Yeux composés ayant une cornée à facettes

Le premier type est représenté par les yeux de Phac. latifrons. Bronn. = Calym. macrophtalma. L’auteur remarque, que les facettes sont en saillie au dessus de la cornée générale de l’oeil, et sont formées par une lentille ou cristallin, derrière lequel se trouve un corps vitré, pénétrant profondément dans l’organe. Les facettes de ce type sont en général assez grandes, pour être vues à l’oeil nu, et ne paraissent recouvertes par aucune autre cornée lisse.

Dans le second type représenté par Illaen. crassicauda. Daim. = Trilob. Esmarkii Schlot. le Prof,!. Quenstedt observe, que la cornée est à la fois lisse et composée de deux lamelles trèsdistinctes. La lamelle extérieure est complètement lisse, tandisque la couche intérieure est trèsfinement réticulée. Cette réticulation s'aperçoit à l’extérieur de l’oeil parceque la lamelle extérieure est transparente, mais elle ne montre jamais de divisions qui lui soient propres. Si on enlève à la fois les deux couches de la cornée, on voit une surface chagrinée. Les lentilles de ce type sont très-petites et ne sauraient être reconnues, qu’à l’aide d’un grossissement.

1837- La même année, le Prof,!. Buckland prenant l’oeil de Asaph. caudatus ( Dalmania ) pour type de cet organe dans les Trilobites, compare sa structure et sa forme avec celles des yeux des Crustacés vivans, et particulièrement des Branchipus, Serolis et Limulus. Les analogies tirées de cette comparaison, conduisent ce savant à d’importantes considérations, sur le milieu où vivaient les Trilobites. ( Brklgew . Treatise.J

1843. Le Prof,!. Burmeister traitant le même sujet, dans son Organisation der Trilobilen, (p. 20) se déclare entièrement opposé à la manière de voir du Prof,!. Quenstedt, d’abord: parcequ’il n'existe parmi les Crustacés vivans, aucune famille dans laquelle les yeux composés soient construits d'après deux types différens , et en second lieu: parceque la conformation des facettes dans les Phacops , est entièrement différente de celle qui domine chez les Crustacés à cornée réticulée. Ce savant exprime en même temps l’opinion: que Mis les Trilobites possédaient des yeux composés, recouverts d'une cornée lisse, qu’il suppose enlevée, dans les yeux qui nous montrent des facettes.

A cette occasion, le Prof,!. Burmeister fait connaître la conformation qu’il a reconnue par ses études, sur Branchipus stagnalis, et nous pensons que nos lecteurs ne seront pas fâchés d’en trouver ici la traduction. En procédant à partir de l’extérieur, les élémens qui constituent l’oeil de ce Crustacé moderne, sont les suivans:

»1. A l’extérieur, une cornée lisse, homogène, transparente. 2. — ■ Sous cette cornée, une

■ membrane à mailles rondes, disposées de façon que chacune d’elles est en contact avec six

■ autres. 3. — Chaque maille reçoit une lentille ovoïde, transparente, qui par son gros bout forme «saillie en dehors et relève un peu la membrane qui l’encadre. 4. — Derrière la lentille, est un

■ corps vitré conique, alongé, qui reçoit à sa base, le bout le plus mince de la lentille, et qui est

■ enveloppé d’une membrane très-tenue. La même membrane enveloppe aussi la lentille et s’ap- » pli que sur le bord épaissi de la maille. Derrière le corps vitré on trouve le pigment noir, qui «forme la masse de l’oeil et qui donne passage aux filets nerveux, dirigés vers le sommet de

■ chacun des petits cônes. Les gaines qui enveloppent ces filets, se fondent dans celles qui enveloppent les cônes et les lentilles. «

A la suite de ce passage, le savant que nous citons ajoute: -Cette description entièrement

■ applicable aux Trilobites qui ont une cornée lisse, montre, que l’enlèvement de la membrane ■lisse extérieure, entraîne l’apparition d’une cornée à facettes. Ainsi, dans les Phacops, nous n’avons

■ qu’à admettre, que leur membrane externe était plus caduque que celle des autres Trilobites, ■pour expliquer leur cornée réticulée*.

