CHAPITRE XVI ÉVOLUTION DE L'ESPÈCE DES PLASTIDES

Nous avons étudié dans le chapitre xiv, l'évolulion d'un plastide en milieu illimité ; la mer, un gi-arid fleuve, peuvent sembler en elTel des milieux illimités, même quaud il s'agitd'une observation de durée relativement longue, une semaine, un mois, un an même ; mais il n'eu est plus de même quand il s'agit d'une observation de 1res longue durée, un siècle, une époque, une période géologique'. Et même avec certaines eapêcea, il sernit inutile d'attendre si longtemps pour constater une modification sensible d'un milieu aussi grand que ta mer; on connaît le calcul fait sur ce petit infusoire d'eau douce Icklyophliritis qui porte le nom spéciGque très caractéristique de multifiliis él cbez lequel l'assimilation est si puissante, la division si rapide, que, dans un mi- Heu contenant toiit ce qu'il faudrait, il pourrait four-

(I) Le mol obserïalion prèle à rire, en réalité, quand on parle de périodes géoloHi^ues infiniment plus longues que la diicûe d'un observateur biimain ; mais je l'emploie néanmoins par analogie avec les précédeals, et d'ailleurs on peut otiserver en une beure le résultat d'un phénomène qui s'est produit pendant dei siècles.

vm nRS ftTRES vn\nri.*eT">t»

nireii un mois une masse de substances plastiques d'un volume i*gal à celui du soleil!

En dcliors même d't^xce plions au--si spéciales, il est bien certain que, considéré pendant une période giïologique, par exemple, le milieu océanique est un milien limité comparable de tout point à un bocal contenant une infusion de foin et observe pendant plusieurs jours.

Or, quelles ont été les conséquences de la limitation de volume du milieu dans celte infusion? la disparition des substances Q, l'accumulation des sub:^ tances A, deux facteurs qui déterminent la sncceasion des faunes à moins que n'intervienne une association symbiotique de certaines espèces dont l'une est scatophagc pas rapport à Taulre [v. p. Î63) et peut en outre lui préparer des aliments ; le Mycoderma aceti peut, par exemple, se nourrir aux dépens des substuuces R des Saccharomyces; c'est ce que l'on voit tous les jours quand le viu ou la bière aigrissent.

Ces deux cas se sont produits et se produisent encore en réalité dans la nature, seulement, il y a une différence qu'il ne faut pas oublier entre le milieu terrestre et le milieu de notre infusion de foin; le second peut recevoir du premier des plaslides & l'étal de vie latente dont la variété, par suite de la succession des compusîtiona du milieu, y détermine la succession des faunes ; le premier ne peut rien recevoir de nulle part, et quand une espèce y disparaît parce que le milieu lui devient défavorable, uuoaulre espèce ne peut lui succéder que si elle y eïistail déjà; le nombre des espèces diminuerait donc constamment et arriverait rapidement à zéro si d'autres phénomènes n'intervenaient; c'est l'étude de ces phénomènes qui va faire l'objel de ce chapitre.

Jo-reviens à l'infusion de foin; j'ai dit, pour ne pas compliquer les choses en étudiant tout en même temps que les substances B d'un plustide ,-1 s' accumulant, ses substances Q s'épuisant, ce plasUdo se trouvait bieulût dans la condition n" 2 ou quelquefois dans la condition n" 3, c'esl-à-dire qu'il se délriiisail ou passait à l'étal

p'-"i.moN rc l'espèce des plastideh

de vie lalente (laquelle n'est qu'une dfsLraction lente et peut être arriitée par nu renouvellement de milieu). 11 y a toujours dans l'inTusion de foin un très grand nombre d'espèces de plastides à la fois; les substances R produites sont donc extrêmement variées et le milieu devient bientôt d'une grande complexité ehimiiiue. L'ensemble de ce milieu très compliqué réalisera-t-il forcéinent la condition n" 2 du plastide A? En d'autres ti7rmes, étant donnés les éléments rigoureusement nécessaires à la vie élémentaire manifestée de l'espèce A, n'y a-t-il pas des substances que l'on peut ajouter au milieu sans transformer en condition n" 'î la condition n° 1 primitivement réalisée? S'y a-t-i! pas des substances qui ne soient pas inertes et qui néanmoins Jia soient pas des poisons pour l'espèce A ? Cette question mérite d'être examinée avec beaucoup de soin, et il ne faut pas trop se hâter d'interpréter les expériences très nombreuses qui peuvent nous éclairer à ce sujet.

