CHAPITRE III

DES OSTÉODESMES OC SEGMENTS OSSEUX DONT LA SUCCES- SION FORME LE SQUELETTE DU CORPS.

Dans un travail sur rorganisation des mammifères , qu'il a publié en 1818 *, tie Blainville prenait pour axe anatomique , dans le corps des animaux vertébrés , le canal intestinal au lieu de la série des centres vertébraux, et, dans sa conception du squelette, il distinguait les pièces osseuses en pièces qui sont supérieures, latérales ou inférieures à ce canal. Conformément à cette manière de voir, les pièces médianes inférieures devenaient les antagonistes des vertèbres , et Tauteur leur appliquait le nom de sternèbres, emprunté aux pièces du sternum qui sont les principales d'entre elles. D'autre part, les pièces latérales ou appendiculaires étaient distinguées en deux catégories : celles qui sont retenues à certaines régions , comme les mâchoires , les cornes hyoïdiennes et les côtes ; et celles qui sont libres , telles que les membres antérieurs et les membres postérieurs.

Cette classification a dû être modifiée. Elle suppose.

^ Nouveau dictionnaire d'histoire naturelle, édité par Deterville, tom. XIX, pag. 84 (article Mammifères.) — Voir aussi VOstéographie publiée par de Blainville, fascicule I, pag. 2.

entre les pièces du sternum et les vertèbres , un rapport qui n'existe certainement pas ; de plus , la distinction tout à fait secondaire qu'elle établit entre les membres et les appendices costaux parait insuffisante.

Il semble plus convenable de prendre pour axe du squelette, et par conséquent pour axe de tout le corps , chez les animaux vertébrés du moins , la corde dorsale ou la série des centres vertébraux qui la remplacent dans le plus grand nombre des espèces. C'est ce que nous venons de faire , et c'est ce que la plupart des auteurs qui ont trailé cette question ont également admis.

Les données élémentaires de la morphologie végétale sont jusqu'à un certain point applicables à la conception de cette partie du squelette. On peut dire, en effet, que les pièces qui le composent sont , comme celles que nous trouvons chez les plantes phanérogames, susceptibles d'être partagées en deux catégories : les unes formant l'axe ou le système axile ; les autres disposées latéralement à Taxe et comparables à celles du système appendiculaire des plantes. Ces dernières , tout en étant réellement homologues entre elles , ne diffèrent pas moins les unes des autres par leurs caractères physiologiques , que ne le font les éléments du système axile des végétaux.

Le système appendiculaire du tronc répond à l'ensemble des arcs affectés aux organes nerveux ou nutritifs, et ceux-ci, en devenant plus ou moins différents entre eux, suivant la nature des fonctions auxquelles ils concourent, sont également susceptibles, à cause de leur position par

rapport à Taie, d'être distingués en deux catégories. Us sont en effet antérieurs ou postérieurs à Taxe, oa bien inférieurs et supérieurs à cet axe , suivant sa direction , et par leur réunion prochaine et deux à deux en anneaux épinerveux ou viscéraux , ils complètent chacun des segments osseux du corps.

Quoique toutes les parties de Téconomie se coordonnent ainsi les unes par rapport aux autres et qu'elles s'harmonisent entre elles , le système cérébro-spinal et les viscères nutritifs ou génitaux que la succession des cercles supra et infra-vêrtébraux reçoit et protège , ne participent pas à la segmentation des éléments squelettiques. Cela tient à ce que leurvorigine embryogénique n'est pas semblable à celle de ces derniers ; aussi leur vitalité estelle , autant que cela est possible dans l'organisme des vertèbres, indépendante de celle des os.

Ces trois systèmes d'organes, osseux, nerveux et viscéraux , ne sont pas moins différents par la nature de leurs éléments histologiques ; et les os , en particulier, forment bien réellement dans l'économie un système à part, comme Bichat l'avait déjà reconnu.

Ce système comprend , ainsi que nous le verrons plus loin, plusieurs catégories de parties osseuses. Ce que nous appelons le squelette chez l'homme, c'est-à-dire la succession des segments du corps et les os dont se composent les articles des membres , forme la principale de ces catégories. Une deuxième est représentée par le dermatosquelette ou squelette cutané de certains animaux , et il

y en a d'aatres encore dont nous parlerons dans un autre chapitre.

Dans l'ensemble du squelette proprement dit, les' parties appendiculaires et leurs centres osseux forment une succession de segments habituellement distincts les uns des autres , d'autres fois plus ou moins confondus par certaines de leurs parties. Les vertèbres en constituent la portion axile et le cerclé postérieur, c'est à-dire la plus grande partie, et l'on a souvent étendu leur nom à l'ensemble des éléments de chaque segment.

