CHAPITRE IV

DES MEMBRES ENVISAGÉS COMME RÉSULTANT DE I . ASSOCIATION DE PLUSIEURS RAYONS OSSEUX.

Les membres sont des parties accessoires du système appendiculaire, dont l’usage est de servir â la translation. Ils prennent, suivant le genre de locomotion des animaux, des formes assez différentes. Quelle que soit en apparence leur destination , les pièces osseuses qui les constituent sont des os tantôt simples, tantôt coalescents, qui forment des rayons soudés entre eux ou indépendants les uns des autres dans une partie de leur longueur.

Ils ne se disposent jamais en cercles ou en anneaux, et ceux d'un côté ne se joignent pas à ceux du côté opposé, du moins chez les animaux supérieurs.

Les os qui forment le squelette des membres, sont comparables aux pièces des ostéodesmes prises séparément.

Quoiqu’on ait regardé les mâchoires comme étant aussi des membres , il est bien évident que les animaux vertébrés n’ont de véritables membres qu’au tronc. Leurs mâchoires et les autres pièces homologues de leur tôle, sont des parties de la série hémapophysaire : c’est aux côtes et non aux véritables membres qu’il faut les comparer.

Les membres, dont il n’v a jamais plus de deux paires,

l’une antérieure et l’autre postérieure, manquent complètement dans certaines espèces; d’autres fois, il n’y en a qu’une seule paire. Ils peuvent aussi être plus ou moins rudimentaires. Leur système squelettique est formé par des pièces osseuses souvent très-diversiformes , au nombre desquelles on a mis à torl les os de l’épaule et ceux de la hanche 1 .

L’explication théorique de la formation des extrémités n’est pas moins difficile que celle delà composition vertébrale du crâne ; mais leur comparaison avec les membres des animaux articulés parait susceptible de jeter quelque jour sur leur véritable nature.

Chez les animaux articulés, chaque segment du corps peut porter, sous son arceau inférieur, une paire de membres ; mais ces appendices sont toujours simples, c’està-dire formés d’une seule série de pièces articulées les unes au bout des autres, et terminées par un seul article, comme si chacun de nos membres finissait par un seul doigt.

Chez les enlomozoaîres , chaque paire des appendices , qu’elle soit céphalique, thoracique ou abdominale, prend son insertion sur un des articles dont la succession forme le corps de ces animaux, cl à chacun de ces zoonitcs extérieurs répond intérieurement une paire de ganglions nerveux, distincts les uns des autres lorsque les anneaux du

1 L’épaule et la hanche appartiennent au tronc. Ce sont des arcs viscéraux ou hémapophysaires plus ou moins modifiés.

corps soûl eux-mêmes séparés; coalescenls, au contraire, c'est-à-dire réunis entre eux, lorsque les anneaux sont plus ou moins soudés par leurs bords.

Tout segment des enlomozoaires a donc, pour ainsi dire, droit à une paire de pattes ou à une paire d'appendices libres, homologues aux pattes ; et si l’on examine avec soin les divers groupes de ces animaux, on reconnaît que c’est principalement chez les insectes, c’est-àdire chez les plus parfaits d’entre eux , (pie la série des appendices homologues montre la diversité la plus grande. On constate aussi l’absence des pattes à certains anneaux; mais il peut arriver en même temps que celle absence n’ait lieu que pendant l’âge adulte, et que les larves aient, au contraire , des pattes en plus grand nombre que les insectes parfaits dans lesquels elles se métamorphosent.

11 était naturel de se demander s’il n’existerait pas pour les ostéodesmes, ou segments osseux des animaux \ertébrés, quelque disposition comparable à celle-là, et si chacun de ces segments, ou du moins certains d’entre eux, ne posséderaient pas aussi des appendices comparables à ceux que l’observation des insectes nous fait voir dans toute leur simplicité primitive et en rapport avec les segments du corps auxquels ils correspondent d’une manière si évidente '.

Alors ces appendices locomoteurs ou les membres élé—

1 L’homologie de ces parties a surtout été démontrée par Savigny et par M. Milne Edwards.

menlaires devraient être unidigilés , comme le sont de leur côté ceux des animaux auxquels nous les comparons; la réunion plus ou moins complète d’un certain nombre d’entre eux formerait les membres tels qu’ils existent chez les animaux vertébrés.

La correspondance de chacun des os du membre antérieur avec ceux du membre postérieur , telle que l’avait établie Vicq d'Azyr, ne perdrait point , dans celle manière de voir, la valeur qu’on lui a généralement reconnue; seulement elle deviendrait un des points de vue sous lesquels ces organes peuvent être envisagés par l’anatomie philosophique, et elle se relierait à d’autres problèmes également dignes d’intérêt. Ces questions, soulevées par les nouvelles théories dont la zoologie s’est enrichie , se présentèrent bientôt à l’esprit des anatomistes.

