KaFS' et AnFS AnOS

Fis. 44

ONDES Dl i f.hmkïtiii: H DR RUPTOM 159

Ces deux derniers apparaissent dans un ordre différent Buivenl les nerfs sur lesquels on opère; Erb l'attribue à une disposition anatomique.

:;. KaFTé AnFS AnOS KaOS faible

En cherchant à comparer entre eus les effets obtenus avec un même courant, il arrive à représenter la grandeur <\c^ secousses j»ar les ehilîres approximatifs suivants :

KaFS - i AnFS = a AnOS = 2 KaOS = 1

Ou voit (|ii'il n'est pas question ici de point d'inversion. Enfin, en agissant directement sur le muscle, on aurait des KaFS et AnFS équivalents et très rarement KaOS et AnOS.

Erb recommande pour observer les contractions à l'ouverture des courants de laisser le circuit fermé un certain temps, les contractions sont alors plus fortes ; cela est possible, mais elles ne sont plus normales par suite des modifications produites dans les tissus par le courant continu. Au point de vue physiologique, il faut chercher à éviter ces actions autant que possible.

En produisant une rupture aussitôt après la fermeture, nu n'a souvenl (prune excitation et

par suite une emiti aetinn unique : il faut cepen-

dant que la durée du passage du courant ne devieune pas par trop faible. Ainsi que Helmholtz et Kœnig l'ont démontré, lorsque la durée de l'excitation devient inférieure à o, oo 1 5 de seconde le muscle ne répond plus. D'après Fick, en augmentant graduellement cette durée du passage, il y aurait une certaine période dans le courant ascendant pour laquelle l'excitation serait nulle alors que, à intensité égale du courant, elle se produirait pour desdurées de passage plus longues ou plus courtes. On retomberait dans ce que l'on appelle la lacune dont nous parlerons plus loin.

On voit combien ces faits sont difficiles à coordonner et combien on est loin encore d'avoir une loi générale permettant de connaître les conditions dans lesquelles la contraction musculaire est provoquée ; voici un certain nombre de faits sur lesquels on s'est basé pour établir diverses théories mises en avant.

Pour le muscle comme pour le nerf, l'excitation de fermeture naît au pôle négatif, l'excitation de rupture au pôle positif. Sur le muscle le fait se met en évidence en prenant des tracés de l'onde musculaire en deux points d'un muscle à fibres parallèles, tantôt une secousse, tantôt l'autre se trouve être la première suivant la loi

ONDKS DE FERMETURE ET RE RDPTUHB 161

indiquée. Pour le nerf, l'expérience es! an peu plus délicate ; Von Besold a constaté que le tempe de l'excitation latente c'était pas le même à la rupture el à la fermeture dans la méthode bipolaire; la difiérence entre les deux temps perdus correspondait précisément au temps nécessaire pour la transmission nerveuse d'une électrode à l'autre. Pfluger a exprimé le même fait en disant «pie les causes d'excitation sont l'apparition du catelectrotonus et la disparition de l'anelectrotonus; c'est peu t-ùtre s'avancer beaucoup, les deux phénomènes peuvent se produire en même temps sans que l'un soit la cause de l'autre.

Nous avons déjà vu qu'on attribuait une modification de la conductibilité nerveuse aux points d'application des électrodes, que par exemple, au pôle positif il pouvait y avoir jusqu'à une interruption complète, ce que l'on a appelé une section physiologique.

Enfin remarquons que lorsqu'on opère sur des nerfs coupés, l'irritabilité est plus grande près de la section que près du muscle.

En se servant de ces divers faits m i a pu échafauder des théories qui ont du reste toutesété vivement attaquées par les physiologistes qui ne les avaient pas imaginées; aucune d'elles n'est

exempte d'hypothèses plus ou moins problématiques.

73. Ondes induites et décharges de condensateurs. — Passons maintenant au cas où l'organe se trouve dans le même état avant et après l'excitation, par exemple où l'on a employé des ondes induites de rupture ou de fermeture ou des décharges de condensateurs.

