CHAPITRE XXXVI

LES PROTOZOAIRES PARASITES (suite) SPOROZOAIRES

Les Sporozoaires sont, au point de vue médical, les plus intéressants des protozoaires; ils vivent à l'état parasitaire chez un grand nombre d'espèces animales. A l'état adulte, ils sont constitués par un protoplasma nucléé entouré d'une cuticule; lors de la reproduction, ils se divisent en spores dont chacune donne naissance à un ou plusieurs sporozoïtes qui assurent la dissémination et la multiplication de l'organisme.

Article I. — LES MICROSPORIDIES.

Parmi les Microsporidies on ne connait aucun parasite humain ; c'est à ce groupe qu'appartient l'agent de la pébrine des vers à soie, le Microsporidium bombycis,

MICROSPORIOIUM BOMBYCIS.

Cornalia a signalé la présence, dans les vers à soie atteints par la pébrine, de corpuscules brillants, ovalaires, réfractaires aux réactifs chimiques; ces corpuscules de Cornalia ou corjmscules vibrants, bien connus depuis les travaux de Pasteur et de Balbiani, sont les agents de la maladie.

Microsporidium bombycis est le plus petit de tous les protozoaires : il ne mesure que 4 a de long sur 2 de large. 11 est constitué par une membrane d'enveloppe et un contenu qui s'échappe au moment de la reproduction. Les corpuscules sont tantôt ovoïdes, tantôt piriformes; ils ne possèdent pas de noyau, mais on y voit une vacuole placée vers l'une des extrémités (capside polaire) ; parfois il existe une capsule à chacune des deux extrémités.

Pour étudier le développement du Microsporidium bombycis, Balbiani indique le procédé suivant : un papillon de ver à soie corpus-

culeux esl broyé dans un mortier avec un pou d'eau ; avec la ])Oiiillie obtenue on badigeonne des feuilles <le mûrier que l'on donne comme nourriture à de jeunes vers longs de quelques millimètres seulement. Au bout de quelques jours les vers sont infestés. Les spores se répandent dans le tube digestif et s'introduisent dans les parois de l'intestin où elles produisent de petites masses sarcodiques de dimensions variables, allongées dans le sens des fibres longitudinales de la tunique musculaire. Pour la formation de ces masses sarcodiques, les spores se percent par un bout et leur contenu protoplasmique s'échappe sous la forme d'un petit globule qui présente des mouvements amiboïdes et grossit dans les tissus ambiants.

Quand les masses sarcodiques ont pris un certain degré de développement, on voit apparaître à leur intérieur de petits globules ,pâles qui se transforment en corps ovalaires ou piriformes : ce sont là de jeunes spores qui ne lardent pas à être mises en liberté par la résorption de la masse sarcodique ambiante; ces spores se propagent et vont se développer dans tout l'organisme où elles donnent naissance à de nouvelles masses sarcodiques. C'est ainsi que le parasite franchit les parois du tube digestif et pénètre les glandes séricigènes, les vaisseaux de Malpighi, etc. Pendant l'état de chrysalide, l'envahissement se continue et se propage aux organes nouveaux qui appartiennent en propre au papillon : le parasite pénètre dans

Fig. 249. — Microsporidium bombycis. — B, amas de Microsporidies dans un follicule du testicule du ver à soie. — S, spores à L'état de maturité parfaite. — S', spores incomplètement développées (d'après Balbiani).

les organes de la reproduction, infecte les faisceaux spermatiques, les ovules et se transmet ainsi aux nouvelles générations.

Recherche. — Les Microsporidies résistent très énergiquement aux agenls chimiques. On les observera de préférence à l'état frais, sans coloration, avec l'objectif à sec 8 ou 9. Elles se colorent en violet par le procédé de Vlacovick : faire agir pendant quarante-huit heures une solution de potasse à 30 p. 100, traiter ensuite par le liquide deGram et examiner dans une goutte d'acide acétique cristallisable.

LES MYXOSPORIDIES.

Article II. - LES MYXOSPORIDIES.

