TDÉOJIIE DES PLASTIDES INCOMPLETS

giicr en étudiant les l'ormes que preniienl leors colonieï^ clans CETlnins milieux dèlerminéa, le bouillon gélatine par exemple. Eh bien, de même, pour distinguer deux œufs de formes presque semblables nous éludions les formes qui proviennent de leur développement, les colonies qui en dérivent, c'est-à-dire que, pai" exemple, pour distinguer un œuf détruite d'un œuf de hareng nom suivons le dévoloppementdc ces deux œufs jusqu'à ce que nous voyions l'un d'eus devenir une truite, l'autre un hareng. Ainsi exposé, cela semble enfantin et néiinmoins c'est exactement la même chose que l'on fait en chimie quand pour distinguer deux corps semblables d'apparence on les soumet à leur réactions caraciëristiques. Du bromure de sodiam et du bromure de potassium donnent des couleurs différentes à la flamme du bi;c Bunsen, ai nous ne connaissions pas leur composition atojniquc et leurs autres propriétés, nous déUnirious CBS. deux corps par la couleur qu'ils donnent à la flamme du bec Bunsen et nous dirions somme toute : celui qui donne la llauime jaune est » le corps qui donne la fiainmc jaune » comme Vœuî de hareng est celui qui donne un hareng, EL la propriété de donner un hareng au bout d'un certain nombre de bipartitions dans un milieu convenable est bien plus spéciale, bien plus caractéristique que celle de donner une couleur jaune à ia flamme^du bec Bunsen. Donc, sans connaître la composition des œufs, nous pouvons les déterminer rigoureusement en les soumettant à des réactions caractéristiques qui se traduisent précisément par Jeur segmentation, leur développement. 11 se peut qu'au cours de ces réactions de longue durée, la condition n" i se trouve accidontellemont réalisée, et alors il y a destruction ; si le nombre des bipartitions n'a pas été, h ce .moment, suffisamment considérable pour qu'on soit parvenu à une forme caractéristique, la détermination est incomplète et c'est ce qui est arrivé pour certaines larves que l'on n'a pas pu élever complètement et dont on ignorait l'origine ; mais si cet accident n'arrive pas,

■ ÊTRES P0(.ïPLAS7iD\lnES

on est sûr de ne pas se tromper en affirmant que l'œt^,' d'où est provenu le hareng est bien un œuf de hareng. Tout cetû semble puéril et a cependant une grande importance : l'adulte est déterminé dans l'œuf; il est bien certain que rœuf ne suffit pas à donner l'adulte, mais si, partant de l'œuf, on entretient toujours chimiquement et physiquement la condition n" 1 , on est sûr que l'on arrivera à une forme adulte spécifiquement délerminêe, c'est-à-dire que, si l'un pouvait donner le nombre et la nature chimique des substances plastiques qui composent un œuf de hareng pria au hasai'd, on pourrait affirmer que toute association identique de substances plastiques, quelle que fût son origine, donnerait un hareng au bout d'un temps suffisant de condition n"!. Nous étudierons plus loin le conflit de l'organisme avec l'extérieur et les varialiona individuelles qui en résultent ; pour le moment bornons-nous à constater que l'adulte d'une espèce est le résultat des réactions caractéristiques de l'œuf de celte espèce dans la condition n" 1 ; et même que l'on peut dire, somme toute, en employant rigoureusement le langage de la chimie ; l'adulte est la réaction caractéristique de l'œuf, comme le virage au rouge du tournesol bleu a-l la réaction caractéristique des acides.