Les résultats que l'on obtient avec les ondes induites ou les décharges de condensateurs sont très analogues à ceux de l'onde de fermeture des courants. Ainsi dans la méthode unipolaire, la contraction apparaît plus tôt avec le pôle négatif qu'avec le pôle positif, mais l'inversion se produit plus rarement ; on arrive à un maximum qu'on ne peut dépasser ; à partir de ce moment l'accroissement d'excitation produit seulement un relâchement plus lent du muscle, la courbe revient plus lentement à l'axe des abcisses. Un des caractères les plus remarquables est la différence d'action suivant que l'on agit sur des grenouilles intactes ou des grenouilles mutilées, par section de la moelle ou du nerf excité. Dans le premier cas, les tracés sont très peu réguliers, ils sont d'une régularité parfaite au contraire dans le second. Considérons maintenant

ONDES INDUrrra, oACBAMBS M CONDENSEURS 103

l'excitation bipolaire, l'excitation ascendante proiluii son effel la première, H lorsque la contraction a liru pour les deux sens, l'onde descendante garde un caractère d'infériorité, à la condition d'opérer sur des aerfs frais, car le dépérissement a pour effet de causer souvent un renversement de sens du phénomène.

Prenons d'abord les excitations descendantes ; en les faisant croître régulièrement on constate une augmentation de secousses jusqu'à un maximum à partir duquel elles ne croissent plus que

C me durée, la courbe est plus longue. Fick

dit avoir observé qu'en continuant à faire croître les excitations, il arrive un moment où l'on

obtient un nouvel accroiss ent et un nouveau

maximum; il a donné à ces contractions le nom de secousses supra-maximales. Bien des expérimentateurs ont cberclié à les reproduire sans pouvoir y arriver, de sorte qu'il y a lieu de se demander s'il ne s'agit pas simplement d'un défaut de L'appareil de Fick.

Pour le courant ascendant on observe une particularité remarquable, c'est le phénomène de la lacune ; quand on prend des excitations croissantes, par exemple des décharges de condensateur, il v en a un certain nombre qui n'ont pas d'effet, alors que toutes celles ['lu- fortes ou

plus faibles provoquent la contraction. La lacune est d'autant plus grande que la quantité d'électricité en jeu l'est, il peut même y avoir disparition complète de la contraction au delà d'un certain point. Le même phénomène s'observe avec toutes les ondes dites instantanées, par exemple avec les ondes de fermeture des courants. M. Charbonnel-Salle à observé que dans le même intervalle le courant descendant a une activité plus grande. On n'a donné aucune explication satisfaisante de ce phénomène, celles mises en avant sont basées sur les faits déjà cités à propos des effets des ondes de rupture et de fermeture des courants ; activité spéciale des deux pôles, action sur la conductibilité nerveuse.

Outre les résultats que nous venons d'exposer, il se pose dans l'étude des ondes uniques deux problèmes de la plus haute importance.

i° Pouvoir spécifier l'onde dont on se sert de façon à ce que tout observateur puisse la reproduire.

2° Etudier comment la contraction musculaire est liée à la forme de l'onde excitatrice.

74. Premier problème. — On a proposé diverses solutions de cette question, cependant elle est très loin d'être résolue d'une façon par-

EXCITATION HKII.H.MIVKK ; divkiisks SOLUTIONS !<»">

faite. Il faut avant tout éliminer [es phénomènes d'induction, quelque précises que soient les indications que l'on puisse donner, il est difficile

d'après une description de faire une bobine d'induction identique à une bobine donnée. La solution la plus satisfaisante repose sur l'emploi des condensateurs chargés à un potentiel déterminé; on peut utiliser l'onde de décharge, l'onde de charge ou les deux. Voici le dispositif expérimental donné par M. Charbonnel-Salle.