Les Myxosporidies vivent à l'état parasitaire chez les poissons, les reptiles, les arthropodes, etc. Elles se développent dans la peau, les branchies, les viscères ; seul le système nerveux parait en être toujours exempt.

Recherche. — On recherche de préférence les Myxosporidies dans les petites pustules saillantes qui se développent sur les téguments, les kystes sanguins qui se forment sur les ramifications de l'artère splénique (tanches), les kystes des lamelles branchiales, à la surface de la vessie urinaire, de la vessie natatoire, dans la rate, le foie, etc.

Pour l'examen, on prélève un petit kyste de 2 à 6 millimètres de jong et on le transporte sur le porte-objet; vu sans coloration à l'état frais, le kyste parait constitué par une membrane d'enveloppe et un contenu. L'enveloppe est assez épaisse, résistante et amorphe; le contenu est constitué par une substance plus ou moins liquide (colorée par de l'hématoïdinedans les kystes artériels) et l'enfermant des granulations diverses et des parasites à différents degrés de développement.

Les coupes d'organes (foie, rein, etc.) seront colorées à la thionine phéniquée, à l'éosine, au bleu de méthylène ou à la safranine.

Morphologie. — Les parasites sont très variables quant à la taille (Gd à 300 fj.); leur forme est le plus souvent arrondie, leur protoplasma est finement granuleux ; ils possèdent des mouvements très lents et qui ne sont appréciables que quand on pratique l'examen non dans l'eau, mais dans l'urine de poisson.

Dans les Myxosporidies ainsi constituées apparaissent, à un moment donné, de petits éléments arrondis contenant un ou deuxnoyaux, ce sont les sphères primitives dans lesquelles se forment les spores (Laveran). Chaque sphère donne deux spores et des granulations graisseuses colorables par l'acide osmique. Les spores ont une structure compliquée etvariable suivant les espèces; leurs dimensionsvont de 8 à 36 ij. ; elles sont constituées par une membrane d'enveloppe et un contenu. La membrane d'enveloppe est formée par deux valves, appliquées l'une sur l'autre comme les deux moitiés de la coquille d'une noix, homogènes et transparentes. A l'un des pôles de la spore, le contenu présente une à quatre vésicules, capsules polaires, colorables par le bleu de méthylène, la thionine, la safranine, et s'allongeant en un petit canal qui vient se fixer à la paroi, au pôle ; à cet endroit on voit une ouverture très fine qui met la spore en rapport avec l'extérieur.

A l'intérieur de chaque capsule polaire existe un filament enroulé en spirale et très diflicile à voir; mais, vient-on à traiter la préparation par une goutte de glycérine ou de solution de potasse, les filaments se, déroulent subitement et sortent à L'extérieur ; ces filaments sont parfois tirs développés et peu-

Fig. 250. — Myxosporidic de la tanche. — Kyste développé aux dépens de la tunique conjonctive de l'artère mésenlérique et contenant des Myxosporidies (d'après Balbiani).

Fig, 251. — Myxosporidie de la tanche. — Corpuscule de Malpighi contenant des Myxosporidies. — Formes diverses despores contenues dans le corpuscule; en haut : spores incomplètement développées, à l'état de niasses amiboïdes ou de vésicules granuleuses; — à droite : spores complètement développées (d'après Balbiani).

vent atteindre huit à dix fois la longueur de la spore (fig. 251). En dehors de ces vésicules, le contenu de la spore, constitué par un protoplasma homogène, contient un noyau situé à la partie moyenne et colorable par la safranine.

Pour la reproduction, les spores mûres s'ouvrent par déhiscence des valves pour livrer passage à leur contenu, masse amiboïde qui forme directement une Myxosporidie (Balbiani).

Les recherches de Thélohan et Ilofer sur les Myxosporidies des poissons, celles de Laveran sur le Myxidium Danilewsky (parasite de Cistudo Œuropœa) tendent à prouver que l'infestation se fait par les voies digestives.

