Proetus
Stein.
1 Proet. (Phaet.) Archiaci. Barr.
t>2 espèces de Bohême et toutes les espèces étrangères. ] striatus. Barr.
f planicauda. Barr.
Les genres Harpides et Telephus ne sont compris dans aucune des catégories ci - dessus, parceque leur pygidium est inconnu.
Les tableaux précédens nous donnent l’occasion de faire quelques observations, qui confirment ce que nous avons déjà dit (p. 180), relativement à l’influence de la forme élémentaire de la plèvre, sur l’apparence des diverses parties du corps, qui résultent de leur intime combinaison.
1. Les Trilobites dont le pygidium ne porte aucune pointe sur son contour, sont ceux dont la plèvre a l’extrémité arrondie, ou bien terminée par une pointe obtuse et aplatie. Ces genres appartiennent tous exclusivement au type de la plèvre à sillon.
2. Les genres dans lesquels les bords du pygidium sont ornés de pointes, sont ceux dont la plèvre se termine par une pointe plus ou moins prononcée. Ces genres suivent la plupart le type de la plèvre à bourrelet, mais quelques uns ont au contraire la plèvre à sillon, comme Lichas, &c. Le développement des pointes dans le pygidium est ordinairement en proportion avec celui qu on observe dans le thorax. Ainsi, les Acidaspis nous le montrent au maximum , dans ces deux parties du corps, tandisqu’il est à peu-près au minimum dans Remopleurides.
Les variations que nous constatons sous ce rapport, en comparant divers genres , existent au même degré entre les espèces congénères. Nous en voyons un exemple parmi les Lichas, comme le lecteur peut s en convaincre, en jetant un coup d’oeil sur les figures de Lich. palmata et Lich. scabra. (PI. 28.) Le pygidium de Lich. (Arc/.) armatus figuré sur la même planche, et portant des pointes bien plus longues, nous induit à penser, que la plèvre doit avoir l’extrêmité encore plus alongée que celle des autres espèces connues. La même analogie nous conduirait à présumer des différences du même ordre, entre les plèvres des divers Cromus de Bohême, dont nous ne connaissons pas encore le thorax, mais dont le pygidium varie beaucoup par la saillie des pointes du contour. (PL 43.) Crom. intercostatus est orné de pointes très-aigues , tandisque Crom. Beaumonti nous montre une découpure à peine sensible sur le bord. Cette dernière espèce nous offre sous ce rapport, une très-grande ressemblance avec Amphion frontilobus et Encrinurus punctatus, dont le pygidium est aussi très-faiblement découpé. Ces formes pourraient être considérées comme établissant une sorte de transition entre les deux catégories dont nous venons de parler.
3. Les genres du 3T tableau sont répartis entre les deux types de la plèvre. Les deux observations précédentes peuvent faire concevoir a priori, ce qui nous reste à dire sur ces genres
mixtes, car il suffit d’appliquer aux espèces d’un même type, les distinctions que nous venons d’établir entre les types eux-mêmes, considérés dans leur ensemble. En général , lorsque dans un même genre, certaines espèces ont le contour du pygidium uni, tandisque d autres ont les bords ornés de pointes, on voit que les premières ont l’extrêmite de la plevre thoracique, soit arrondie, soit obtuse, tandisque dans les dernières la plèvre présente une pointe plus aigue. Cette distinction s’applique aux Agnostus, Dalmania , Paradoxides et Proetus , car les espèces de ces genres qui portent des pointes au pygidium , sont aussi celles dont la plèvre remplit la condition que nous venons d’indiquer. Le lecteur peut s’en convaincre aisément, car il trouvera les segmens de la plupart d’entre elles figurés dans nos planches. Ainsi, il peut consulter pour Proetus , les planches (15 à 17). Bien que les Dalmania spinifères n’appartiennent pas à notre terrain, nous avons figuré comparativement un segment de Daim, punctata. Stein. dans une des planches élémentaires (4 à 6). Les plèvres des Paradoxides sont dessinées sur les mêmes planches. Le thorax de P. desideratas est inconnu, mais pourrait être celui dont on voit un fragment nommé P. imperialis (PI. 13).