Adaptation au milieu. — Nnug avons constaté plus haut (p. 47) le phénomène suivant : Un plastide .^, c'està-dire un protoplasma A, puisque le noyau, nous le savons, n'a aucune influence sur le phénomène, est positivement chimiotropique par rapport à une malii're chimique B. En ajoutant, petit à petit, de la substance D au milieu dans lequel ae poursuit !a vie élémentaire manifestée de .1 de manière à faire de ce milieu une solution de plus en plus concentrée de la subtaiice fl, nous ne remarquons â première vue aucune modilication appréciable dans la manière d'être de A- La substauce D introduite progressivement dans le milieu n'a donc pas empêché la vie élémenlaire manileslée de .1 qui continue à s'accroître et à se bipartir. La substance B n'est cependant pas inerte par rapport à A puisqu'elle exerce sur ce plastide une attraction chimiotropique; et en effet elle a agi sur lui, car, si nous faisons avec celte suhsiance B et ce qu'est devenu notre

VIE DES ÉTBES HOKOPLASTIDAIIIES

plastide A une expérience de chimiolaxie, nous constatons que B n'allireplus leplaslide.

Le plaslide s'est donc modifié puisqu'il a perdu une de ses propriétés caraetérisLiques; ce n'est plus ^, c'est un corps nouveau A' qui ressemble encore à A par un très grand nombre de ses propriétés, mais qui en dîTfére quant à la réaction par rapport à B. L'idée la plus naturelle qui se présente est que la subtance B n'a plus d'action sur A' parce que, tous les échanges possibles entre A tiB ayant eu lieu, il y a une certaine saturatiuii de A' par rapport à B.

Peut-être ne s'est-il produit qu'un simple phénomène d'osmose ; alors la substance B serait ojoulée à l'eau d'imbibition, et la saturation serait une simple saturalion physique, un éqoilibbre dilTusif. L'explication donnée plus haut (p. 42) des phénomènes de chimiolaxie s'accorde parfaitement avec l'hypothèse d'une simple osmose capable d'engendrer les forces dont l'inégalité sur les deux faces du plastide détermine le mouvement.

Dans ces conditions, si l'on revient ^âfi'f à petit k un milieu dépourvu de subsluiice B, c'est-à-dire si l'on suit en sens inverse les phases do concentration progressive par lesquelles on a passé dans la première partie de l'expérience, il y aura déperdition lente, équilibre diiïusif à chaque moment, et finalement on obtiendra un nouvel état d'équilibre où la sublance B n'entrera plus pour rien. Le plaslide A' sera redevenu le plastide A ' el sera de nouveau cbimiolropique par rapport à B; les substances plastiques n'auront en rien été modifiées.

Cela arrive fort souvent en effet, ain^i que le constalo l'expérience. Il faut seulement avoir la précaution d'augmenter et de diminuer lentement la concentralion Je la solution saline, pour qu'à chaque moment l'équilibre diffusif s'établisse entre des milieux intérieur et extérieur peu différents; une variation brusque dans

ÉVOLUTION DE L'^SPlicK DES PLASIlD i

un seiia ou dans l'autre entraînerait la destruction du plastide.

Mais quelquerois aussi, la modiflcatioa apportée à A est définitive 1 il y a eu action chimique de B sur les substances plastiques; A a des propriétés différentei de A, quelqnefois même, la forme d'équilibre est influencée, la forme spécifique change, ainsi qu'on l'a constaté pour certaines bactéries, certains champignons {altênualion de virulence, modificatioQ des propriétés chromogènes, etc.) ; éludions avec soin ce second cas très intéressanl.

Je suppose pour fixer les idées qu'il y ait, dans le plastide^, S substances plastiques a, 6, c, <i,e. Par défiuition, je dis que le plastide est dans la condition n° 1 (vie élémentaire manifestée) quand les clèmeats du milieu sont tels que, de l'activité chimiijuc du plasiide dans le milieu, résulte lasynthèse d'une quantité des substances a, b, c, d, e plus grande que celle qui préexistait dans le plastide. Dans tout autre cas il y aura condition n" 2. Or, par hypothèse, dans te cas acluel, l'une au moins' des substances plastiques se trouve niodiftëe par suite de l'addition progressive de la substance B au milieu; soient a, b, i:, rf, e', les substances qui se trouvent dans la masse A' \ il n'y a pas eu assimilation, mais bieu condition n" 2.