Fig. 43

Sol

cH r

CDH

Une pile P fermée sur un 111 conducteur RR' donne le long de ce (il une distribution de po-

tentiel linéaire. Un point de ce fil peut être mis en communication avec le condensateur M à l'aide de la clef de Sabine D ; et, suivant que l'on placera l'organe en expérience en CH, DH ou GDH, il sera traversé par la charge seule du condensateur, la décharge seule ou les deux; en général c'est cette dernière disposition qu'il faut adopter pour éviter l'accumulation des effets chimiques. On fait varier la quantité d'électricité en jeu soit en modifiant la capacité du condensateur soit en déplaçant le contact du fil de charge sur RR', En reliant l'extrémité R à la terre au lieu d'y mettre un des pôles de la pile comme l'a fait M. Charhonnel-Salle, on peut utiliser des charges positives ou négatives du condensateur en tournant le commutateur G, ce qui peut être utile pour certaines vérifications. Cet appareil semble absolument déterminé lorsqu'on donne la constitution de chacune de ses parties ; malheureusement il n'en est rien, la résistance des tissus influe sur la forme de l'onde de charge ou de décharge ; ainsi, pour n'en citer qu'une particularité au commencement de la charge ou de la décharge, l'intensité du courant passe brusquement de zéro à une valeur i qui est en raison inverse de la résistance du fil. Si donc on désire employer cette méthode, il faut ajouter aux tis-

EXCITATION iii':ii:n\iiM::r: ; DIVXR8BS SOLUTIONS 161

sus mi expérience une certaine résistance assez grande, on s'arrangera de façon à ce que la ré-

sisi.ince du circuit soit par exemple toujours de 100,000 ohms, de cette façon les petites variations dues aux tissus n'auront pas d'influence notable. Il faudra avoir grand soin de prendre des résistances sans self -induction ni capacité appréciable.

75. — Une autre méthode a été proposée par M. d'Arsonval dans le but d'éviter les polarisations qui se produisent dans les tissus sous l'influence de décharges de même sens répétées. Au lieu de décharger directement le condensateur dans l'organe en expérience, cette décharge s'opère à travers le circuit primaire d'une bobine d'induction sans fer doux ; elle donne lieu dans le circuit secondaire aune onde directe et une onde inverse, et c'est à leur aide que l'excitation se fait. D'après des tracés comparatifs, on peut voir que de cette façon on obtient pendant un temps bien plus long des contractions identiques pour une excitation donnée. Cette méthode peut rendre de réels services dans certains cas particuliers, mais chaque fois que l'on ne désirera pas opérer sur le même muscle ou le même nerf pendant un temps fort long, la méthode pré-

cédente est préférable, car la méthode d'Arsonval offre les mêmes inconvénients qu'elle. De plus, l'utilisation d'une bobine d'induction avec ou sans fer doux, rend les expériences encore plus difficilement comparables, on peut même dire que cela devient pratiquement impossible. Enfin on ne peut séparer les excitations ascendantes et les excitations descendantes, ce qui dans beaucoup de cas est capital ; on a chaque fois les deux excitations provoquant une seule secousse. Dans la méthode du condensateur simple, on évite presque complètement l'effet des actions chimiques en alternant toujours le sens des excitations, par exemple en utilisant la charge et la décharge du conducteur ; cependant si on voulait étudier les modifications de la contraction musculaire sous certaines influences assez longues à se produire, la méthode d'Arsonval serait préférable.

76. Deuxième problème. — La deuxième question qui se pose dans l'effet des ondes a été relativement peu étudiée jusqu'ici. Etant donnée une onde électrique, quels sont les éléments de cette onde qui influent sur l'excitation des nerfs ou des muscles, comment cette excitation est-elle déterminée. Bien entendu dans cette étude, il

INFLUENCE DE LA FORME DE L'ONDE lu'.!

faut supposer que toutes les autres conditions restent les mêmes, tant comme préparation que comme emplacement îles électrodes.

Comme nous l'avons dit plus haut, certains physiologistes pensentque L'élément important, celui qui cause l'excitation est la variation de potentiel au point d'application d'une électrode ; ils sont ainsi conduits à employer la méthode unipolaire pour ne pas superposer l'clîet des deux pôles. Le passage du courant ne fait pour eux que troubler le phénomène, en faisant sortir les tissus de leur état normal.

