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divisant parfois, vers le pore gustatif, à proximité duquel ils se terminent par de petits boutons. De là résulte que le lacis formé à la base du bourgeon par leur entrecroisement ne tarde pas à s’éclaircir puis à disparaître presque totalement, à mesure que les fibrilles s'élèvent et prennent une direction sensiblement parallèle, pour se reconstituer ensuite partiellement par leur convergence au pourtour du pore.
Cette disposition apparaît nettement sur des coupes tangentielles de papilles caliciformes ou fongiformes, comprenant la région profonde de la couche épithéliale doublée du plexus sous-gemmal. (PL. IT, fig. 34.) Sur de telles coupes examinées par leur face profonde, on voit, quand la couche fibrillaire‘n’est point trop épaisse, une série de fibrilles s’en détacher, s'appliquer étroitement à la base du bourgeon, contourner celui-ci en divergeant, et, toujours étroitement appliquées à sa surface, se diriger toutes vers le pore gustatif. (PI. IT, fig. 3.) Des coupes semblables, portant sur les couches supérieures de l’épithélium et examinées par leur face superficielle, montrent la disposition des fibres périgemmales sur le pôle supérieur du bourgeon. (PI. IT, fig. 1). On reconnait ainsi que leurs renflements terminaux forment une sorte de couronne autour du pore gustatif.
Bien qu’entrecroisées richement au niveau du pôle inférieur, les fibres périgemmales ne semblent pas s’anastomoser entre elles. Leurs branches collatérales se terminent toutes librement et à diverses hauteurs par un petit bouton, quelquefois après un trajet récurrent. (Pl: IV;:fig. 6 et PL V, fig.5 et 14.)
Dans le cas d’imprégnation incomplète, l'enveloppe fibrillaire des bourgeons ne se révèle que par un fin pointillé situé au voisinage du pore gustatif, et dans lequel on reconnaît çà et là des fragments de fibrilles. PLAV;tfie-18tet19.)
Le TAGN ES
Par leur face externe ou épithéliale, les fibrilles périgemmales émettent des ramuscules collatéraux qui pénètrent dans l’épithélium intergemmal, pour s’y terminer à la manière des fibrilles du premier groupe. D'autres collatérales très fines paraissent naître de leur face gemmale, pour s’insinuer dans les couches Îles plus superficielles des cellules recouvrantes et s’y terminer après un court trajet.
FIBRES INTRAGEMMALES
Issues comme les précédentes de la couche fibrillaire sous-gemmale, ces fibres s'enfoncent immédiatement dans la base du bourgeon et le sillonnent ensuite, dans toute son étendue, de leurs nombreuses ramifications.
Tantôt elles se présentent sous forme de filets presque rectilignes, lisses ou très légèrement variqueux, montant perpendiculairement dans le bulbe et se terminant au voisinage du pore gustatif, après avoir souvent émis des faisceaux collatéraux. (PI. IV, fig. 21 et pl. V, fig 4et 11 c.) Une fois j'ai vu (chien, pl. V, fig. 6) ces fibrilles affecter un mode de terminaison spécial. Arrivées au voisinage du pôle supérieur du bourgeon, elles se repliaient plusieurs fois sur elles-mêmes, suivant des courbes de très court rayon et portaient, à l'extrémité de cette partie fortement ondulée, un très petit renflement terminal.
Tantôt on les voit naître par un petit nombre de filets assez épais qui ne tardent pas à se ramifier à plusieurs reprises et à s anastomoser entre eux. Cette dernière catégorie de filets est remarquable par son extrème varicosité et sa flexuosité toute spéciale. (PI. IV, fo 0 10182)
Desfiletsémanés du plexus sous-gemmal se détachent,
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dans l'intérieur du bourgeon, des fibrilles en très orand nombre qui s'élèvent dans l’interstice des cellules tant périphériques que centrales, en s’accommodant à leur forme souvent très irrégulière. Aussi les voit-on présenter des bifurcations répétées et émettre dans toutes les directions des ramuscules terminaux tantôt courts, tantôt assez longs, souvent récurrents. Bien que très flexueuses dans l’ensemble de leur trajet, ces fibrilles semblent composées de lignes brisées successives : entre chaque renflement en forme de gouttelette s'étend une très fine trainée noire et rectiligne, en sorte que les images fournies offrent un aspect très comparable à celui de constellations dont les différentes étoiles seraient unies par destraits déliés. Le volume des saillies variqueuses varie beaucoup, depuis les dimensions d'un point à peine perceptible jusqu'à une taille qui peut atteindre la moitié de celle d’un noyau cellulaire. Parfois la continuité semble interrompue entre deux épaississements et le trajet de la fibrille n’est représenté dans leur intervalle que par un pointillé plus ou moins distinct. En général les portions intermédiaires sont d'autant plus grêles que les renflements qui les limitent sont plus volumineux et plus rapprochés : ce qui semble indiquer que la varicosité est due, comme on l’a dit, à un processus de coagulation déterminé par l’action des réactifs et aboutissant à la réunion en gouttelettes du plasma inter ou péri-fibrillaire. Les points de bifurcation des filets ou d’émergence des collatérales sont toujours marqués par un épaississement.