En 1818, de Blainville aborda ce nouvel ordre de recherches en faisant, au sujet des connexions du membre antérieur, une remarque dont il ne lira toutefois aucune conséquence importante.

Les membres supérieurs ou antérieurs étaient alors regardés comme les appendices du thorax , à cause de leur insertion sur celle partie du corps. Plus récemment, M. Owen les a considérés comme une dépendance de la vertèbre occipitale, en les donnant comme l’arc inférieur de cette vertèbre 1 . De Blainville fit observer que « les

1 Le fait principal sur lequel s’appuieM. Owen, est la connexion du membre antérieur avec le segment occipital du crâne dans un très-grand nombre de poissons.

membres antérieurs tiraient leur système nerveux du cou, et qu’on pouvait les regarder comme en étant, pour ainsi dire, les appendices. »

Cette remarque méritait d’être prise en considération, car elle conduisait à celte autre vue théorique, que les nerfs des membres antérieurs étant fournis par plusieurs des paires rachidiennes, on doit supposer qu’il existe dans chacun de ces membres autant de rayons osseux qu’il s’y rend de nerfs rachidiens , et que chacun de ces nerfs y représente alors le segment du tronc dont il provient.

Ce ne fut qu’en 1832 que cette idée, pourtant si conforme aux règles de l’anatomie des animaux symétriques, fut introduite dans la science.

Un des professeurs dont l’École de Montpellier s’honore h juste titre, Dugès , ayant cherché à se faire une idée plus exacte de la signification des membres de l’homme, par leur comparaison avec ceux des animaux invertébrés, eut l'idée qu’ils répondaient à plusieurs des membres de ces animaux, et que chacun d’eux résultait de la soudure en un système unique d’autant de membres élémentaires que nous avons de doigts.

Dugès, dont l’esprit tout à la fois observateur et spéculatif savait attaquer avec facilité les hautes questions de la théorie des analogues et de celle des homologues, traita dans son mémoire sur la Conformité organique de l’échelle animale , plusieurs des problèmes qui se rattachent à la théorie générale du squelette, et il s’expliqua ainsi au sujet de la formation des membres telle qu’il la concevait :

« Dès nos premières recherches sur la conformité organique, nous avons été frappé de la corrélation des cinq membres chez les crustacés, et des cinq doigts chez l’homme et chez la plupart des mammifères , des reptiles même. Considérant que les membres de l’écrevisse sont terminés par un doigt unique, puisque le mordant fixe du premier n’est qu’un prolongement du pénultième article, nous avons été conduit à nous demander si, en se confondant par leur base, ils ne pourraient pas représenter un bras, une main? Dans un

membre à l’état normal, nous voyons aussi la soudure de cinq appendices élémentaires être d'autant plus complète qu’on remonte plus près de leur origine au tronc : il n’y a qu’un humérus, puis deux os de l’avant-bras , trois h la première rangée du carpe (le pisiforme est un vrai sésamoïde), quatre à la deuxième, cinq au métacarpe mais entourés de chair et de peau; cinq aussi, mais libres, à chacune des rangées d’os digitaux qui, suivant la fusion de ces cinq appendices, ne s’arrêtent même pas toujours * au point que nous montre la conformation de l’homme. Nous la voyons souder de proche en proche les métacarpiens en trois, en deux ou en un seul os, soit que les doigts participent à celte réduction, comme chez les pachydermes , les ruminants, les solipèdes; soit qu’ils restent séparés, comme dans les pieds postérieurs des gerboises ou des oiseaux. Et remarquez que certaines de ces coalescences ne s’opèrent que par les progrès de l'Age, au canon des ruminants, par exemple. »

Dugès admettait donc que les membres des animaux vertébrés résultent chacun de la soudure plus ou moins complète de cinq membres élémentaires , et , pour montrer cette quintuple origine, il invoquait à la fois la classe des crustacés et certains faits de l’osléologie des vertébrés supérieurs, dont nous nous occuperons plus loin. Il faisait aussi reposer son argumentation sur la considération du système nerveux des membres, lequel est en effet constitué, du moins chez les animaux élevés, par cinq nerls rachidiens , issus de cinq trous intervertébraux , et qui se réunissent d’une manière plus ou moins intime a une certaine distance de leur origine, pour se séparer ensuite. En effet , ces nerfs , comme les os mêmes qui les supportent , ont une disposition différente, suivant les points de leur trajet sur lesquels on les examine.

