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- lÏTRES PPLTPLASTIDAt
Méduses geryonides chez lesquelles il se forme ainsi c« qu on appelle une gaalrula par dêlaminaliou. Mais des phénomènes plus iiitéressantssereDconlrent dans l'étude de la formation, par eu procédé, des èlémentâ mésodermiques. J'en prends un exemple typique chez certaines espèces de cœlentérés étudiées par les frères llertwig. Dansi'uned'elles les cellules de lasurface du corps présentent, du côté interne, un prolongement plus contractile que le reste de leur protoplasma (fig. 14 A, m) ; c'est ce qu'on peut appeler un rudiment musculaire. Voilà un
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cas tout & fait remarquable de la dislribulion hétérogène des Bubslances plastiques par rapport à un plan perpendiculaire à l'axe ce(lig. i2 p).
Dans une telle cellule, où les parties constitutives du protoplasma sont réparties d'une manière inégale ; il est possible que telle substance, indispensable à la vie élémentaire manifestée de la cellule, soit absolument localisée dans li?lle ou telle partie proloplasmique; alors, cette cellule, privée par mérotomie de cette partie protoplasniique, deviendrait aussi incapable d'assimilation qu'un protozoaire dépourvu de noyau et serait vouée à une destruction certaine. Ceci n'avait jamais lieu chez les protozoaires dans lesquels nous avons vu qu'un morceau de noyau entouré d'une couche de protoplasma suffisait toujours à régénérer le plaatide. Une expérience de mérotomie est impossible dans le cas où nous nous trouvons et d'ailleurs elle ne donnerait de résultat concluant que si une substance essenlielle était
Tnfi^PTF; UPS piASTincs incompliîts 2)7
absolument localisée dansleprolongemeat muscuhiire, par exemple, tandis qu'il est possible que celle substance y soit seulement plus abondante, sans que le reste de l'élémentenBoit toutàraitdépourvu.Houslrouverons plus loin des expériences de mérolomie concluantes dans des cas de diffcrenciation plus avancée
Chez une autre espèce de cœlentérés l'élément mixte que nous venons d'étudier se complique légèrement. Une biparlilion nucléaire se produit; l'un des noyaux se place dans la partie musculaire qu'un étranglement sépare bientôt parliellement du reste de l'élément primitif (flg. 14 B). Nous avons ainsi deux masses nucléées réunies par une partie protoplasmtque très ténue. Ces deux masses nucléées sont-elles vraiment deux plaatides, différant seulement des plaslides ordinaires par la communication qui subsiste entre eux? Gela n'est pas évident à priori. Tout à l'heure, dans la cellule A, l'intervention de toutes les parties pouvait être indispensable à la vie élémentaire manifestée. En B, nous avons bien deux noyaux, mais chacune des masses nucléées contient-elle tout ce qui est nécessaire â la vie iLÛmenlaire manifestée? Rien ne nous donne ledroilde le supposer puisque la bipartition n'a pas été égale et que seul l'ensemble des deux masses nous apparaît comme évidemment complet. Ici encore une expérience de mérotomie serait nécessaire et elle n'est pas possible.
Chez cette même espèce, un stade plus avancé de la différenciation nous montre trois éléments histologiques associés [flg. 14 G), éléments que l'on peut appeler d'après leur mode d'activité, épithélial, nerveux, muslaire, réunis par deux filaments protoplasmiques que l'on considère comme deux fdets nerveux l'un centripète, l'autre centrifuge par rapport à l'élément nerveux médian. En réalité, ce système de trois éléments histologiques n'est peut-être comparable qu'à un seul plastide trînucléé dont les trois parties a lie sont profondément diflérenciées et reliées entre elles. Uneexpérience
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de niiiroLoniie pourrait seule nous prouver que chacun des éléments, considéré isolément, n'est [jai un pluslide.
Dans tous les cas, la diOërenee de ces trois éléments eslévideuLe, et leur solidarilé aussi. Une modification quelconque intervenant dans l'élément épithélial qui soûl est en rapport avec l'estèrieur, ne se traduit â notre vue que par une contraction de rêlénienl musculaire ' ; il y a aooc évidemment une transmission de a hcel il y a évidemment aussi une diilérence considérable dans ta nature des trois élénii^nts dont un seul se contracte.