Certaines coupes permettent de constater les relations qui unissent les cellules et les fibres; on voit dans quelques cas (pl. IV, fig. 11), quand la cellule présente une teinte assez claire, une fibrille s’enrouler étroitement autour d'elle et parfois la couvrir de ses
collatérales. Plus souvent on rencontre, au centre d’un bourgeon dont les cellules sont demeurées incolores, les fibrilles intragemmales agencées en une sorte de petit plexus secondaire dont la forme allongée reproduit complètement la configuration extérieure d’une cellule (PEUR NES Een pEN PES)
Dans un cas (pl. IV, fig. 17) l’accolement de la fibrille au corps cellulaire était si intime qu'il fallut l'emploi d’un fort grosssisement et un examen des plus attentifs pour constater l'existence de la fibrille qui ne décelait sa présence que par quelques épaississements nodulaires faisant saillie sur les bords de l’élément épithétal:
Il existe donc d'importantes relations entre les cellules du bourgeon et les terminaisons intragemmales ; quant à la continuité directe reconnue par Fusari et Panasci au moyen du procédé de Golgi, l'examen de plusieurs centaines de préparations n’a pu m'en faire reconnaitre l'existence. La plupart du temps, on voit l'expansion centrale des cellules se terminer carrément et librement, sans présenter avec les fibrilles d’autre rapport que des relations de proximité. Assez souvent on voit, de la facon la plus manifeste, une fibrille croiser perpendiculairement ce prolongement ; mais dans quelques cas l’erreur est plus facile et j'ai figuré, en 7 et 21 a de la planche IV, des images où une inspection superficielle aurait pu faire admettre une continuité réelle. Un examen plus approfondi ne tardait pas à infirmer cette supposition. L'usage judicieux du diaphragme ou de la vis micrométrique, ou lemploi d’un grossissement plus fort venait, dans la presque totalité des cas, démontrer qu'il s'agissait non pas d’une fusion des deux éléments, mais d’une superposition exacte ou d’un accolement étroit. Je dis: presque toujours, car dans des circonstances exceptionnelles, à la vérité, la
méthode de Golgi s’est trouvée incapable de trancher la question avec toute certitude ; mais le fait est, je le repète, tellement exceptionnel et la proportion des observations inverses si infiniment supérieure qu’on se trouve autorisé, Je crois, à ne pas tenir compte d’exceptions si rares et à les rattacher aux imperfections du procédé de coloration.
Cà et là on observe sur des coupes parallèles à l'axe des bourgeons, c’est-à-dire perpendiculaires, dans l'organe folié, à la direction des crêtes, au centre de ces bourgeons des bouquets de fibres intragemmales isolément colorées. (PI. IV, fig 14.) On y rencontre aussi de petites arborisations terminales en touffes irrégulières (pl. IV, fig. 9 et 15, pl. V, fig. 7) formées d’une série de petits prolongements rectilignes ou incurvés, variqueux et toujours terminés par un épaississement, de volume d’ailleurs inconstant. Enfin, un certain nombre de fibres intragemmales se terminent au voisinage immédiat du pore; d'autres se perdent à différentes hauteurs dans l'intérieur du bourgeon.
A cet ensemble de fibres entrecroisées Retzius! a donné le nom de « plexus intrabulbaire », qui me paraît justifié. Quant à décider la part exacte qu'il prend à l’innervation des cellules recouvrantes, et à affirmer s'il existe des anastomoses entre ses branches et les ramuscules issus du plexus périgemmal, les images obtenues, malgré leur netteté, ne permettent pas de le faire, la faible coloration du fond s’opposant à une localisation suffisamment précise des divers éléments fibrillaires.
C'est sans doute cette difficulté de localisation qui fit méconnaîire à von Lenhossék#? l'existence du plexus intragemmal. De fait, il serait malaisé d'en acquérir la certitude par la simple inspection de coupes transversales de papilles, qui ne fournissent que des vues
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latérales des bourgeons. Beaucoup plus instructive est l'étude de coupes tangentielles à la surface gemmale qui montrent les bourgeons vus de face par leur hémisphère supérieur, ou présentent, ce qui vaut mieux encore, des coupes transversales des bourgeons. Sur de pareilles préparations (pl. HI, fig. 1), on reconnait sans peine outre les fibres intergemmales (d), qui apparaissent sous forme de points noirs dans les intervalles séparant les espaces clairs qui correspondent à la coupe du bourgeon, les fibres périgemmales qui limitent ces espaces et, dans leur intérieur, se montrant comme de courtes lignes extrèmement flexueuses, les portions colorées du plexus intragemmal (cc). En élevant ou en abaissant progressivement l'objectif, il est facile de suivre dans toute la hauteur du bourgeon le trajet de ces dernières fibres. On les voit alors s’élever ou s’enfoncer entre les cellules en s’infléchissant maintes fois sur elles-mêmes et en émettant à diverses hauteurs des ramuscules collatéraux. (PI. III, fig. 3 a). Si le plexus intragemmal est coloré dans sa totalité, on ne reconnait plus qu'un inextricable lacis de fibrilles variqueuses sillonnant le bourgeon en tous sens et s’entrecroisant dans toutes les directions.