Les côtes , ainsi que leurs homologues à la tête et à la queue, ont alors été regardées comme étant la partie inférieure de ces segments , dont chacun a reçu lui-même , mais par suite d'une extension un peu forcée et qui pouvait prêter à la confusion , le nom de vertèbre. Dans celte manière de voir , les côtes ou les mâchoires qui leur correspondent sont dévenues des parties de la vertèbre.

Il eût mieux valu , dans l'intérêt de cette nouvelle conception , laisser au mot vertèbre le sens qu'il reçoit dans l'analomie ordinaire, et donner à la totalité du segment dont la vertèbre fait partie et qu'elle peut même représenter à elle seule ou simplement par son corps , un nom nouveau.

Le mot zoonites , que nous avons quelquefois employé dans ce sens , n'est pas non plus sans inconvénients , si l'on se rappelle la signification qu'il a reçue de M. Moquin- Tandon et de Dugès , et celle qu'on doit lui reconnaître chez les vers inférieurs et chez les polypes hydraires.

Chez ces animaux , les segments détachés les uns des autres , ou les zoonites devenus libres à Tépoque de la reproduction, jouissent, en effet, de toute Tindépendance vitale * qu'on leur attribuait théoriquement chez les annélides ou chez les articulés condylopodes. Mais il y a plus de dislance encore entre les animaux vertébrés et les entozoaires et surtout les méduses , qu'entre ces mêmes animaux et les articulés. Le zoonite osseux n'est plus l'analogue du zoonite ténioïde ou médusaire , et nous devons lui donner un autre nom. Celui à' ostéodesme , qui signifie une articulation formée de pièces osseuses , nous a paru plus convenable et nous proposons d'en faire usage.

Chacun des segments osseux dont se compose le squelette delà tête et du tronc envisagé chez les vertébrés, sera donc osléodesme.

É. Geoffroy a , l'un des premiers , modifié la stéréotomie ostéologique que de Blainville avait proposée. Prenant pour type de tout segment osseux le segment caudal du poisson , dont les deux arcs supérieur et inférieur sont égaux ou bien près d'être égaux entre eux , et si semblables l'un à l'autre qu'on a souvent de la peine à reconnaître leur caractère nerveux ou viscéral , il établit ainsi *

^ C'est rétat que M. Van Beneden désigne , dans ses beaux travaux sur les vers ténioïdes et sur les polypo-méduses , par le nom de proglottis.

2 Mémoires du Muséum de Pan» , fom. IX, pag. 89; 1822. — Ann. des se, nat,, tom. Ill, pag. 173; 1824.

la classification des pièces dont se compose la vertèbre type :

Une vertèbre, c'est-à-dire notre ostéodesme, est composée , « si rien n'en gène le développement, » a de neuf parties primitives ou de neuf matériaux élémentaires. » Du cycléalj qui est une pièce unique et moyenne formant le corps de chaque vertèbre , « partent , pour former la région dorsale et pour circonscrire le système médullaire^ deux ailes qui commencent par le périal de droite et par le périal de gauche , et qui sont ramenées sur ellesmêmes et en forme d'anneau , au moyen de V épiai droit et de V épiai gauche. Le même arrangement, dans un état inverse toutefois , forme la région ventrale et sert d'enveloppe au système sanguin. Les composants de cette enceinte sont le cercle produit par les paraaux et les cataaux. » Les périaux sont les arcs supérieurs aux vertèbres ; leur ensemble répond aux apophyses articulaires et épineuses ; les paraaux sont les arcs costaux , les os en V, etc. Quant aux épiaux et aux cataaux d'É. Geoffroy, ce sont les rayons qui soutiennent les nageoires impaires des poissons.

Laurent ^ , M. Straus et la plupart des auteurs qui ont étudié ces questions, ont admis une classification analogue des éléments osseux du tronc , mais sans s'astreindre à user des termes employés par Geoffroy. L'un d'eux ,

* Journal des progrès, tom. XIV et XV; 1829. — Notes additionnelles à la traduction kamçmeàeYAnaUmie comparée de Meckel, tom. VI, pag. 480;

M. Richard Owen, en a proposé une nouvelle nomenclature, dont on trouvera l'exposé complet dans le savant ouvrage qu'il a publié en français sous le titre de Prin^ cipes d'ostéologie comparée * .