L’interpretation des faits, telle que nous venons de la donner, pourrait encore paraître insuffisante, car elle ne semble nullement s’appliquer aux Bronteus dont la plèvre est effilée dans sa partie externe, et dont le pygidium est presque constamment sans pointes. On pourrait aussi objecter, que diverses espèces de Dalmania et Proetus ont l’extrémité de la plèvre assez aigue, sans qu’il existe aucune pointe au contour de leur pygidium.
Ces difficultés s’évanouissent, si on considère, que dans tous les cas douteux, lorsque la pointe de la plèvre n’apparaît pas sous sa forme isolée autour du pygidium, elle y imprime cependant la trace non méconnaissable de son existence, par un limbe résultant de la soudure des extrémités pleurales. Ce limbe est constant dans les Dalmania du groupe de Daim. Hausmanni, c. à d. dans toutes les espèces, qui par la forme de leur plèvre, se rapprochent le plus du groupe spinifère de Daim, punctata ( arachnoïdes ). Nous rappelons en passant, que la tête dans ces deux groupes est également pourvue d’un limbe assez large dérivant de la même origine, comme nous l’avons fait observer ci-dessus (p. 183). Au contraire, les Dalmania du groupe de Dal. Phillipsi ayant la plèvre arrondie ou obtuse à l’extrémité, ne nous montrent qu’un limbe nul ou étroit, soit autour du pygidium, soit autour de la tête. Le groupe de Dal. socialis est aussi en harmonie avec ces observations.
Parmi les Proetus, on peut reconnaître une semblable transformation des pointes pleurales en limbe, lorsquelles n’apparaissent pas sous leur forme isolée. Nous citerons Pr. decorus , Pr. intermedius , et surtout Pr. Lovéni, dont le lobe latéral tout entier s aplatit et s amincit comme un limbe, dans le pygidium. Cette forme présente le plus grand contraste avec celle du pygidium en quart de sphère de Pr. myops , dont la plèvre très-obtuse , peut être mise en opposition à celle de Pr. Lovéni.
Après les exemples fournis par les Proetus et Dalmania , il est aisé de concevoir ce qui se passe dans les Bronteus. Nous avons fait remarquer ce genre comme l’un de ceux dont la plèvre est toujours effilée, à partir du coude, et très-analogue à la plèvre des Cheirurus. Cependant, malgré cette similitude des segmens, rien ne contraste plus au premier aspect, que la forme du pygidium dans ces deux types, le premier ayant presque toujours les bords entiers et unis, tandisqu’ils sont profondément découpés dans le second. Mais il faut considérer, que dans tous les Bronteus, la surface du pygidium se décompose toujours en deux parties. L’une centrale, plus ou moins bombée, constitue le corps de cette pièce, tandisque l’autre tantôt aplatie, tantôt même concave, forme tout autour un limbe plus ou moins étendu. Or, d’après les considérations qui précèdent, ce limbe représente à nos yeux les pointes pleurales soudées ensemble. Cette soudure devient évidente, si l’on remarque que la doublure du test sous ce limbe, a toujours une étendue égale à celle qu’on voit sous la plèvre thoracique, c. à d. depuis l’extrémité jusqu’au coude, sous toute la partie effilée. Le bord aplati, ou quelquefois aussi concave des joues, dans la plupart des espèces de ce type, vient encore confirmer notre interprétation, et complète les analogies avec les autres genres dont nous venons de parler. Nous ne serons donc plus étonné, de ne trouver parmi tant de Bronteus connus, qu’une seule espèce dont le bord du pygidium.
ELÉMENS DU PYGIDIUM.
est dentelé. Nous ajouterons même, que dans les pointes qui ornent le bord de Br. thysanopeltis, nous sommes dispose à voir de simples ornemens adventices, plutôt que la représentation véritable des extrémités pleurales. Mais ces ornemens accessoires, dont nous allons parler, ont cependant aussi leur origine liée à l’existence de la plèvre effilée.