Les deux plastîdes qui proviennent de la première bipartition de l'œuf restent adhérents, nous le savons, par suite de l'existence à leur périphérie d'une certaine substance qui les soude l'un à l'autre ; j'ai dit en conimengant que celle substance est une subsliince R; il est certain en effet que ce n'est pas une substance plastique, car les deux plastides accolés sont eu relation de contiguïté, mais non de continuité ; je m'explique :

Nous avons vu plus haut, à propos des expériences de mérotoraie, que la continuité de la substance des plastides est nécessaire à l'assimilation ; toute parlie prolopiasmique séparée de la masse qui contrent le noyau se trouve dans la condition n" 2, même si elle est

THÉORIE DES PLASTIÛCS IKCÙllPLET- 'TOO

très voisine du reste du plastide qui est dans la conditioD Q° i ; pour que l'assimilation soit possible, il Taut qu'il existe en continuilé, sans inleri'uptioii, ud morceau de protoplasma et un morceau de noyau. Eh bien, la couche de substance qui soude deux plastides voisins constitue une interruption dans la masse totale de l'être biplaslidaire. l''ai3ons en elTel une expériiince de mérotomie analogue à celle que repré- ^

sente la figure H; coupons par le /

plan dont la Iraee est «p, l'être biplastidnire AB (fig. H). La partie apy du plastide B restera adhérente ati plastide A. Or, si la substance qui réunit les deux plastides A et B était une substance plastique, le morceau de protoplasma apy, qui a perdu, y^g jj^

par suite de la mérotomie, ses connexions nucléaires avec B, serait en connexion nucléaire avec A, en continuité avec le protoplasma de A et resterait dans la condition n" 1, comme cela arrive pour un morceau de protoplasma emprunté à une gromie quelconque et soudé par addition au corps d'une gromie nucléée. Or, cela n'a pas lieu ; a^y, privé de connexions avec le noyau de B, si; trouve dans la condition n° 2 et se détruit. Ce fait se vérifie, par exemple, toujours pour deux cellules végétales voisines dans une plante quelconque.

Il y a donc contiguïté, mais non en général continuité protoplasmique ' entre deux plastides voisina provenant de la segmentation du même œuf, mais ces deux plastides ne sont pas néanmoins dans une Inde* pendance absolue l'ua par rapport à l'autre. Considé-

(1) Quelques auteurs croient qu'il y a cependan! .tes isthmes de aubslance protoplasmique quz traversent le mur mitoyen des deux plastides ; cela est diflicîle i concevoir dans la plupart des cas ; mais, mime si cela a lieu, il laul admettre que ces fstbmes n'ètablisseot pas une conlinulLé protoplasmique sufUsante pour que la partie de ■ p t de B puisse Être considérée au point de vue de 1& condition ii° 1 comme ajoutée au protoplasma de A.

LE DAMTEC.

t'.'^ ~T.. — vjzzz PûLTPLASTiDAinr::

rons par exemple le plasiide A de la Ggare H. Ce plastide se trouve en rclalïon immédiate avec le milieu, par osmose à travers la gaine de substance ït qui l'entoure, daQB toutes ses parties auperficielles autres que celles qui rej^ardent le plasUde voisin B. Dans ces dernières parlies, k se trouve en relation non pas avec le milieu, mais avec la substance de B, On peut donc prévoir, puisque le noyan intervient dans tous les phénomëncB de la vie élémentaire manifestée, que la partie de la subsLance de A comprise entre le noyau et B (dans une sorte de cône ayant son sommet au noyau de A et sa base à la surface de séparation] sera le siège de réactions différentes de celles qui se produisent dans le reste du plastide A, L'observation prouve que cela n'empéchc pas la condition n" i de rester réalisée pour l'ensemble du plastide puisque les bipartitions se poursuivent sans interruption, il faut donc admettre qu'il y a toujours assimilation au sens propre du mot, mais que la distribution des substances plastiques qui ea résultent est influencée dans le plastide A par la présence de son voisin le plastide B.

Il est donc dé\^ à prévoir que la distribution des substances plastiques dans les plastidesqui proviennent de la segmeolalion d'un cs-at ou lilasiomères, sera diffi;rente de ce quelle eût été dans les mêmes plastides si cette substance agglutinante R ae les avait maintenus les uns au voisinage des autres.