Dans la nomenclature de M. Owen > les périaux de Geoffroy prennent le nom d'arcs neuraux et se divisent en neurapophyses et neuréptne. La neurépine est, à proprement dire , la partie saillante des apophyses épineuses. Aux paraaux, répondent les arcs hémauxsvhdmsès en hèmapophyses et en hémépine. Quant au cycléal ou corps de la vertèbre , il reçoit de M. Owen le nom de centrum. Entre lui et les arcs neuraux ou hémaux se groupent plusieurs autres éléments auxquels le savant naturaliste anglais donne les noms de diapophyse, pleiir^ apophyse ei zygapophyse. En ouive il peut y avoir d'autres pièces encore , dites zygapophyses , et qui sont situées , pour chaque côté, supérieurement entre la neurépine et la neurapophyse , et inférieurement entre l'hémapophyse et l'hémépine. Restent enfin les épiaux et les cataaux de Geoffroy. M. Owen donne aux deux portions des premiers les noms à' Interneural et de dermo-neural , et aux deux portions des seconds, les noms d'inter-hémal et de dermohémal.

Voici une application de ces différents termes à l'un des segments du squelette humain pris dans la région dorsale et conformément aux idées de l'auteur, qui les a proposés :

Un-So. Paris, 1855.

La crête de Tapophyse épineuse est une neurépine ; les apophyses articulaires sont des diapophyses ; le corps, de la vertèbre est un centrum ; la partie osseuse- de la côte représente la pleurapophyse ; sa partie cartilagineuse est rhémapophyse , et Tos correspondant du sternum est une hémépine. Il faut chercher ailleurs , dans le squelette humain ou dans celui des animaux à vertèbres ^ les exemples des autres parties indiquées dans Ténumération que nous avons donnée plus haut des éléments dans lesquels la vertèbre type est divisible. Chaque segment typique ou vertèbre complète peut, en outre, dans l'opinion de M. Owen , supporter des appendices divergents ou membres , et le membre supérieur est l'appendice divergent de la vertèbre occipitale.

Tous ces différents éléments du segment typique sont loin de se retrouver avec les mêmes particularités dans la série des animaux vertébrés. On remarque même qu'ils ont entre eux des différences très-évidentes, si on les examine dans la seule classe des mammifères. Le nombre ' des segments ou osléodesmes varie souvent d'un genre à l'autre, et dans le corps d'un même animal les différents segments n'ont pas non plus le même nombre de pièces osseuses. Tandis que les uns prennent un développement exagéré , d'autres s'atrophient , tendent à disparaître ou même ils ne se développent pas du tout.

Ce sont ces métamorphoses diverses qui donnent aux segments de chaque région des caractères particuliers, et elles servent à distinguer entre elles les pièces des régions

dites céphalique , cervicale , dorsale , lombaire » sacrée et coccygienne.

Le coccyx humain , comparé à la queue des animaux chez lesquels cette partie du squelette conserve son allongement primitif , pouvait être facilement reconnu par une série de vertèbres ankylosées et, pour ainsi dire, réduites à leur corps ou centre osseux.

Il n'était pas très-difficile non plus de voir dans le sacrum, que Ton décrit pourtant comme un seul os chez Tadulte , une réunion de vertèbres soudées les unes aux autres par leurs corps et par leurs apophyses transverses , et , avant que la loi des homologies organiques ne fût formulée, on savait très-bien que les vertèbres de diverses régions ne sont que la répétition plus ou moins modifiée d*un seul et même modèle osseux.

Quoique ce modèle primitif de toute vertèbre et de tout ostéodesme fût aussi celui qui devait servir à expliquer la composition de la tête osseuse , la démonstration de leur similitude organique offrait plus de difficulté; et, bien que l'idéeen fût venue dès la fin du dernier siècle ou au commencement du siècle actuel à plusieurs anàto— mistes , cette curieuse homologie ne put être démontrée que par Oken. Encore mêla-t-il à ses déterminations quelques erreurs et des vues par*trop hypothétiques qui en retardèrent l'adoption.

Le travail de ce célèbre naturaliste sur la composition vertébrale du crâne jouit maintenant d'une célébrité méritée ; mais il fut d'abord à peine remarqué.

