I. — Histoire des culbutes chez les oiseaux

On sait que les oiseaux et surtout les pigeons peuvent, sous l’influence de certaines lésions, faire des culbutes qui, dans l’immense majorité des cas, consistent en deux mouvements successifs. Dans le premier le tronc tout entier se soulève, tournant d’avant en arrière, ayant pour axe de cette demi-rotation le diamètre transversal de la queue près du corps qui tombe sür èa face dorsale. Sans s’arrêter, le tronc achève larotation en se portant encore d’avant en arrière, l’axe du mouvement étant alors une ligne transversale allant d’épaule à épaule, passant par de cou. CemmWement fait reprendre au corps la position qu’ilavait avant la culbute. Pendant lapremière moitié de celle-ci, la circonférence du cercle de rotation est décrite par un point de la ligne médiane du cou dans sa partie attenant au thorax, et pendant la seconde moitié, par un, point de la ligne médiane de la queue. Il y a donc deux axes de rotation, et ni l’un ni l’autre n’est, comme on l’a dit, l’axe transversal du tronc. Ce dernier axe ne serait véritable que si la rotation avait lieu dans l’air, et il ne peut pas l’être lorsque le corps de l’animal est supporté par le sol ou une table.

Les deux mouvements dont la culbute se compose sont bientôt suivis d’autre semblables, sans qu’il y ait d’intervalle marqué. Pendant un certain temps, il n’y a guère plus d’interruption dans la production successive des culbutes, dans une grande proportion de cas, qu’il n’y en a pour les roues d’une voiture attelée à un cheval au galop.

C’est surtout chez le pigeon que les culbutes se produisent

‘ J’ai donné {ci-dessus, p. 371) l’hisloire de niouvemenls rythmés des ailes et du thorax, chez les oiseaux décapités ou ayant le bulbe considérablement lésé. Je reparle ici de ces mouvements pour en donner la théorie.

avec énergie, mais j’en ai souvent vu aussi chez les divers oiseaux de basse-cour.

Les culbutes ont été considérées comme des effets de lésion du cervelet. C’est ce que croit Nuel {Eléments de physiol. humaine, par Fredericq et Nuel, L® Edit., 2', partie, p. 167). Beaunis {Traité de physiol., L® édit., p. 1317) émet la même opinion. Je montrerai tout à l’heure que dans la plupart des cas, au moins, c’est une pression exercée par le sang épanché dans le quatrième ventricule qui, dans les lésions du cervelet, détermine les culbutes.

Chez les mammifères, d’après Flourens et Renzi, cités par D. Février {The Fiinctions ol the Brain, 2^* Edit., London, 1886, p. 184), les lésions de la partie antérieure du lobe moyen du cervelet donnent lieu à une tendance à tomber en avant, tandis que la lésion du centre ou de la partie postérieure de ce lobe fait tomber l’animal en arrière. Ce dernier fait a été aussi constaté par Ferrier, chez le singe ^ . Mais comme dans ces expériences, faites sur des mammifères, il ne s’agissait pas de véritables culbutes, je ne m’occuperai que des faits relatifs aux oiseaux, animaux chez lesquels ces curieux phénomènes peuvent toujours être aisément produits.

* Ce ne sont pas là des culbutes, comme on l’a dit par erreur : ce sont des chutes en avant ou en arrière. Il existe nombre de cas, observés chez l’homme, plus dignes d’intérêt que ces expériences. En voici quelques-uns, montrant que des lésions du cervelet peuvent causer la marche en avant ou en arrière. Dans un cas de destruction totale de ce centre nerveux, le malade marchait en arrière (Petiet, Journal do physiol. de Magendie, t. VI, p. 162, et, dans le même journal, un autre cas, t. IX, p. 174). Dans un cas d’atrophie du cervelet, il y avait aussi du recul (Fiedler, Gazelle médic. de Paris, 1862, p. 502). Dans un cas de kyste hématique du lobe droit du cervelet, le malade reculait (Marge, Comptes rendus de la Soc. de DioL, 1861, p. 252). Dans un cas analogue, il y avait un tubercule dans le lobe gauche du cervelet; le malade marchait à reculons (Lemasson, Lancelte française, 1830, t. III, p. 232). — L’inverse, c’est-à-dire l’acte de se jeter ou de courir en avant, a existé dans un cas de tubercule du lobe gauche du cervelet (Long, London medical Gaz. déc. 1840). Dans un cas un peu plus complexe, il y avait un petit tubercule dans le cervelet et un autre dans le bulbe. Il y avait tendance à courir en avant. — Je ferai remarquer que dans les cas de Long et de Lemasson la lésion siégeait dans le lobe gauche du cervelet et que l’un des malades reculait, tandis que l’autre se jetait ou courait en avant. — D’autres cas de recul ou de propulsion sont cités par Roth {Hisloire de la musculalion irrésistible. Paris, 1850, p. 28-34 et p. 68-74).