Nous avons provisoirement rangé (Menus parmi les genres mixtes, parceque d’après la description de Dalman, 01. spinulosus aurait le pygidium orné de pointes. (Pal. p. 56 J. Cependant, Wahlenberg semble dire le contraire. Brongniart distinguant un post-abdomen portant des pointes et une queue qui est est privée, paraîtrait confirmer Wahlenberg. Dans tous les cas, le fait nous parait douteux, et nous n avons pas à notre disposition les matériaux nécessaires pour résoudre ce doute. En considérant d’ailleurs les grandes analogies de conformation, qui existent entre les Olenus et les Puvudoxides , il est tres-vraisemblable, qu’on trouvera parmi les premiers, comme parmi les derniers, quelque espèce avec un pygidium dentelé. Ne pourrait-on pas admettre que de telles formes sont déjà connues? L’une serait Olen. scarabeoides. Wahl., dont Milne-Edwards a fait le type du genre Peltura. Les figures de cette espèce que nous connaissons, se réduisent à une seule, celle de Wahlenberg, qui a été copiée par tous les auteurs postérieurs. Or , cette figure est trop peu détaillée , pour nous permettre de reconnaître avec toute certitude, les traits caractéristiques du genre Olenus , qu’elle paraît cependant indiquer dans son ensemble. Nous ne possédons de cette espèce que des moreaux trop incomplets pour nous éclairer. L autre forme dont nous voulons parler, est 01. forficula Sars, que nous ne connaissons que par les fragmens figurés dans l’Isis (1835) et qui ne sont pas suffisans pour dissiper tous nos doutes. Nous devons donc attendre que les savans Scandinaves veuillent bien établir les faits, qui sous ce rapport manquent encore à la science.
B. Distinction des pointes principales et des pointes accessoires du pygidium.
Nous nommons pointes principales ou pleurales, celles qui représentent les extrémités effilées des plèvres thoraciques, et qui par cette origine, acquièrent une certaine importance relative. Nous considérons comme pointes accessoires ou secondaires , celles qui ne sont que de simples ornemens adventices, plus ou moins inconstans, sur le contour du pygidium.
Les pointes principales se reconnaissent toujours par leurs dimensions relatives plus grandes, et une certaine constance dans leur nombre. Nous ne pouvons pas dire, par une constance absolue, dans tous les individus de chaque espèce, à cause des variations signalées ci-dessus (p. 218) dans le nombre des plèvres distinctes sur chaque lobe latéral. Ainsi, Proet. fPhaet.J planicauda nous montre de chaque côté de l’axe, 2, 3 ou 4 pointes ; Pr. fPh.J Archiaci en a 6, 7 ou 8 autour de chaque lobe, sans compter quelquefois une pointe médiane au droit de l’axe. Pr. ( Ph.J striatus en porte tantôt 5 tantôt 6 sur chaque flanc, et parfois une au milieu. (PI. 17.) Nous pourrions indiquer de plus grandes variations dans Cromus intercostatus. Ces apparences diverses, concordant le plus souvent avec la grandeur des individus, s’expliquent par les progrès du développement. On peut donc encore admettre en principe théorique, que dans les adultes de chaque espèce, le nombre des pointes principales est constant. Ce principe est d’ailleurs confirmé dans le plus grand nombre des genres, comme nous allons le constater.
1. Les Acidaspis ont invariablement une seule pointe principale de chaque côté du pygidium. Elle porte toujours la trace évidente de son origine , non seulement dans ses dimensions , mais dans le bourrelet pleural qui partant du premier anneau de l’axe, lui donne naissance. Cette pointe ne manque à aucune espèce connue,' et nous avons aussi constaté son existence dans Acid. Buchi, qu on supposait d’abord dépourvue de cet ornement (PI. 36). Le second segment constituant le pygidium de ce genre, est privé de sa pointe, qui disparaît dans la soudure, ou ne se montre que très-rarement au droit de l’axe , comme on pourrait l’admettre dans les trois espèces : Verneuili, vesiculosaet Portlocki. (PL 38.) Toutes les autres pointes qui ornent le contour du pygidium dans les Acidaspis , sont des pointes accessoires. Elles affectent, il est vrai, dans beaucoup d’espèces, une parfaite régularité dans leur nombre, mais on trouve cependant des individus, qui présentent
des variations. Ainsi, dans Ac. Leonhardi et Ae. Prevosti, il y a ordinairement quatre pointes secondaires entre les deux pointes pleurales, mais on en voit cinq sur des exemplaires que nous avons fait figurer (PL 58 , 39). L’irrégularité des pointes accessoires placées en dehors des principales est encore plus fréquente. Acid, mira nous présente des variations analogues , mais Acid. Keyserlingi est celle qui semble les éprouver au plus haut degré. Divers exemplaires dessinés (PL 36) montrent les pointes accessoires variant de 4 à 10 entre les principales.