Si l'ensemble a b c d e' n'est plus doué de vie élémentaire, n'est plus susceptible d'assimilation, la substance B a détruit le plastide A (poison); mais si l'ensemble a b c d e" est susceptible de vie élémentaire manifestée dans un milieu contenant, outre les substances nécessaires à A, la substance B, celte dernière substance, tout en détruisant le plastide A, l'a remplacé par un autre plastide A' qui, au point de vue de la continuité comme masse isolée, est la suite de A, mais

(1) 11 se peut que taules les substances plastiques soient chimiquement modirièes, je suppose, pour simplillcr, qu'il D'yen a eu qu'une, comme j'ai auppDjË, pour simpliiïer, qu'il n'j* avait que cinq substances plasliqucs.

It-i VIE DES ÊTRES MONÛPLASTID.UKL;

qui en diffère par ses propriétés et pa;- l'une de ses substances plastiques. Donc, en langage précis, il faut dire que l'introduction de fl a mis A dans la condition n" 2, c'est-à-dire l'a condamné à une destruction fatale; seulement, au cours de celle destruction, le cadavre (le A s'est trouvé composé de S subslane-s a b c d e conslituant un autre plaslide A' qui trouve dans Je milieu précédent, additionné de B, les conditions de sa vie éJémeutaire manifestée. 11 y a eu une période de transition pendant laquelle le plastide A était en condilion u" 2, puis il n'a plus élé question de A qui n'existe plus, niais bien de A' qui se trouve dans la condition n"!.

Somme toute, parlant rigoureusement, on doit dire que loule substance qui n'est pns inerte par rapport à un plastide détruit le plaslide, csl un poison pour le plastide si elle n'est pas une des substances nécessaires au milieu de sa vie élémentaire manifestée. Dans la plupart des cas, une telle substance détruit effectivement le plastide, le tue; mais quelquefois elle le transfoi'me en un autre corps qui est également un plaslide, et si ce plaslide est nettement dliférent du premier par des caractères importants, nous dirons qu'il est d'une mitre espèce'. Nous avons assisté à l'évolution artiBcielie d'une espèce.

Dans les cas queje viens de considérer, on dit que le plaslide s'es( adapté au milieu; c'est une expression vitaliste qui provient de la notion de l'individualité des plastides et de la notion de la continuité de la vie. En réalité, nous avons vu que le plastide A défini par sa composition et ses caractères n'exisle plus; noua dirons

(1) Je n'ei

i dans de longues considérations s

d'espèce, de variété, de à laquelle Qous conduisent dénies ne peut venir que d lide ; on pourra décider si communs, de propriétés variété, une espèce, tant ne ce deux espèces dislinctes, etc. Ci tion. (V. p. 29S, la Conjugaison chet les mttatoat

: ia

etc.; la seule notion d'espèce idéralions etiimiques précé-

qu'il Tant lanl de caractËres

pour d^linir une race, une

lactères ililTérenls pour définir

sera une question de conven-

ÉVOLUTION DE L iiSPÉCK LES PLASTIDliS ISH

néanmoms, pour nous conformer à l'usage, qu'il s'est adapté au milieu, mais à la coadilion formelle que celte expression rappellera le phénomène détaillé dans les lignes précédentes.

La variation de constitution, que nous venons d'étudier, peut se traduire pour les plastides d'une manière visible histologiquement. Supposons que la substance modifiée e soit une des substances du protoplasma; la forme générale d'équilibre du plastide pourra être raoklifiée, ce qui se verra au microscope; mais il peut se produire un phénomène d'un autre genre. Je suppose que d et e soient des substances miscibles laisant partie du noyau par exemple; e' remplaçant e pourra ne pas être miscible à d et se précipitera à son ititéneur en une masse de forme dèlerminée; c'est ainsi que, par exemple, un plastide à noyau nucléole pourra provenir par évolution cliimique d'un pjaslide à noyau non uui;lèolé. En remontant de la même manière le cours des périodes géologiques, on peut arriver à comprendre comment tel plastide, dans lequel on distingue aujoui-d'hui n parties distinctes (paraplasma, hyal.iplasma, noyau, nucléole, etc.), est provenu, par modifications chimiques progressives, d'un plastide beaucoup plus simple histologiquement, réduit même au début à une masse de substances miscibles entre elles et pn.^sentant au microscope une structure homogène comme sont ies monères de flteckel.

\Jn phénomène de cet ordre se produit en effet au couri de l'évolution individuelle de certains plastides; tel sporozoaire débute sous une forme absolument homogène (monère) que l'on voit se compliquer progressivement par l'apparition dans son sein de diverses masses à contour distinct, à mesure que les conditions (te milieu se modifient dans la cellule hfttc (v. p. 166, Evolution en milieu limité).

Desvariations en sens contraire s'observent également chez les sporozoaires d'u7ie manière très fréquente.