Il en fat de lui comme du mémoire de Goethe sur les métamorphoses des plantes, et les savants français qui professèrent vers la même époque, quoique un peu plus tard, une conception analogue , MM. Duméril et de Blàin* ville par exemple , ne le citèrent même pas. Au dire d'Ë. Geoffroy Je mémoire dans lequel M. Duméril exposa, en 1808, devant TAcadémie des sciences de Tlnstitut , ses vues sur la tête considérée comme vertèbre , « excita une rumeur dont il est fâcheux, dit Geoffroy, que notre confrère se soit trop préoccupé. L'expression de vertèbne pensante , proférée tout à coup comme offrant un équivalent du mot crâne , et qui circula durant la lecture du mémoire, fut considérée par M. Duméril comme une condamnation indirecte d'une hardiesse trop grande * . »

D'un autre côté, certains naturalistes compromirent les nouvelles doctrines en les exagérant ; tel fut M. Garus, qui regarda, quelques années plus tard, les membres comme étant formés par des vertèbres , aussi bien que le squelette du tronc , et tout l'organisme comme n'étant à son tour qu'une réunion de vertèbres. Il admit des vertèbres de premier ordre ou des protovertèbres , comme les côtes ou leurs équivalents de la face; des vertèbres de second ordre ou des deutovertèbres , telles que les parties annulaires du crâne , et des vertèbres de troisième ordre ou des tritovertèbres , par exemple les corps vertébraux.

* É. Geoffroy, Ann, des scienc, nat., tora. III, pag. 177.

G était Tapplication de cette vue théorique émise par Oken , que le système osseux tout entier nest quune vertèbre répétée. Autant valait dire qu il n'est qu'une collection d*os, c'eût été plus simple et plus vrai , mais il n'y aurait eu là rien de bien nouveau.

« Qui veut trop prouver, ne prouve rien. » Ce proverbe pouvait trouver ici son application , et G. Cuvier a dit du système de M. Garus, qu'il voyait des vertèbres partout ; il a même ajouté à sa critique : « La vertèbre est tellement de l'essence de l'animal, qu'il commence à y avoir une vertèbre , à la vérité non encore percée , dès l'instant où il se forme un animal microscopique encore globuleux et sans bouche, un volvox ou une monade; et c'est de la répétition et du groupement de ces parties que résultent les animaux les plus élevés, comme les cristaux et toutes leurs formes résultent du groupement des molécules * . »

Dans un sujet aussi difficile que celui de la composition élémentaire des êtres vivants et encore très-peu élucidé , c'était évidemment un tort grave que de changer ainsi la signification des mois. L'animalcule simple n'est pas une vertèbre, et l'élément histologique lui-même ne mérite pas davantage ce nom. Ge n'est même que par une extension forcée et qui prêle à la confusion, que l'on a nommé vertèbre chacun des segments osseux du tronc pris dans son ensemble. Gette nomenclature confuse a

1 Anat, comp.; 2« édit. tom. I, pag. 162*

beaucoup contribué k retarder l'introduction des idées philosophiques dans renseignement élémentaire de Fana"toraie , et elle a ainsi privé l'ostéologie du bénéfice qu'elle pouvait rjBtirer des belles conceptions auxquelles conduit Tanatomie comparée. Le mot vertèbre a , en anatomie ordinaire , un sens qui doit lui rester , et si la théorie veut que l'on rattache à la vertèbre des éléments osseux qui sont comme elle les facteurs d'une même somme totale , c'est un nom nouveau qu'il faut donner à cette somme, et non celui de l'un des éléments qui la composent , quelle que soit l'importance de cet élément.

La comparaison des ostéodesmes ou segments squelettiques du tronc nous a montré certaines ressemblances entre ces segments et ceux qui enveloppent le corps des animaux articulés ; mais elle nous a fait voir aussi qu'on ne pouvait pas regarder ces deux sortes de segments comme étant analogues entre eux. Les segments articulaires des insectes et des autres entomozoaires sont des cercles simples ; ils manquent d'axe solide dans leur partie centrale , et les viscères sont renfermés dans ces cercles successifs , aussi bien le système nerveux que les organes de la vie végétative. C'est aux segments osseux qui encroûtent la peau de certains vertébrés qu'ils répondent, et non aux ostéodesmes de ces animaux, c'est-àdire aux segments du squelette proprement dit.

M. Garus, qui établit fort nettement la distinction des deux systèmes squelettiques , donne au premier le nom de dermaio-squelette ou squelette de la peau, et le se-

cond reçoit dans ses ouvrages la dénomination, souvent usitée depuis lors, de nevro-sqvslette ou squelette du système nerveux.

En effet , le nevro-squelette est surtout en rapport avec le système nerveux encéphalo-rachidien et avec les muscles qui en sont les agents principaux ; il renferme aussi le système nerveux de la vie organique.

La comparaison des animaux vertébrés avec les entomozoaires peut nous guider sous certains rapports dans Texamen analytique des membres, et nous y reviendrons dans le chapitre suivant.