ARCH. de PHYS., 5* SÉRIE. — II.

BUOWN-SÉQUARD,

Dans les 30 cas suivants, arrangés d’après le nombre des rotations antéro-postérieures complètes, on verra quelles sont les parties des centres nerveux sur lesquelles la lésion a été faite.

Nombre de culbutes.

• Lésion.

Section cou entre 6® et vertèbre.

Section moelle niveau 4® vert.

Section cerveau, caillot sur bulbe.

. Quelques culbutes

Écrasement tête (cerveau et bulbe).

4 ou 5

Section cou entre 5® et 6® vert.

. 5 ou 6

Section cerveau, caillot sur bulbe.

Une dizaine

Section cou sur 5® vert.

Une douzaine

Section en avant cervelet et bulbe.

Section lobe optique gauche.

Section cou sur 3® vert.

Section bulbe près bec calamus.

^ Une vingtaine

Section oreilles, cervelet, bulbe.

Section cou sur 3® vert.

Plus d’une vingtaine Écrasement tête (cerveau et bulbe).

Section bulbe niveau bec calamus.

Dilacération bulbe entier.

Section cou entre 3® et 4® vert.

. . Une trentaine

— près bulbe.

— sur 3® vert.

Écrasement tète (cerveau et bulbe).

Section cou sur 4® vert.

— sur 3® vert.

— sur 4® vert.

— près bulbe.

* Dans ce cas, le cou n’a pas été coupé : la moelle mise à nu a eu une section de ses deux tiers postérieurs.

* Il y avait eu chez ce pigeon section de la/moelle dorsale, avant la lésion encéphalique.

* Dans ce cas non seulement le bulbe mais le cervelet et les canaux semicirculaires avaient été coupés.

* Ce pigeon a fait 18 culbutes très rapidement ; il est alors resté en repos, mais quand on l’a touché pour le prendre, les culbutes ont recommencé et il en a fait 6 autres, après un intervalle de 40 secondes. J’ai vu des faits analogues chez trois autres pigeons.

* La section avait épargné la trachée, et la respiration qui accompagnait les

THÉOniE DES MOUVEMENTS INVOLONTAIDES, COORDONNÉS. 415

Ces faits montrent que les lésions du bulbe et celles de la moelle épinière, dans la portion du rachis comprenant les quatre premières vertèbres cervicales, sont celles qui possèdent le plus de puissance pour la production des culbutes. Les cas où il y a eu le plus de culbutes (de 18 à 52) vont du n" 14 au n° 30. Dans ces 17 cas, dix fois la lésion était sur la moelle et sept fois sur le bulbe seul ou sur lui et d’autres parties. D’un autre côté, dans 5 cas où il n’y a eu que d’une à douze culbutes, la lésion existait sur la 5®, la 6® et la 7® vertèbres cervicales.

Quant aux canaux semi-circulaires et au cervelet, voici ce que je puis en dire. J’ai coupé un grand nombre de fois ces canaux sans léser l’encéphale, et je n’ai jamais vu apparaître de culbutes. Quant au cervelet, sur un nombre considérable de pigeons chez lesquels j’ai lésé plus ou moins profondément cet organe, je n’ai vu que les titubations bien connues, excepté dans les cas où il y a eu un épanchement sanguin dans le 4® ventricule ou autour du bulbe. Il est difficile, cependant, d’admettre que c’était toujours à une irritation de la moelle allongée par le sang épanché qu’était due la culbute, parce que la pression exercée par le sang a certainement été très peu considérable dans quelques-uns de ces cas. Il est donc possible que certaines lésions du cervelet déterminent quelquefois des culbutes, mais il 'est certain, tout au moins, que la puissance de cet organe à cet égard est presque nulle, comparée à celle de la moelle cervicale ou du bulbe.