Nous ferons observer, que parmi toutes les especes d ’Acidaspis connues, Ac. Buchi est la seule sur laquelle on n’a pas constaté la présence des pointes secondaires.
2. Les Cheirurus n’ont japuais montré des pointes accessoires. Les pointes pleurales de leur pygidium sont au nombre de quatre dans quelques espèces: Ch. scuticauda , Ch. globosus de Bohême , et une espèce d’Angleterre figurée sous le nom de Sphaerex. juvenis. Sait. (Merci, geol. Surv. IL PL 7). Tous les autres Cheirurus ont trois pointes principales de chaque côté de l’axe. Sphaerex. minus et Stauroceph. Murchisoni ont aussi invariablement trois pointes pleurales, sans pointes secondaires.
3. Les Lichas dont nous avons mentionné plusieurs fois les trois pointes pleurales sur chaque lobe latéral, n’ont offert jusqu’ici aucune exception à cette régularité. Mais ils nous présentent quelque diversité dans l’existence des pointes accessoires. Nous trouvons ces dernières assez multipliées et développées, autour du pygidium de Lich. fArg.J armata. Comme sur notre exemplaire, (PL 28) elles diffèrent par leur nombre et leur disposition, de celles qui ont été vues par Goldfuss et Beyrich, sur d’autres fragmens, il est fort possible, que ces différences soient individuelles, comme celles que nous avons signalées dans plusieurs Acidaspis. On peut voir aussi sur la planche citée, quelques indications de pointes secondaires, autour du pygidium de Lich. palmata et L. Haueri. Elles montrent une grande irrégularité dans leur nombre, leur position et leur longueur. Nous les considérons comme des tubercules spiniformes placés sur le contour, et par conséquent, comme d’une nature encore plus adventice, que celle des pointes accessoires.
4. Les Dindymene et Placoparia ont quatre pointes pleurales, de chaque côté, dans le petit nombre d’exemplaires connus. Nous apprenons par le LL. de Yolborth, qu’il en a observé le même nombre dans le pygidium de Zethus bellatulus , et cinq dans Zethus verrucosus. Peltura scarabeoides n’en porte que trois sur chaque flanc, et Deiphon deux seulement. Les Remo pleur ides paraissent varier sous ce rapport, de 1 à 2. D’après toute vraisemblance, on trouvera dans les Encrinurus et Amphion, de plus grandes différences, analogues à celles que nous avons indiquées dans les Cromus, genre le plus rapproché. Aucun de ces types ne présente des pointes secondaires.
5. Parmi les espèces pourvues de pointes dans les genres mixtes , Agnost. . granulatus en a invariablement de chaque côté une seule, qui nous paraît d’origine pleurale. Bront. thysanopeltis nous montre au contraire une assez grande variation. Les exemplaires figurés (PL 47) ont il est vrai constamment une pointe vis à vis chaque côte, mais l’un en porte deux au droit de chaque sillon, tandisque l’autre n’en a qu’une dans le même intervalle. Comme ces pointes ont toutes d’ailleurs les mêmes dimensions, on serait porté à les considérer également toutes, comme secondaires, mais celle qui correspond à chaque côte peut cependant passer pour une pointe pleurale.
Les trois espèces de Balmania spinifères paraissent avoir chacune un nombre déterminé de pointes pleurales , sans aucune pointe accessoire. Il en est de même de nos deux Paradoxides de Bohême. Quant aux Proetus , nous avons indiqué en commençant, les variations observées sur les pointes principales des trois espèces. Aucune d’elles ne porte des pointes secondaires.
C. Résumé relatif aux pointes observées sur le contour du pygidium.
I. Il n’existe de pointes sur le contour du pygidium, que dans les Trilobites dont la plèvre a l’extrémité effilée. Cette conformation qui s’étend à toutes les espèces de certains genres, est limitée dans cl’autres à quelques formes spécifiques. Elle est commune à toutes les espèces de
ELÉMENS DU PYGIDIUM.
tous les genres suivant le type à bourrelet, excepté les Bronteus. Elle est au contraire rare parmi les genres qui ont la plèvre à sillon.