Pour confirmer cette manière de voir, Burmeister remarque, que dans les Crustacés vivans à cornée lisse, le nombre des lentilles reste à peu-près constant, quelle que soit la grandeur absolue de l’oeil, et que la cornée devient de plus en plus mince, à mesure que la surface visuelle croît en étendue, de sorte que les grands yeux ont une cornée mince, tandisque les petits yeux possèdent une cornée plus épaisse et plus solide. Or, parmi les Trilobites, les Phacops ont les yeux relativement les plus grands, et parconséquent les plus grosses lentilles et la cornée la plus faible. Cette circonstance suffit donc pour expliquer, pourquoi leurs yeux ne présentent pas une surface lisse. De plus, dans la plupart des Crustacés à cornée réticulée, les facettes sont rapprochées au contact, ne laissent entr’elles aucun intervalle, et sont beaucoup moins saillantes que dans les Phacops. Si ce genre possédait une cornée réticulée, son oeil ne pourrait être comparé qu’à celui de quelques insectes nocturnes, comme, les Reduvies ou de certains parasites tels que les Rhiphidopteres , qui ont des facettes plus grosses, plus bombées, et un peu espacées. Ou bien on devrait le considérer comme un groupe d’yeux simples, opinion en opposition avec sa forme bien limitée. Les aggrégations d’yeux simples, telles qu’on- les voit dans les Myriopodes et quelques Isopodes, sont toujours composées, d’un petit nombre de Stemmates, tandisque le chiffre des lentilles est très-considérable dans les Phacops.

La conclusion finale de l’auteur est que, dans ce dernier genre, les yeux étaient couverts d’une cornée lisse comme dans les autres Trilobites. Nous reviendrons sur ce sujet.

1845- Le Profil. Emmrich dans son second travail sur les Trilobites, (Jahrb. fdr Miner. &c. 1843. Hft. I.) semble admettre sans discussion, le double type établi par Quenstedt, dans la structure des yeux de ces Crustacés. Il s’attache principalement à démontrer l’existence des yeux, dans des genres longtemps considérés comme aveugles, tels que: Ogygia, Paradoxides, Conocephalus et Ellipsocephalus. Il emploie à cet effet les argumens convaincans de l’analogie qui existe entre ces formes et celles qui sont pourvues d’yeux. Observant que les yeux à grosses facettes, comme ceux de Phacops proavius et Phillipsia aequalis , se sont conservés dans la Grauwacke ou dans les schistes, il est amené à supposer, que les yeux détruits dans ces roches pour les quatre genres ci-dessus, devaient avoir une réticulation microscopique, comme celle de As. expansus.

Pour Ampyx, Arges et Odontopleura, ce savant déclare ne connaître que des matériaux trop incomplets, pour pouvoir décider s’ils étaient pourvus des organes visuels. Au sujet de Crypton. = Trinucl. Caractaci, il annonce avoir observé la suture faciale dans son cours normal, contournant le lobe palpébral. Il ne désespère pas de découvrir l’oeil, après avoir reconnu celui de Phac. cryptophtalmus à peine sensible sur le moule. L’existence de Trilobites aveugles paraît inadmissible à ce savant, si on les . compare aux Crustacés actuels, parmi lesquels le manque d’yeux n’a été observé que dans certains parasites, ordinairement déformés, et perdant la vue seulement à l’état adulte, comme les Lernées. Au contraire, les Trilobites sans yeux ont une forme aussi complète que les autres et peuvent même s’enrouler en boule, circonstance en discordance complète avec la vie parasitique.

1846- ML M. Rouault, dans un mémoire sur les Trilobites de Bretagne, signale au sujet de Phac. Downingiae, Phac. macrophtalmus = latifrons , et Phac. longicaudatus, les différentes formes des cupules qui contiennent les lentilles oculaires de ces trois, espèces. Il remarque en même temps, que dans Phac. macrophtalmus de l’Eifel, la cornée fait partie du test, et qu’elle

YEUX DES TRILOBITES

s’enfle tellement entre les lentilles, qu’elle s’élève au dessus de leur surface et les met à l’abri du frottement. Cette disposition lui paraît beaucoup moins prononcée dans les autres espèces.

Après avoir résumé les opinions et les principales observations de nos devanciers, sur la structure des yeux des Trdobites, il nous reste à exposer les faits que nous avons nous-même constatés à ce sujet. Mais afin d’éviter toute équivoque, qui pourrait résulter des expressions que nous avons jusqu ici employées, nous croyons devoir définir les termes qui nous serviront. Lorsqu on dit que la surface de l’oeil est réticulée ou à facettes , cela pourrait aussi s’entendre de la réticulation qui s’aperçoit par transparence à travers la cornée lisse. Pour faire sentir le contraste le plus important entre les deux types d’yeux, jusqu’à présent connus dans les Trilobites, nous dirons comme par le passé, que ceux dans lesquels les lentilles ne causent aucune inégalité sensible sur la surface visuelle, ont la cornée lisse, ou bien sont des yeux lisses. Les yeux de Asaph. expansus , connus de tous les savans , pourraient être considérés comme les meilleurs exemples de ce type. Au contraire, lorsque les lentilles forment sur la surface visuelle des saillies appréciables, séparées par des sillons ou intervalles plus ou moins creux, nous dirons que la surface visuelle est bosselée. Les Phacops doivent leur nom à cette conformation et en offrent le type le plus marqué.