Ce que je viens de dire, cependant, s’applique à la production de culbutes complètes et surtout d’une série de ces mouvements. Il arrive assez souvent que des lésions du cervelet amènent un renversement de la tête en arrière, pendant que les pattes, déjetées en avant, poussent le corps à tomber en arrière. Ce n’est pas là la culbute, ce n’en est qu’une partie.

Chez quelques pigeons qui n’avaient pas eu de culbutes après des lésions assez considérables des canaux semi-circulaires et du cervelet, j’ai coupé le cou au niveau de la 2® ou

mouvements d’ailes et les culbutes a fait durer ces diverses manifestations d'activité plus longtemps qu’à l’ordinaire. De plus, les convulsions asphyxiques ont persisté pendant plus de 3 minutes.

416 BHOWN-SÉUUAK».

3® vertèbre cervicale, et j’ai vu alors apparaître les culbutes comme à l’ordinaire après cette dernière lésion.

Lorsque l’impulsion rotatoire est faible, la queue de l’oiseau peut arrêter complètement le mouvement, ou ne lui permettre de s’opérer qu’un petit nombre de fois. Dans la plupart des cas où les culbutes n’ont eu lieu que de 1 à 12 ou 15 fois, chez les animaux du tableau précédent ou chez d’autres, l’impulsion était faible. Après la dernière des culbutes, il y a eu dans ces cas des efforts répétés, mais abortifs, pour en reproduire.

Une section du bulbe ou de la moelle cervicale peut, au lieu de causer des mouvements d’une espèce quelconque (et surtout les mouvements rythmiques des ailes, que j’ai décrits dans un autre mémoire sur les culbutes), produire une inhibition de toutes les puissances des parties de la moelle épinière qui animent les muscles des ailes, du thorax et des gouttières vertébrales. Tout le tronc et les ailes restent immobiles et même toute action réflexe manque dans les ailes. Il arrive quelquefois alors que la portion de moelle donnant des nerfs aux pattes, au cloaque et à la queue, ait aussi sa faculté réflexe inhibée. Gela a lieu surtout lorsque la section de la moelle épinière est faite tout près du thorax.

Chez les très jeunes pigeons, la section du cou n’est pas suivie de culbutes.

Il y a lieu de se demander si l’hémorrhagie ou l’état asphyxique du sang jouent un rôle plus ou moins grand dans la production de la culbute. Quant à l’asphyxie, je puis dire que si elle a un rôle quelconque, il est très minime. En elïet, chez un grand nombre d’oiseaux et surtout de pigeons, j’ai causé l’asphyxie par les moyens les plus variés, sans voir jamais même une trace d’un mouvement de culbute. Quant à l’hémorrhagie, je n’ai jamais vu qu’une perte rapide de sang (celle, par exemple, qui suit une incision du cœur, que l’on peut faire aisément chez les oiseaux à l’aide d’une longue paire de ciseaux) produisît de culbutes. D’un autre côté, la section du cou, que l’on s’oppose ou non à l’hémorrhagie, est, en général, suivie de culbutes, dans l’un comme dans l’autre cas.

Les sections lentes du cou sont bien plus capables que les sections rapides ou soudaines de produire un grand nombre de culbutes, se succédant promptement et avec énergie, même avec violence. C’est ce qui a eu lieu, en particulier, chez le pigeon n° 25, qui a eu 41 culbutes ; chez le n° 27, qui en a eu 48 (en 33 secondes), et chez le n° 30, qui en a eu 52 (en 45 secondes). La section lente avec l’écraseur fait exception à ce que je viens de dire : sur 4 pigeons soumis à cette opération, pas un n’a eu de culbutes. Il y a eu inhibition de la puissance de la moelle d’où dépendent ces phénomènes.

Dans la majorité des cas, les culbutes sont associées avec les mouvements rythmiques des ailes que j’ai décrits dans un autre mémoire (ci-dessus, p. 371 et suiv.).

Il peut arriver qu’il se produise un véritable « saut périlleux» : le pigeon saule en tournant d’avant en arrière, la révolution du tronc pouvant alors s’opérer d’une manière plus ou moins complète. Le n“ 23, dans le tableau précédent, en a donné un bon exemple. La moelle avait été coupée tout près du bulbe.

J’ai vu, quelquefois, les culbutes cesser après avoir été produites un petit nombre de fois ; puis, après quinze ou vingt fécondés, des mouvements de marche ont eu lieu, qui ont bientôt été terminés par une chute suivie de vains efforts pour recommencer la rotation en culbutes.

IL — Des ruades chez les lapins après la section