Myxosporidies et Coccidiks. — Laveran a décrit chez le goujon (Gobio fluviatilis) une Coccidie, Coccidium Melchnikowi, qui a des rapports intéressants avec une Myxosporidie, Myxobulus ovi/'onnis. Chez les animaux infestés par la Coccidie, coexiste toujours le Myxobulus, et, sauf dans l'intestin, les Coccidies se rencontrent à l'intérieur des Myxosporidi. s

LES SARCOSPORIDIES. 605

plus ou moins altérées; celles-ci jouent un rôle important clans la diffusion des Coccidies.

Dans l'intestin, les Coccidies sont englobées par les Myxosporidies, elles s'y développent (on peut trouver plusieurs centaines de Coccidies dans un seul Myxobulus). Puis les Myxosporidies envahissent les tissus en cheminant à travers les parois de l'intestin ou dans les vaisseaux et transportent leurs hôtes dans les organes, particulièrement dans la rate.

Wierzejski a signalé chez la carpe une semblable association de Myxosporidies et de Coccidies.

Article III. — LES SARCOSPORIDIES.

Les Sarcosporidies sont des parasites des muscles striés volontaires ou involontaires des mammifères (souris, rat, singe, otarie, porc, bovidés, équidés, ovidés) et des oiseaux ; on les rencontre parfois aussi dans le tissu conjonctif (1). Chez l'homme leur existence est exceptionnelle; on considère comme des Sarcosporidies les parasites rencontrés dans les reins de l'homme par Hadden, Koch, Klebs etEve,par Rosenberg dans un muscle papillaire de la valvule mitrale d'une femme, et par Kartulis dans le tissu conjonctif du foie et des muscles d'un Soudanais.

On ne connaît pas le mode de propagation des Sarcosporidies ; il est probable que l'infestation se fait par le tube digestif, puis les parasites gagneraient les muscles voisins. Le point de savoir si l'ingestion de viande infestée est dangereuse n'est pas encore élucidé ; Manz a obtenu des résultats négatifs en faisant ingérer à des animaux de la chair contenant des Sarcosporidies.

Morphologie. — D'après Laveran et Mesnil, les Sarcosporidies devraient prendre place dans un genre unique (Sarcocystis) et il n'y aurait pas lieu de maintenir les deux familles établies par Blanchard en se basant sur la différence des tissus parasités : ces deux familles renfermant les mêmes espèces à deux états différents d'évolution.

Des fragments de muscle atteint, examinés au microscope, montrent des fuseaux allongés suivant l'axe de la fibre musculaire, logés entre les fibrilles et mesurant 1 à 5 millimètres de long ; ce sont les Tubes de Miescher.

La membrane d'enveloppe de ces tubes a été décrite par les anciens auteurs comme épaisse, poreuse et présentant parfois des prolongements en forme de soies. D'après les observations de Laveran et Mesnil, cette membrane est très mince (moins de 1 p. d'épaisseur)

(1) Parfois les Sarcosporidies se développent en quantité prodigieuse dans les muscles ; cette abondance extrême des parasites s'observe surtout chez le porc et le mouton ; les muscles de la paroi œsophagienne, delà langue, le psoas, le diaphragme, sont les plus fréquemment envahis.

et est recouverte, à sa surface externe, de filaments ténus disposés transversalement, sauf aux extrémités où ils deviennent obliques et enfin longitudinaux. L'extrême minceur de la membrane peut se constater sur les coupes de Sarcosporidies.

De la paroi interne de la membrane se détachent des cloisons transversales, qui traversent complètement la Sarcosporidie et se relient avec des travées longitudinales ou obliques pour diviser le tube en un certain nombre d'alvéoles contenant les spores. Les extrémités du fuseau sont remplies par des amas de jeunes éléments; le parasite continue à s'accroître après avoir formé des spores, cet accroissement a lieu par développement de nouvelles spores à ses deux extrémités.