D’après les faits à notre connaissance, nous distinguons dans la structure des yeux trois types très-différens, que nous allons étudier successivement.

B. Ie:. type de la structure des yeux. — Phacops et Dalmania.

Les Phacops et les Dalmania se distinguent de tous les autres Trilobites que nous connaissons, par ce fait, que le test qui forme la base de leur surface visuelle, est complètement identique à celui qui constitue le reste de 1 enveloppe céphalique. Cette base remplissant les fonctions d’une cornée opaque, est réticulée, c. à d. percée par de petites ouvertures, disposées en quinconce, à travers lesquelles les lentilles s’élèvent plus ou moins, au dessus du fond. La surface visuelle est donc toujours bosselée dans ces deux genres.

Chaque lentille est-elle recouverte isolément d’une petite cornée transparente? C’est ce qui est très-probable, mais nous n’avons pas eu jusqu’ici les moyens de nous en assurer. Ce qu’il y a de certain, cest que la surface lisse de chaque lentille se distingue toujours par son aspect brillant et sa couleur plus claire, contrastant avec la nuance constamment plus foncée du fond sur lequel elle fait saillie.

Nous n’avons rien observé qui puisse nous induire à supposer, qu’une cornée générale et tenue, recouvrant toute la surface visuelle, dans les yeux de ces deux genres, ait été constamment enlevée, dans les exemplaires étudiés. Au contraire, nous reconnaissons dans chacun d’eux la parfaite intégrité de la surface, et nous voyons très-distinctement le test de la joue, s’étendre entre les lentilles, sans la moindre apparence de discontinuité, et sans la moindre modification dans sa couleur et la nature de sa superficie. Dans les jeunes individus, les intervalles entre les lentilles sont étroits et leur paroi est plane, de sorte que celles-ci paraissent avec le relief d’une hémisphère. Mais à mesure que l’oeil se développe, cette surface plane s’enfle peu à peu, en couvrant de plus en plus la base des lentilles, qui quelquefois sont réduites à une calotte sphérique. Dans ce cas, leur sommet reste au dessous du niveau de la cornée qui les encadre, et les protège. Nous observons ces faits sur les plus grands exemplaires de Phac. faecundus. En second lieu, la granulation tres-prononcee qui couvre la joue et les lobes palpébraux, dans la plupart des espèces, s étend aussi quelquefois sur les intervalles, qui séparent les lentilles. C’est ce que nous constatons sur des exemplaires de Pliac. faecundus appartenant à des variétés assez grandes et dont les lentdles sont relativement très-espacées. Il est bien entendu que les grains qui ornent ces intervalles, sont moins forts que les gros grains qui couronnent ordinairement les bords de l’oeil dans cette espèce. Le même ornement se présente aussi dans la plupart des Dalmania, mais sous une forme plus régulière. Les yeux des individus les plus développés de Daim. Hausmanni, D. spinifera, D. rugosa , D. cristala, &c. &c. nous montrent autour de chaque

lentille, six grains formant le sommet des angles d’un hexagone, circonscrit à la base de l’hémisphère. Leur forme et leur couleur foncée, brune, comme celle du test, qui leur sert de base, ne laissent aucun doute sur leur origine. Ils sont d’ailleurs très-petits par rapport aux lentilles et ne se voient que difficilement à l’oeil nu.

D’après ces observations, nous considérons comme un fait établi: que dans les Phacops et les Dalmania, la cornée opaque formant le fond de la surface visuelle, est une extension réticulée du test céphalique. On savait déjà que la surface visuelle dans ces genres, est toujours bosselée.

Nous nous plaisons à rappeler, que le Profil Quenstedt , dans le travail analysé ci - dessus, avait reconnu l’extension du test de la joue sur l’oeil, mais en 1 admettant egalement dans ses deux types. La même observation avait été faite plus tard, sur Phac. latifrons = Cal. macropht., par M. Rouault, qui avait aussi remarqué l’enflure de la cornée des intervalles, dépassant quelquefois le relief des lentilles. Cette enflure en raison de l’âge, avait été signalée pour la première fois par le Profil. Steininger, dans ses observations sur les fossiles de- l’Eifel, en 1831. M». Salter dans sa belle description de Daim, caudata a parfaitement constaté comme nous, l’extension du test de la joue entre les lentilles, et la granulation qui orne ces intervalles, sur cette espèce d’Angleterre. Il considère aussi comme un fait, la présence d’une cornée convexe, couvrant chaque lentille isolée. (Ouvr. cité.)

Jusques là, nous confirmons la distinction des deux types reconnus par Quenstedt, en isolant comme lui les Phacops et les Dalmania de tous les autres Trilobites ; mais les faits qui nous restent à constater, doivent modifier notablement la distinction sur laquelle reposaient ces deux types.