur, et un cercle ouvert autour de chaque pôle. Le but de l’enroulement, la circumtection, ne sera pas atteint. Pour fermer ces ouvertures polaires , 1 individu est donc obligé de s’aplatir , jusqu’à ce que les bords latéraux reployés près de chaque pôle, arrivent au contact, suivant une ligne à peu-près droite. Cet aplatissement s opère en même temps sur l’équateur, qui passe de la forme circulaire, à une forme ovalaire d autant plus alongée, que le corps est plus mince. Il en résulte un disque aplati, tel que celui qu on observe dans les Harpes. Nous avons déjà fait remarquer, que ce disque est fortement tronque, du cote du thorax, et ne présente gueres que la moitié d’un demi-ovale alongé.

En prenant comme point départ, l’exemple d’un Trilobite très-peu épais, tel que Harpes, on conçoit aisément ce qui doit se passer dans d’autres genres de forme analogue, mais dont le corps présente une épaisseur plus considérable. A mesure que cette dimension croît par rapport à la longueur , le disque formé par l’animal enroulé doit devenir de plus en plus épais, et se rapprocher d’un sphéroide, D’après ces considérations, et ce que nous avons dit ci-dessus, (p. 200), l’équateur deviendra un cercle, et la forme sphéroidale se produira, lorsque 1 épaisseur moyenne du corps mesurée par le rayon de courbure des segmens, présentera par

rapport à la longueur de l’individu, le rapport connu, entre le rayon et la circonférence d’un cercle: R = ± = i- c. à d. lorsque l’épaisseur atteindra environ i de la longueur totale du

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corps. Dès que ce rapport existera entre les deux dimensions comparées, on voit, que si laxe se courbe en cercle, ou équateur du sphéroide, tout l’espace intérieur doit être exactement rempli par le corps, d’un pôle à l’autre.

Il nous reste maintenant à étudier, comment s’opère la fermeture entre l équateur et le pôle, dans ce cas et dans celui de l’enroulement en disque.

B. Mode de fermeture entre l’équateur et le pôle du Trilobite enroulé.

1. Dans le cas de la forme discoide, nous avons été amené à concevoir, que les bords latéraux du corps , vers chaque pôle , s’appliquent l’un contre 1 autre , suivant une ligne si non droite, du moins plane, plus ou moins courbe, et qui a toujours une étendue d autant plus considérable, que le disque est plus aplati. Or, les Harpes nous montrent, que dans toute la longueur de cette ligne d’occlusion, le bord thoracique s’applique simplement, soit sur la paroi inférieure de la tête, soit sur lui-même, sans subir aucune contraction, ni modification de sa forme ordinaire. Dans les deux parties extrêmes du thorax, chaque plèvre conserve par rapport à ses voisines la même position invariable, et identique à celle qu’elles ont dans létat d extension. On peut dire que le thorax est seulement reployé en deux. Mais dans l’étendue sur laquelle ce reploiement a lieu, les parties internes des plèvres maintenant leurs arêtes parallèles toujours en contact, éprouvent chacune un léger mouvement de rotation, pour se ranger comme les douves dun petit tonneau cylindrique, ayant pour base l’équateur du disque.

La partie du bord latéral correspondant aux mêmes segmens est la seule, qui doit se contracter pour compléter la fermeture autour du pôle. Cette contraction s opère aisément, par le glissement de leurs parties externes , l’une sur l’autre , chacune recouvrant de plus en plus ^ la facette de la plèvre suivante. C’est ce que les Harpes enroulés nous montrent de la manière la plus distincte. C’est aussi ce qui se passe dans les Trinucleus , Arnpyx , et autres Trilobites qui s’enroulent d’une manière analogue.

Si la partie externe de la plèvre est effilée en coutelas, ou en pointe, la contraction partielle du bord thoracique s’opérera comme nous l’avons indiqué ci-dessus (p. 205), par le croisement des extrémités aigues de quelques segmens, d’autant moins nombreux, que le disque sera plus aplati. Cette combinaison déjà observée dans diverses espèces d ’Addaspis; crenata, Trentonensis, Leonhardi fc., se reproduira vraisemblablement dans les genres dont la plèvre est analogue, comme Staurocephalus, JJindymene et quelques autres. Nous sommes aussi porté à croire, qu on la trouvera réalisée, dans ceux des Bronteus dont la plèvre très-aplatie ne saurait se prêter à la fermeture d’un sphéroide, comme: Bront. palifer , Br. planus tyc. Peut-être enfin, les Lichas, Harpides , Olenus et quelques Paradoxides, offriront-ils un jour des individus enroulés sous cette forme discoide. Si on observe que les Trilobites que nous venons d’énumérer, sont en général très-peu épais, leurs segmens ayant une très-faible courbure, on concevra que la coexistence de cette conformation avec celle des pointes pleurales, concourt à limiter la possibilité de leur enroulement à la forme discoide.