77. — Voici le dispositif imaginé par M. d'Arsonval pour réaliser diverses formes d'excitations dans ces conditions :

L'appareil se compose d'une pileP fermée sur u\\ tube de verre plein d'une solution de sulfate de cuivre. Un des pôles de la pile est mis à terre T. Le potentiel va donc en décroissant graduellement d'une valeur maxima à zéro dans l'intérieur de la solution cuivrique : Un levier mobile autour du point L porte un lil decuivreP' isolé jusqu'à sa pointe, dont les mouvements sont solidaires de ceux du levier L.

En faisant osciller cr; levier au moyen d'un ressort R, on fait plonger plus ou moins le lil P'

dans le tube et on change ainsi son potentiel graduellement. On voit également que les dé-

Fis. 46

placements de la pointe du levier L sur le cylindre F, traduisent graphiquement les variations du potentiel. La courbe ainsi tracée est la caractéristique d'excitation. Le fond du tube est mis en rapport avec l'une des faces d'un condensateur G de capacité connue, l'autre face est mise en communication par exemple avec le nerf moteur N du muscle M et revien t de là au levier et au plongeur P'.

On voit que pour une même amplitude de la

INFLUENCE D£ LA M'it.Mi. DE L'ONDE 17 1

course du levier L le nerf sera traversé par une quantité d'électricité toujours la môme; et on peut faire varier :

i° La quantité d'électricité en changeant la surface du condensateur G ;

o.° Le potentiel en modifiant le nombre des couples de la pile P;

3° Les phases de variations de potentiel en changeant la loi de déplacement du plongeur P'.

Voici les résultats donnés par M. d'Arsonval comme conclusion de ses expériences :

Le nerf est surtout sensible à la rapidité des variations de potentiel. Il est d'autant plus vivement excité que l'angle que fait l'origine de la caractéristique avec l'axe des y est plus petit et que la caractéristique est moins étalée sur l'axe des x. La quantité d'électricité traversant le nerf influe peu sur le résultat. Pour le muscle, au contraire, il faut étaler la caractéristique, allonger, en un mot, la durée de la décharge et donner de la quantité.

78. — H est impossible d'entrer ici dans une étude approfondie de la question, il nous suffira de dire que l'appareil de M. d'Arsonval ne donne que le potentiel el ses variations au point où

l'électrode A touche le nerf, et cela à la condition que la résistance entre A et le plongeur soit négligeable, ce qui n'a pas lieu en général avec les électrodes d'Arsonval.

Quant à vouloir déduire de la caractéristique quoi que ce soit de ce qui se passe au-delà du point A, cela est impossible ; ainsi à une même amplitude de la course du levier L ne correspond pas la môme quantité d'électricité allant au condensateur, cette quantité dépend de la loi du déplacement; de plus, pour des déplacements absolument identiques, les quantités d'électricité en jeu ne varient nullement comme la capacité du condensateur aussitôt que la résistance totale du circuit, électrodes et tissus, n'est pas négligeable.

Voici, par exemple, un résultat du calcul pouvant donner une idée des écarts :

En admettant que le plongeur se déplace d'un mouvement uniforme du haut en bas de la colonne de sulfate de cuivre en ^ de seconde et que la différence de potentiel entre le haut et le bas soit de 10 volts, la résistance totale du circuit, électrodes et nerfs, étant de i5ooo ohms, on devrait avoir pour les diverses capacités indiquées dans la première colonne du tableau des quantités d'électricité indiquées dans la seconde,

INFLUENCE I>K I \ FORME Dl I ONDE

au lifii de cela on obtient 1rs quantités indiquées dans la troisième colonne.

Capacité* de C BU nueroUrad*

•Junotiti'» que devrait

""i prendre C en; millionièmes de coulomb

QnaUitéaqna prend i!

en millionièuiei da

coulomb

On voit que l'erreur croîl dans des proportions (''lionnes avec la capacité du condensateur. Les différentes expériences ne sont pas comparables, car les divers tissus n'ont pas la même résistance; si l'on veut éliminer cette erreur par la méthode consistant à introduire dans le circuit une résistance considérable, les écarts signalés dans le tableau deviennent encore plus grands.

M. d'Arsonval veut supprimer le condensateur et mettre le point L à terre à travers le circuit primaire d'une bobine d'induction, il se sert alors de l'onde induite pour exciter le nerf. Dans ce cas, non-seulement toutes les erreurs

précédentes persistent, mais on n'a plus absolument aucun renseignement sur l'onde utilisée, car il y a une relation très compliquée entre cette onde et la caractéristique d'excitation.