En se développant, le parasite distend peu àpeu la fibre musculaire, détruit le myoplasme et finit par ne plus être entouré que par le sarcolemme et le sarcoplasme : on a ainsi un passage graduel entre les parasites dits intramusculaires (Sarcocystis) et ceux qu'on croyait propres au tissu conjonctif (Balbiana). Quand le fuseau a atteint le tissu conjonctif, il a toujours une enveloppe secondaire dérivant du muscle, et l'énucléation, qui est très facile, donne le parasite entouré de cette couche d'origine musculaire (Laveran et Mesnil).

Dans le tissu conjonctif, le fuseau s'arrondit, devient ovoïde, la zone de prolifération, jusque-là localisée aux deux extrémités, s'étend à toute la périphérie. La taille du parasite s'accroît, salongueur peut atteindre un centimètre ; il paraît alors formé de trois zones : à la périphérie, la zone de prolifération très mince ; au-dessous, une couche plus épaisse, bourrée de spores et passant graduellement à une partie centrale ne renfermant plus qu'une matière granuleuse, résultat de la désagrégation des spores.

Les spores qui garnissent l'intérieur des tubes de Miescher ont la forme de boudins courbés en demi-cercle et à extrémités arrondies, dont l'une, Fig. 252. — Spore de légèrement amincie, contient une capsule polaire Sarcosporidie, d'à- ^ q[ non déroulable. La spore contient en outre Mesnil. — c, cap- un noyau et plusieurs granulations chromatiques, suie -, n, noyau en- Les spores sont immobiles; elles sont fragiles et louré de Kranuia- s^altèrent rapi(iement dans la chambre humide et sous l'influence des acides et des alcalis très dilués. Il est probable qu'elles ne représentent pas la forme sous laquelle le parasite se conserve dans les milieux extérieurs (Laveran et Mesnii).

LES SARCOSPORIDIES.

Toxine. — Pfeiffer a signalé que l'extrait aqueux des Sarcosporidies, injecté sous la peau du lapin, tue cet animal après une période de diarrhée et d'hypothermie. Laveran et Mesnil ont repris les recherches de Pfeiffer et ont démontré l'existence, dans les Sarcosporidies du mouton, d'une toxine à laquelle ils ont donné le nom de Sarcocystine. Laveran et Mesnil préparent des extraits aqueux ou glycérinés de Sarcosporidies ; l'activité de l'extrait aqueux diminue rapidement, elle a déjà baissé considérablement le sixième jour; l'extrait glycériné, aussi actif que l'extrait aqueux, se conserve beaucoup mieux, il garde toute sa toxicité au bout d'un mois.

Préparation. — Énucléer les Sarcosporidies de l'œsophage du mouton, les peser, les broyer dans un mortier avec du sable stérilisé et une quantité connue d'eau ou de glycérine (extrait aqueux ou glycériné); filtrer l'extrait aqueux sur la bougie de porcelaine, l'extrait glycériné sur papier.

Les Sarcosporidies insérées sous la peau donnent lieu aux mômes accidents que les extraits, à la condition qu'elles aient été ouvertes : lorsque l'enveloppe est intacte, les phénomènes toxiques sont retardés. Laveran et Mesnil préparent un extrait sec qui se montre très actif.

Préparation. — Dessécher les Sarcosporidies dans un dessiccateur à acide sulfurique ; les pulvériser et répartir la poudre blanche obtenue dans de petits tubes scellés. Un centigramme de poudre correspond à 5 ou G milligrammes de Sarcosporidie fraîche.

Action sur les animaux. — La sarcocystine est très toxique pour le lapin et presque inoffensive pour les autres animaux.

Lapin. — Une quantité d'extrait correspondant à un milligramme de Sarcosporidie fraîche, injectée sous la peau d'un lapin d'un kilogramme, produit vers la deuxième ou troisième heure de la diarrhée et de l'hypothermie ; les accidents cholériformes s'accentuent rapidement, des mouvements convulsifs apparaissent et la mort survient de la cinquième à la dixième heure. Des doses plus faibles du poison donnent un peu d'oedème au point d'inoculation, de la fièvre, de l'amaigrissement, une diarrhée tardive accompagnée d'une légère hypothermie, et la mort n'arrive parfois que le vingtième jour. L'autopsie ne révèle aucune lésion importante.