Nous venons de voir l'inlluenee sur cette distribution des substances plastiques des rapports de contiguïté des blaslomêres ; une autre influence bien plus importante dans certains cas se fera sentir dès les premiers stades du développement ; je \-ais l'étudier seulement dans un cas, le plus simple, celui d'uo œuf alccilhe donnant une gastrula par invagination.

Au bout d'un certain nombre n de bipartitions, tous les blastomëres au nombre de 2° sont groupés en une seule couche formant une surface sphêrique continue, ce qui s'explique mécaniquement a.vcc la pins grande

racilité' par la aymétrie des diverses influences <

Cette foi-me blaslula comporte- donc une paroi cellulaire continue, d'une seule cotiche de cellules d'épaisseur, circonscrivant une cavité de segmentation d'autant plus vaste que n est plus grand. La figure '12 a. représento la coupe de cette blastula.

Je considère l'un quelconque des blaatomêres de ta blastula ; sa surface présente à considérer trois parties : une calotte externe libre, une calotte interne iibre exacteiueut opposée à la preoiière et une zone limités

par ces deux calottes et suivant laquelle ie blastomcre est en contact avec ses voisins.

Cette disposition présente une grande symétrie par rapporta l'axe commun ce des deux calottes (fig. \2. f.). Il semble donc, d'après ce que noua avous vu plus haut, que la distribution des substances plastiques doive être également symétrirjue par rapport à cet axe et que l'on doive considérer trois parties dans le blastomëre, symétriques toutes trois par rapport à l'axe ce ; d" la partie découpée dans le blastomëre par le cône Ndf, située entre le noyau et la surface libre extérieure def; 2° la partie découpée dans le blastomëre par le cône Nab-^ située entre le noyau et la surface libre intérieure acb \

(1) L'eïplicQlion de cette symétrie par de simples raisons d'équilibre mécanique se trouve tiana tous les iraitëa d'embryologie.

242 VIB. — ÈTHE? POLïrLASTinAIRBS

3" la partie comprise entre ces deux canes, daJffb, située entre le noyau et les surfaces de contact avec les plasLicies voisins.

Ces trois parties sont, je le répète, syméiriques par rapport h. l'axe ce, et toute segmentation du blasLomêre délerminée par un plan qui contiendra l'axe ce sera une segmentation égale, c'est-à-dire divisera le blastomére conaidéré en deux blastooières égaux.

Mais considéroQS les deux surfaces def et acft; la première est en contact avec le milieu extérieur, la seconde avec le liquide de la cavité de segmentation; or, le milieu extérieur est vaste en géneVal, le liquide de la cavité de segmentation a un volume restreint et se charge en conséquence rapidement des produits R de la vie élémentaire manifestée des divers blastomères; les deux pôles d'un blastomère quelconque de la blastula sont donc dans des conditions toutes différentes, il y a un pôle interne et un pôle externe et les parties correspondantes du blastomère [Nabc Ndef) peuvent être constituées de substances plastiques disposées dilTéremment; il y a hétérogénéité par rapport à mh planpassant par N et perpendiculaire à l'axe ce; je montrerai tout à l'heure l'importance considérable de ce fait.

Poursuivons l'étude de notre bJastuIajpardes lipartîtions successives qui se produisent suivant des plans rayonnants, c'est-à-dire suivant des plans contenant les axes ce des divers blastomêrea, le nombre des blastomères augmente sans que des différenciations spéciales se produisent entre eux puisque nous savons que, dans chacun d'eux, tout est symétrique par rapport à un plan quelconque qui contient l'axe ce. La surface de la blastula augmente donc tout en restant composée d'une seule couche de blastomères; mais le volume de la cavité de segmentation qu'elle limite augmenterait encore plus vite ■, si la blastula restait spjiérique ; or le

(1) Le volume de la sphère augmente proportionnellemeat ou culie du rajon, tandiB que la surface de la siiUère augmenle proportion nelleuient au carré du rayon.