79. — Au lieu de prendre la caractéristique d'excitation de M. d'Arsonval, on peut considérer comme important de connaître la loi i =f(t) des variations de l'intensité, ou bien € = f(t) S étant la différence de potentiel entre les deux points d'application des électrodes, ou aux extrémités du circuit, si, pendant l'expérience, on nechange rien à sa constitution .On peutd'ailleurs employer la méthode unipolaire pour faire la part des électrodes ou la méthode bipolaire pour avoir l'effet total. Ainsi que nous l'avons dit plus haut, on ne peut, dans l'état actuel de nos connaissances sur le mécanisme de la contraction musculaire, décider sicelle-ci dépend directement de S ou de i, mais ces courbes ne diffèrent que par une constante dans le cas où la polarisation intérieure des tissus est nulle. Cela n'est pas le cas rigoureusement, mais l'écart est faible. En général, on est assez mal renseigné sur la résistance des tissus sur lesquels on opère, on ne la connaît qu'approximativement, on introduit alors dans le circuit, comme nous l'avons dit, une ré-

INFLUENCE DR LA FORMK DI i.'onm: ITii

Bistance très grande, sans Belf-inductioD ni capacité appréciables, roui- arriver aux mêmes valeurs de i on est obligé de forcer € aux extrémités du circuit, or l'erreur due à la polarisation est toujours la même en valeur absolue, l'erreur relative commise en prenant i <>u 8 devient par suite de plus en plus petite et il est facile de la rendre absolument négligeable. Par conséquent, dans les expériences de ce genre, sur un muscle • m un nerf déterminé, les électrodes occupant des places déterminées, on pourra, dans des expériences comparatives, prendre à volonté i = f(t) ou^ = /"(0> & étant la différence de potentiel aux extrémités du circuit, et selon qu'il sera plus commode, déterminer l'une ou l'autre de ces fonctions.

Dans cette étude, on peut opérer par analyse ou par svnlhese ; la première méthode consiste à employer les diverses ondes que l'on peut obtenir par des décharges de condensateur, des phénomènes d'induction, etc. et à déterminer leur forme. Frolich a imaginé une méthode consistant à lancer l'onde à étudier à travers un téléphone sui- la membri duquel était fixé un

petit miroir. L'image d'un point lumineux- était regardée dans ce miroir et un autre miroir tournant, et de la courbe Frolich déduisait la tonne

de l'onde. Cette méthode est rapide, mais elle est sujette à bien des erreurs et ne peut servir à faire des mesures, ainsi que l'a fait voir M. Blondel.

M. d'Arsonval a modifié cette méthode pour l'enregistrement graphique en transmettant, à l'aide d'un système de tambour de Marey, le mouvement d'un cadre mobile sous l'action du courant, mais les objections à faire sont les mêmes que pour la méthode primitive de Frolich.

80. — On peut déterminer l'onde par une méthode différentielle consistant à en laisser passer une fraction seulement pendant un temps t, puis une autre fraction pendant un temps t -h d t. On a ainsi les quantités d'électricité ayant passé aux temps o — dt, dt — idt, etc., et par une construction graphique ou une formule empirique, on peut déterminer la forme de l'onde. Il suffit, par exemple, de placer les uns à côté des autres une série de petits rectangles ayant comme surface les valeurs successives des quantités d'électricité trouvées et de mener une ligne continue par le

Fia;. 47

INFLUENCE Dl Là i"i(\ii. Dl t/ONDS 177

milieu des bases supérieures. Naturellement; l'approximation es! d'autant plus grande que les valeur de <li sont plus petites. Pour effectuer ces déterminations, on fait usage du galvanomètre balistique, et il s'agit de rompre el de fermer un circuil à un moment précis; l'imagination de chacun peut se donner libre carrière i' i. Helmholtz faisait fermer ou rompre les contacts par un pendule très lourd, d'autres ont employé un disque tournant. On a un appareil peu encombrant et facile à manœuvrer en prenant un chariot glissant entre deux rails verticaux, par exemple un long- banc de ditîraction; dans sa chute le chariot effectue les fermetures ou ruptures nécessaires en heurtant des leviers que l'on peut placer à diverses hauteurs. On a, approximativement, la vitesse du chariot par la hauteur de chute el, exactement en y traçant une courbe à l'aide d'un diapason lixe. Cet appareil est très commode, il permet de faire un grand nombre de recherches d'électrophysiologie dans lesquelles le temps intervient. M. Pellin m'en a construit un modèle qui fonctionne très bien.