II. Les pointes pleurales du pygidium sont accompagnées dans certains Trilobites, par des pointes accessoires. Ces dernières n’ont été observées jusqu’ici que dans les genres Acidaspis , Bronteus et Lichas. Elles sont communes à toutes les espèces des Acidaspis moins une, tandisqu’on ne les trouve que sur une seule espèce de chacun des deux autres genres.
III. Les pointes accessoires ne se présentent jamais autour du pygidium, dans les genres qui n’ont pas la plèvre thoracique effilée. (Tabl. I. p. 220) c. à d. dans les Trilobites qui ne sont pas pourvus de pointes pleurales.
IV. L’origine des pointes accessoires nous paraît indiquée dans le genre Acidaspis, qu’elles caractérisent particulièrement. En effet, dans diverses espèces de Bohême, telles que A. mira, A. Prevosli ko. et dans A. ovata' des blocs erratiques, on voit la bande antérieure se prolonger par une pointe toujours beaucoup plus petite que la pointe pleurale partant du bourrelet. Nous observons aussi dans les derniers segmens thoraciques de A. mira, une troisième pointe qui se développe à l’extrémité de la plèvre, entre les deux que nous venons de signaler. Il y a donc dans la nature, une tendance à la production de ces pointes dans les plèvres du thorax, et nous voyons cette disposition bien confirmée, soit par la bifurcation de la pointe pleurale dans Ac. Keyserlingi, soit par la multiplicité des épines que- porte cette même pointe , dans l’espèce que nous venons de citer, comme dans Ac. mira et dans Ac. Verneuili ko. L’ensemble de ces faits nous semble indiquer l’origine des pointes accessoires autour du pygidium dès Acidaspis. En suivant cette analogie dans Lich. (Arg.) armatus et Bront. thysanopeltis, on serait amené à supposer, que leur plèvre thoracique pourrait avoir quelque ornement spiniforme. C’est une induction que les faits seuls peuvent justifier.
5. Valeur des caractères fournis par les èlèmens du pygidium.
I. La forme générale du pygidium et les courbures de sa surface ne nous offrent aucun caractère, dont on puisse étendre la valeur au delà des limites de l’espèce ou du genre. Mais la grandeur relative de cette pièce par rapport au corps entier, nous paraît avoir une importance d’un ordre plus élevé. Comme cette grandeur dépend du nombre des segmens du pygidium, ainsi que nous l’avons fait voir ci-dessus , nous la prendrons en considération en même temps que cet élément.
II. Les dimensions de l’axe étant très-variables, restent dans la sphère des caractères purement spécifiques, tandisque la quantité relative des articulations du pygidium, en rapport direct avec sa surface, peut offrir des moyens de grouper les genres, et d’établir un ordre parmi leurs groupes ou familles. Ce moyen s’applique avec le même succès dans chacune des deux grandes catégories , que nous avons déjà établies parmi les Trilobites , d’après les types de la plèvre à sillon et de la plèvre à bourrelet. Nous n’anticiperons pas ici sur ce que nous dirons à ce sujet en établissant notre classification, dans une des sections suivantes, mais nous ferons seulement observer, que les genres rapprochés d’après l’ensemble général de tous leurs caractères, sont aussi ceux qu’on aurait pu réunir, d’après la grandeur relative de leur pygidium, par rapport au corps entier.
III. L’étude des lobes latéraux du pygidium nous à conduit à constater l’influence de la forme typique de la plèvre, sur les élémens dont ils sont composés. Nous avons vu chacun de ces types conserver son caractère toujours -reconnaissable, dans les côtes et sillons. Les caractères que nous pourrions puiser dans cette partie du corps, rentrent donc dans ceux des types de la plèvre, servant de base à nos deux grandes catégories, et ils servent à confirmer et à étendre leur importance. Quant au nombre des segmens des lobes latéraux, il dépend de celui de l’axe, et n’a pas besoin d’être apprécié en particulier.