L'injection d'extrait aqueux dans le péritoine agit comme l'injection sous-cutanée. Avec l'injection intraveineuse, la marche de l'intoxication est un peu plus rapide. L'injection intracérébrale de fortes doses agit comme l'injection sous-cutanée de mêmes doses. Avec des doses de 1 milligramme par kilogramme d'animal, inoculées dans le cerveau, les lapins meurent avec un retard assez

nolable sur les lapins témoins inoculés sous la peau. — L'ingestion ou l'introduction d'extrait aqueux dans l'intestin grêle ne produisent aucun trouble morbide.

Animaux divers. — Les cobayes résistent à des doses 200 fois plus fortes que celles qui tuent le lapin ; il se produit un léger œdème sous-cutané au lieu de l'injection, la température s'élève légèrement, l'animal maigrit un peu, puis tout rentre dans l'ordre.

Le rat et la souris, après injection de fortes doses d'extrait aqueux, ont présenté un peu d'œdème; le mouton ne montre rien d'anormal; un chien, ayant reçu à plusieurs reprises de fortes doses de sarcocystine, a diminué de poids; le pigeon, la poule, la grenouille, la tortue ne sont pas sensibles au poison.

Propriétés. — Les propriétés de la sarcocystine se rapprochent de celles de certaines toxines microbiennes ; l'extrait aqueux devient inactif par un chauffage de cinq minutes à 100°, ou de vingt minutes à 85°; l'extrait glycérine résiste mieux à la chaleur: chauffé à 85° pendant trente minutes, ilpeutencore, à fortes doses, tuerie lapin.

Le mélange avec la liqueur de Gram ou la solution d'hypochlorite de soude à 1 p. 12 atténue l'activité de l'extrait aqueux.

La trituration de la toxine avec des substances cérébrale ou musculaire du lapin ne diminue en rien son activité : le poison n'est pas fixé par ces substances.

Article IV. — LES COCCIDIES.

Les Coccidies (Psorospermies ovif ormes de Leukart) vivent à l'état parasitaire chez les Vertébrés et les Invertébrés; elles ont pris depuis quelques années une grande importance en pathologie. Elles se reproduisent suivant deux modes : une évolution asexuée et une fécondation constituant une véritable génération alternante ; nous indiquerons les grandes lignes de cette évolution à propos de la Coccidie du lapin.

COCCIDIUM OVIFORME.

Coccidium cuniculi.

Dans le foie du lapin on rencontre fréquemment des masses blanchâtres ou jaunâtres, ressemblant à de petits abcès ramollis, logés dans les canalicules ou le parenchyme hépatiques et contenant des corps ovales, semblables à des œufs de Nématodes, et qui sont en réalité des Coccidies; ils possèdent une membrane d'enveloppe réfringente, un protoplasma granuleux, un noyau et un nucléole.

LES COCCIDIES.

Souvent la guéiisuti survient spontanément, les Coccidies sont expulsées sous forme d'oocystes (Voy. plus loin) et à l'autopsie des animaux guéris on ne trouve plus que des foyers cicatrisés, épars à la surface ou dans l'épaisseur "du foie. Chez les jeunes lapins, les Coccidies peuvent se multiplier très activement (Pfeiffer), les lésions se propagent dans tout le foie, les canaux biliaires sont dilatés, le tissu conjonctif s'hypertrophie, comprimant les vaisseaux sanguins et entraînant l'atrophie du tissu hépatique. Les organes sont amaigris, décolorés, le sang est pâle et aqueux et l'animal succombe.

La Coccidie du lapin peut se développer chez l'homme; Gubler l'a vue produire dans le foie une vingtaine de kystes purulents, du volume d'une noix ou d'un œuf et dans lesquels les parasites pullulaient. Dans un cas de Silcok, le foie, la rate et l'intestin étaient envahis : dans toutes les lésions se rencontrait le Coccidium oviforme.