2. Lorsque le Trilobite s’enroule en sphéroide, tout se passe d’une manière analogue. La seule différence déjà mentionnée pour la forme de l’équateur, consiste en ce que tous les segmens concourent également à la fermeture. Nous observons comme dans la forme discoide, la zone cylindroide correspondant à la partie interne des plèvres, et la calotte sphérique formée par leurs parties externes. On peut observer seulement, que le rapport dans l’étendue relative de ces deux portions de la surface, est renversé. La zone cylindroide avoisinant l’équateur, est plus étroite dans le sphéroide, et au contraire la surface courbe vers le pôle est beaucoup plus étendue, que dans la forme aplatie. La fermeture s’opère d’ailleurs, entre le cylindre et le pôle, par les deux premiers procédés exposés ci-dessus (p. 204) soit par recouvrement, des parties externes des plèvres,

ENROULEMENT DES TRILOBITES

si elles sont larges, soit par un simple rapprochement, si elles sont effilées en coutelas. D’après ce que nous avons déjà dit, on conçoit que des plèvres terminées en longues pointes cylindroides, ne peuvent se prêter à la fermeture d’un sphéroide arrondi.

Les Trdobites armes de ces pointes, sont donc exclus de la forme sphéroidale.

Si nous cherchons maintenant à résumer les différences qui existent sous le rapport de 1 enroulement , entre les apparences que nous avons provisoirement considérées comme forme discoïde et forme sphéroide, nous voyons quelles ne résultent d’aucune modification importante dans la conformation des Trilobites. La courbure de l’axe s’opère par un même mécanisme, soit en ovale , soit en cercle. La fermeture de l’espace entre l’équateur et le pôle du Trilobite enroulé, ne diffère que par le nombre des segmens sur lesquels a lieu la contraction du bord latéral , dans les types extrêmes. Mais cette contraction se fait par un procédé analogue, dans la forme discoide et dans la forme spberoide. Pour opérer le passage d’une forme à l’autre, il suffit d’une variation dans le rapport entre la longueur totale du corps et son épaisseur ou bien dans la longueur relative des trois parties principales de l’animal. Nous sommes accoutumé à rencontrer de frequentes variations de cette nature , dans les limites d’un même genre.

Le plus souvent en effet, chaque espèce se distingue soit par la grandeur de sa tête et de son pygidium, soit par la courbure, soit par l’extrémité de ses segmens, tantôt large et arrondie, c. à d. pourvue d’une grande facette, tantôt plus ou moins effilée, et n’offrant qu’un biseau peu marqué. Les diverses conditions qui influent sur la forme du Trilobite enroulé, ne dépassent donc pas les limites des différences que la science admet entre les espèces congénères. Les faits prouvent d ailleurs, combien ces considérations sont fondées. Ainsi, parmi les Acidaspis que leur conformation générale semble exclure de la forme sphéroide, nous trouvons cependant, Acid. Verneuili, dont les plèvres se concentrent au pôle, pour offrir cette forme d’enroulement. (PI. 58). Les Proetus nous fournissent un exemple de semblables variations, car nous voyons parmi eux des espèces enroulées en sphéroide, comme Proet. Bohemicus (PI. 16) et d’autres en disque aplati, comme Proet. ( Phaet.J Archiaci. (PI. 17).

Il y a encore, il est vrai, quelque distance entre la forme discoide que nous venons de citer et celle de Harpes qui en représente la limite. Cependant, toute la différence consiste également dans le rapport entre la longueur et l’épaisseur du corps, porté au maximum dans les Harpes , et combiné avec la forme presque rectiligne des plèvres. Les segmens des Trinudeus ont la même conformation, mais comme leur corps est beaucoup plus court, ils forment en s’enroulant un disque de forme intermédiaire entre celui des Harpes et celui de Proet. Archiaci, dont le segment est plus bombé. Nous croyons donc, que la comparaison de beaucoup de Trilobites établira peu à peu un passage insensible, entre toutes les formes d’enroulement, depuis Harpes jusqu à Calymene ou Amphion, c. à d. entre le disque le plus aplati, et le sphéroide le plus arrondi.