Quand les fileta n et n' sont suffisamment longs ', on constate que la transmission de a à c est très rapide ; les filets étant extrêmement téiiu>, un transport eflei;tif de substanceest difficile à concevoir dans de telles conditions de vitesse ; une action de proche en proche est plus vraisemblable et si l'on admet celte dernière hypothèse voici comment se présente la vie élémenlaîre manifustée de notre système de trois éléments associés. Une molécule étant modinée à l'origine du filet n la modincalion chimique se traduit à uoe molécule de l'élément 1/ et permet ainsi la production dans cet élément de certaines réactions impossibles sans elle ; une mohcule de l'origine du filet n' se trouve par suite modifiée et en vertu d'une transmission de même ordre, certaines réactions Jusque-là impossiiiles se produisent daus c et se maniTestent extérieurement â nous par la contraction de cet élément.
L'ensemble de tous ces phénomènes successifs se traduit parTéquation (11) pour tout le système. L'observation nous oblige à admettre que dans cliacon de ces élémenlâ abc considérés séparément, la synthèse des substances plastiques correspondantes se fait localement
(1) Voyez plus haut, l'explication de fa Imnsmiïsion ( MHS transport ellectir de sub^lance (en note p. 137 .)
(2) Comme cela aura lieu chw. les VerlébrèE.
TITl^innlK DUS PL.tRTIDE^ tNCOMPLRTS
pTiisque chacun de ces lïlénienU conserve ses caractfei-es propres; c'est pour cela que chacun d'eux a l'air d'nn plastide, mais en réalité la synthèse d'une molécule de substance plastique n'a lieu duua c par exemple que par une réaction dans laquelle intervient une molécule pruvenanl du filet n'; autrement dit, on ne pourrait pas ccrire pour les substances plastiques de c une. e'qualiun analogue à l'équation (II) en ne tenant compte que de^ substances de c et des substances du milieu '■
Dans le cas que nous venons d'étudier, la formation d'Éléments analomîqiues qui sont des plastides incoinp/efsest prise sur le Tait, au cours mêmedu développement; l;i bipartition hélciTJgène proveiiant d'une dirtiibulion hélérogèue des substances plastiques nous a montré la cellule épilhéliû-niusculoire lievenant une association de deux éléments épithial et musculaire, puis de ti'ois élénienla épithélial, nerveux et nmsculaire. Il l'audrait remonter petit à petit l'échelle des êtres et suivre lacuinplicutloa croiasaule de la dinéreucialion liistologique, mjiis cela nous entraînerait à de trop longs détails ; il y a d'aUleurs eacove de nombreuses lacunes dans l'histoire de rbiaiogénëse de bien des groupes zoologiques ; ce que nous venons de voir suffit à nous rendre compte de l'explication de la difîéreneialion histologique et de l'existence de plastides incomplets. J'aborderai donc immédiatement l'étude des métazoaires les plus élevés CD organisation et les mieux connus au point de vue physiulofiquc, les vertébrés, et je considérerai ces êtres à l'élat adulte sans me préoccuper de l'Iiiatoire encore obscure de la genèse de leurs liusus ; nous constaterons nettement chez ces êtres supéirieurs l'existence de plas' tides incomplets dont des expériences de raérotomie
(I) Les auteurs qui cuniidÈrenl l'iniux nei-veiix comme de nature pureni en l'phrsiiuedoiïeHl penser que les èliein«nlsa, b,c, sont lies plaMiiJee comptets (l«nl Is vie Élâingntsirc nmnileslàB EjLiRC!, oiilre les conillliuns nurmales de lemiièrature el de miliiiii, un nouvel n-Aeiit physique; je reviendrai plus luiû sur lr9 ^rnres dinisultés qu'cniraine une telle tlicorie.
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■ ÊTRES POLÏPLASTIDAIHIiS
perraetlent d'anirmer la nature et dont Télude nous enseignera la loi imporlante de l'assimilation fonctionnelle. Mais il est nécessaire avant d'y arriver de donner quelques renseignemeota sur le milieu intérieur et sur le système nerveux.