Les ruptures du courant se font toujours d'une façon précise car on a de faibles potentiels, par suite pas d'étincelles, mais les fermetures sont souvent moins régulières. In artilicc per-

met dans le plus grand nombre des cas de remplacer une fermeture de courant par une rupture; pour cela on établit une communication entre deux points A et B situés de chaque côté de la pile employée; pour lancer le courant dans le circuit A G B, il suffit de rompre la communication AB.

81. — Cette méthode d'analyse indispensable lorsqu'on veut étudier certains appareils livrés par le commerce, a un certain nombre d'inconvénients lorsque l'on veut étudier l'influence de la forme de l'onde électrique sur la contraction musculaire; le plus grave est qu'on ne dispose pas à volonté de la forme de ces ondes ; on se trouve en présence de cas très compliqués dont il est difficile de tirer un résultat. Ainsi considérons les décharges de condensateurs. D'après les recherches de MM. Cailho et de Nerville et de M. Pellat, elles sont très bien connues quand les deux armatures sont mises en communication par des conducteurs sans self-induction, ce qui est précisément le cas qui nous intéresse. Or, il est extrêmement

INFLUENCE Dl r. \ l'oliMK DE [/ONDE 178

difficile de tirer une conclusion de L'étude dé ces déchargea) car au commencement il y s une variation brusque dans L'intensité du cou* rant, pendant laquelle <>n ne sait ce qui se

passe*, cl il est probable que c'est précisément cette phase de la déebargo qui produit l'excitation des nerfs. Voici cependant un résultai qui mérite d'être signalé eu l'aveu r de la caractéristique d'excitation i a= f (t). La loi de décharge des condensateurs est donnée par la t

formule I = e r , € étant la différence de r

potentiel des deux armatures, Ella capacité du

condensateur, r la résistance du circuit de décharge. Si l'on vient à faire varier 8, r et K de g

façon à ce que et Kr restent constants, on voit i r >

que l'on ne change rien à la loi de I et dans ces conditions L'expérience fait voir que l'on obtient la même contraction, que l'on agisse d'ailleurs sur le nerf ou sur le muscle.

11 faut chercher à faire des ondes simples pat synthèse.

On pourrait se servir de l'appareil de M. d'Arsonval en supprimant le condensateur et mettant le point L directement à terre à travers le nerf ou le DlUSOle, mais on peut l'aire a ce dispositif

plusieurs objections. Entre autres, pour avoir des ondes de formes diverses, il faut faire varier la loi du mouvement du plongeur, ce qui n'est pas extrêmement facile à l'aide d'un ressort.

82. — Au lieu de cela, on peut monter un balai sur le chariot de l'appareil à chute décrit plus haut, ce balai frotte au passage sur un collecteur composé de lames de cuivre épaisses d'un demi millimètre environ, et séparées par du papier paraffiné. La surface est parfaitement dressée et polie, les lames sont en communication avec les divers points d'un rhéostat parcouru par un courant allant du milieu du fil aux deux extrémités R fig 49. On voit que lorsque le balai passera de la lame supérieure à la lame inférieure, le courant ira en croissant de zéro à un maximum pour revenir ensuite à zéro ; la loi de variation dépend d'ailleurs des points d'attache des lames aux divers points du rhéostat. Cet appareil permet de réaliser une onde quelconque déterminée d'avance, on ne pourrait lui faire qu'une objection ; le courant ne varie pas d'une façon insensible mais par petits coups, la courbe est en escalier, est-ce seulement la résultante totale qui agit ou ces degrés ont-ils quelque influence? Il est facile de vérifier que c'est la résultante