La seule différence notable, que les études précédentes nous aient amené à remarquer dans 1 enroulement des Trilobites, consiste dans le mode de contraction du bord thoracique, tantôt par simple rapprochement des extrémités pleurales effilées, tantôt par un1 recouvrement de ces parties, lorsqu elles sont larges et arrondies. Mais nous avons reconnu par divers faits , que malgré la diversité des formes qu offre la partie externe de la plèvre, l’enroulement ne s’opère pas moins, sous 1 apparence discoide ou sphéroide. Ainsi , la différence de conformation dans l’extrémité pleurale , quoique de nature à appeler les yeux d’un observateur sérieux , n’a pas réellement l’influence quon aurait été disposé à lui supposer à priori, sur la faculté d’enroulement. En cette occasion, comme en beaucoup d’autres, la nature montre qu’elle sait atteindre un même but, par des voies qui nous semblent d’abord contraires, jusqu’à ce que le fait ait rectifié nos vues. Mais si la faculté considérée ne repose pas nécessairement sur la forme de l’extrémité pleurale, la stabilité de 1 état d’enroulement en dépend, au moins en grande partie, ainsi que nous allons essayer de le faire concevoir.

§. 4. Stabilité relative de l'état d' enroulement parmi les Trilobites.

Les considérations exposées jusqu’ici tendant également à montrer, que la faculté d enroulement était commune à tous les Trilobites, sauf peut-être, quelques exceptions, il nous reste à rendre compte de l’extrême inégalité qu’on observe, dans la fréquence des individus enroules des divers genres. Certaines espèces telles que Ampli, frontilobus et Calym. hlumenbachi se piesentent presque constamment sous la forme spbéroidale, tandisque parmi les Bronteus , Cheirurus ^ Acidaspis fc., il est très-rare de rencontrer un exemplaire dans l’état d’enroulement. Cette différence nous semble pouvoir s’expliquer par la nature plus ou moins stable de 1 enroulement dans les Trilobites. Les espèces ordinairement enroulées, sont celles dont les savans, et surtout Burmeister, ont signalé la plèvre taillée en biseau, ou munie d’une facette. Or, nous avons fait remarquer (p. 176), que lorsque la facette prend de grandes dimensions, elle devient plane, comme dans les Calymene, Amphion, Phacops &c. Quand l’animal s enroule, les plèvres contiguës se superposent et se touchent suivant toute l’étendue de cette paroi. Le contact des surfaces planes produit, comme on sait, une certaine adhésion qui se manifeste plus fortement encore, lorsqu’elles sont humectées par quelque substance visqueuse. Ainsi, par le seul fait de la largeur des parties externes des plèvres , et de l’existence de la facette qu’elle entraîne avec elle , 1 état d’enroulement une fois établi , par la volonté de l’animal, pouvait persister aisément , même sans l’emploi des muscles contracteurs , et uniquement par suite de 1 adhérence des surfaces pleurales superposées. Si l’animal venait à périr dans cet état, sa carapace pouvait se maintenir pendant quelque temps sous la même forme, et être enveloppée dans les dépôts des eaux, avant dêtre brisée, ou décomposée. Cette considération s’appliquerait à tous les Trilobites dont la plèvre présente une facette, depuis les Phacops et Amphion, jusqu’aux Harpes et Trinucleus. Ces genres et tous leurs analogues formeraient la catégorie des Trilobites à enroulement stable, et on pourrait les disposer en deux séries , suivant le degré relatif de stabilité , mesuré par 1 étendue de la facette.

La même idée nous ferait concevoir l’instabilité relative de létat d enroulement, dans les Trilobites qui ont la partie externe de la plèvre, soit en pointe cylindroide comme les Acidaspis , soit en pointe plus ou moins effilée en coutelas, comme les Cheirurus et Bronteus, car cette conformation devait exiger l’emploi continu des muscles, pour maintenir létat de contraction des bords thoraciques. Par conséquent, dès que l’individu cessait d agir, et à plus forte raison, lorsqu’il cessait de vivre, sa carapace devait s’ouvrir par suite du moindre mouvement. Il a donc fallu des circonstances heureuses, pour qu’un exemplaire enroulé des Trilobites de cette catégorie, à enroulement instable , se soit transmis jusqu’à nous. Toutes nos recherches en Bohême nous ont mis en possession de deux exemplaires de Bront. Brongniarti , un de Cheir. globosus ,, de Sphaerexochus inirus, Acid. Leonhardi, Acid. Verneuili. On voit combien ce nombre est limité.