IV. Nous avons vu la forme du contour du pygidium, tantôt unie, tantôt découpée, suivant que l’extrémité de la plèvre thoracique est obtuse ou effilée. Mais comme cette variation dans la plèvre est purement spécifique, il s’en suit que les apparences diverses quelle cause sur le contour, ne peuvent avoir qu’une valeur caractéristique du même ordre. On ne saurait donc fonder aucune division sur l’observation de la forme des bords du pygidium, sans rompre même les affinités des espèces entr’elles.
Section V. Pieds et Organes des TriloMtes.
Tous les paléontologues qui se sont occupés des Trilobites, ont senti de quelle importance serait l’observation de leurs membres et organes, soit pour déterminer la place que les premiers représentans des Crustacés doivent occuper dans leur classe, soit pour établir dans leur Tribu elle-même, des coupes bien fondées. Chacun a donc fait tous ses efforts, pour arriver à la découverte des traces fugitives des parties du corps si désirées. Malheureusement, toutes les recherches sous ce rapport, n’ont encore abouti à aucun autre résultat, que la reconnaissance des pièces de la bouche nommées: Hypostôme et Epistôme , et du canal intestinal. Cependant, depuis l’origine de la science, ses annales ont eu plusieurs fois à enregistrer la découverte des pieds des Trilobites. Mais malgré la consciencieuse sincérité avec laquelle la plupart de ces communications ont été faites, 'les prétendues observations ne se sont jamais confirmées, et chaque fois on n’a eu à constater qu’une espérance trompée.
Tout ce que nous avons à dire sur les membres et organes des Trilobites, se réduira donc à rappeler à la fois le vain espoir et les erreurs d’observation de nos devanciers. Avant de passer en revue les documens historiques de leurs illusions, nous appèlerons en témoignage les autorités scientifiques, qui nous semblent autoriser l’emploi de cette expression.
1821. Le célèbre Audouin après avoir observé une vingtaine d’espèces, sur les mêmes exemplaires que décrivait Al. Brongniart, reconnut , d’après les analogies déduites de la comparaison de leurs formes avec celles des Crustacés vivans, que les pièces sternales de l’enveloppe étaient nulles ou rudimentaires dans les Trilobites. Cette considération jointe à celle de la faculté d’enroulement dans ces anciens Crustacés, amena dès lors le savant que nous citons, à conclure, comme résultat de ses études; que les Trilobites n’avaient pas de pattes, ou bien que ces pattes étaient réduites et devenues branchiales. (Rech. sur les rapp. entre les Trilob. et les anim. artic.)
1843. Vingt-deux ans après, un autre savant également versé dans la connaissance des animaux articulés, le Proff. Burmeister, ayant recueilli un bien plus grand nombre de faits et ayant pu observer beaucoup plus de formes de Trilobites, est arrivé à des conclusions à peuprès identiques à celles de son devancier. Nous traduisons le passage suivant, tire de l Organisation des Trilobites. (p. 48. et suiv.)
• On peut démontrer jusqu’à l’évidence, que les pattes des Trilobites étaient des organes mous
• et membraneux. Le fait seul, bien constate pour tout observateur attentif, que ces pieds nont
• pas laissé la moinde trace, malgré quelques prétendues découvertes, confirme cette manière de
• voir. Comment des organes de locomotion durs et cornés auraient-ils pu être attachés à une
• paroi ventrale toute molle? Une telle surface ne pouvait pas leur fournir la base ferme qu’exi-
• gent tous les organes solides du mouvement, pour pouvoir agir. Qui pourrait nier que la paroi
• ventrale était molle, lorsqu’on voit qu’elle n’a laissé aucune trace accompagnant la carapace dor-
• sale, formée d’une substance solide, cornée, ou peut-être calcaire? Lorsque celle-ci s est con-
• servée, pourquoi une paroi ventrale semblable ne se serait-elle pas egalement maintenue? Mais puis-
• qu’elle manque constamment, nous avons le droit de conclure, qu’elle était molle et incapable
• de résister comme la paroi dorsale, aux actions destructives des révolutions du globe. Je prie
• mes lecteurs de jeter un coup d’oeil attentif sur les segmens de la queue dune écrevisse, qui
• sous beaucoup de rapports, ont une conformation analogue à celle des anneaux du thorax des