Aussi la coalescence de ces nerfs coïncide-t-elle évidemment avec celle d’une partie des rayons osseux des membres, et l'on doit ajouter que l’origine des paires nerveuses qui se rendent aux membres, permet en même temps de reconnaître quels sont les segments du tronc, c’est-à-dire les ostéodesmes successifs auxquels correspondent ces appendices complexes dont la partie terminale échappe seule à la coalescence. C’est ce que de Biainville avait déjà entrevu pour ce qui regarde les membres supérieurs , et c’est un fait dont je me suis moi-même servi, dans plusieurs occasions, pour expliquer comment les membres antérieurs, tout en restant les appendices de la région cervicale , peuvent prendre leur

point d’appui sur la partie postérieure du crâne, comme cela se voit chez beaucoup de poissons ; en dehors de la cage thoracique, comme c’est le cas le plus général chez les vertébrés aériens ; ou encore dans la partie antérieure de la cage thoracique, ainsi que nous le constatons chez les chéloniens.

Dans un mémoire qui a paru en 1853, j’ai admis, comme l’avait fait Dugès , la quintuple origine des membres chez l’homme et chez la plupart des vertébrés supérieurs , mais en me réservant d’examiner ultérieurement certaines espèces qu’il paraît difficile de faire rentrer dans celle théorie, leurs membres résultant sans doute de l’association d’un nombre plus considérable de rayons 1 , ou bien encore de celle d’un nombre moindre de ces appendices primitifs.

Dans ce travail, j’ai discuté l’hypothèse inadmissible de la penladacty lie constante des animaux mammifères, sur laquelle MM. Joly et Lavocat venaient de publier un mémoire intéressant, et j’ai cherché à démontrer comment il ôtait possible de retrouver au-dessus de la région carpienne ou tarsienne , par conséquent dans l’avant-

bras ou dans la jambe qui lui correspond, et même dans

l’humérus ou dans son représentant au membre postérieur,

1 C’est en particulier ce que nous présentent les poissons, et chez les raies on voit très-bien que la région vertébrale, qui répond aux nombreux rayons digitaux de l’aile, est elle-même composée d’un grand nombre de corps vertébraux, moins bien séparés entre eux qu’ils ne le sont aux autres régions.

le fémur, dis traces de ces rayons multiples que la partie terminale de nos membres montre seule avec évidence.

Tous les auteurs étaient d’accord sur ce point , qu’il n’y a qu’un seul humérus pour le membre antérieur et qu’un seul fémur pour le membre postérieur. Je le dis avec eux , mais en essayant de faire voir que cet os est unique i\ la manière du canon des ruminants ou de celui des gerboises et des oiseaux, et que, en réalité, il résulte aussi de la fusion de plusieurs rayons osseux élémentaires.

Je reprendrai cette nouvelle démonstration dans les pages qui vont suivre, en l’appuyant sur des faits recueillis dans la série des dges chez l'homme, et dans celle des espèces, soit vivantes, soit fossiles, qui forment l’ensemble des vertébrés allantoïdiens.

L’observation conduit donc, aussi bien que la méthode inductive, à faire envisager les membres antérieurs et les membres postérieurs des vertébrés comme des appendices complexes résultant chacun de la soudure plus ou moins complète de cinq rayons ou appendices simples et unidi— gités.

On doit admettre comme conséquence que ces appendices sont primitivement composés, dans leur partie osseuse, de pièces homologues entre elles, comme le sont les phalanges d'un même doigt ou les divers articles cutanés pris dans la patte d’un animal articulé.

La grande supériorité des vertébrés et la perfection singulière des actes qu’ils accomplissent, expliquent celle

fusion plus ou moins complète de leurs rayons locomoteurs. D'autre part , les variations qu’on observe à cet égard dans les différentes familles de leur type sont , comme partout ailleurs , en rapport avec le rang de ces familles ou avec les particularités de mœurs qui distinguent chacune de leurs espèces.

Nous en citerons quelques exemples, lorsque nous parlerons séparément des pièces dont les membres de l’homme se composent; disons seulement ici que l’uniformité qu’on a si souvent cherché à démontrer entre la composition ostéologique des membres des poissons et celle des mêmes organes pris chez les autres vertébrés, est beaucoup moins évidente et surtout beaucoup moins complète qu’on ne l’a pensé jusqu’à ce jour. Il est vrai qu’on retrouve encore chez les poissons, des systèmes de rayons locomoteurs qui représentent les quatre membres des vertébrés supérieurs; mais il n’est pas moins évident que le nombre de ces rayons n’est pas le même, et il existe aussi des différences importantes dans la conformation de leurs parties constituantes.