INTENSITÉ

de hauteur.

de la vibration d'influence

demi-ton

ton entier

On ne peut pas déterminer, d'une manière certaine, quelles sont les parties de l'oreille qui vibrent sous l'influence des différents sons.

Les otolithes, suspendus dans un liquide muqueux, sont à peine susceptibles de vibrer d'une manière particulièrement régulière, mais ils sont plutôt destinés à recevoir les secousses isolées et à les transmettre aux nerfs. Il en est encore de même, quoiqu'à un degré moindre, des petits crins situés dans les ampoules, parce que des corpuscules de si faible masse ne peuvent pas longtemps persister dans leur mouvement. D'après leur construction générale, ce sont plutôt les fibres de Gorti, situées sur la cloison du limaçon, qui paraissent surtout de nature à exécuter par elles-mêmes des vibrations. Nous n'avons pourtant pas besoin de leur demander la faculté de vibrer longtemps sans que rien vienne entretenir le mouvement. Il est d'une importance capitale pour l'ouïe, que nous trouvions les nerfs munis d'appareils terminaux aussi différents. Des appendices élastiques, perdant rapidement leurs vibrations, seront relativement affectés par les secousses ou ondulations courtes du liquide du labyrinthe, plus que par les sons musicaux. Ils pourront, par conséquent, servir à percevoir les trépidations brusques et irrégulières, c'est-à-dire les bruits. Au contraire, des corps élastiques, prolongeant davantage leurs vibrations, seront beaucoup plus fortement ébranlés par un son musical de hauteur correspondante, que par les secousses isolées. Notre oreille peut percevoir les deux impressions, et nous pouvons bien supposer que cela tient à l'existence d'organes terminaux différents, en sorte que les épanouissements nerveux du vestibule et des ampoules serviraient à la perception des bruits, les fibres de Gorti à la perception des sons. Nous pouvons admettre, en outre, que chacune de ces fibres est accordée dans un ton différent, et qu'elles forment une série régulière correspondant à la gamme musicale. D'après Kôlliker, il y a environ 3000 fibres de Corti dans le limaçon de l'oreille humaine. Évaluons à 200 les sons situés en dehors des limites musicales, et dont la hauteur n'est qu'imparfaitement déterminée, il reste 2800 fibres pour les sept octaves des instruments de musique, c'est-à-dire 400 pour chaque octave, 33 i/3 pour chaque demi-ton, en tout cas, assez pour expliquer la distinction des fractions de demi-ton, dans la limite où elle est possible.

D'après les recherches de E. H. Weber, les musiciens exercés peuvent encore percevoir une différence de hauteur correspondant au rapport de vibrations 1000 à 1001. Ce serait environ 1/64 de demiton, valeur encore plus faible que celle correspondant à la distance des fibres de Gorti. Mais il n'y a là rien qui vienne renverser notre hypothèse. Car s'il se produit un son dont la hauteur soit comprise entre celles de deux fibres de Gorti voisines, il les fera vibrer toutes

deux par influence, mais celle dont le son propre est le plus voisin vibrera avec plus d'intensité. La faculté de distinguer "encore de petites différences de hauteur dans l'intervalle de deux fibres, ne dépendra donc, en dernière analyse, que de la délicatesse avec laquelle on pourra comparer les intensités des excitations produites dans les deux fibres nerveuses correspondantes. On s'explique même ainsi que, le son extérieur montant d'une manière continue, notre sensation se modifie d'une manière également continue, et non par soubresauts, comme cela arriverait s'il n'y avait jamais qu'une fibre de Gorti vibrant à la fois par influence.

Tirons les conséquences de notre hypothèse. Un son simple arrivet-il à l'oreille, il ébranlera fortement les fibres de Gorti qui sont exactement ou à peu près, à l'unisson avec lui ; toutes les autres ne seront que peu ou point ébranlées. Tout son simple d'une hauteur déterminée ne sera donc ressenti que par certaines fibres nerveuses, et des sons de hauteurs différentes exciteront des fibres différentes. S'il arrive à l'oreille un son complexe ou un accord, il affecte tous les prolongements élastiques correspondant aux divers sons simples contenus dans la masse sonore ; aussi, avec une attention bien dirigée, pourra-t-on percevoir toutes les sensations isolées correspondant aux divers sons simples. L'accord ou le son complexe devront donc être décomposés en leurs éléments constitutifs.

On expliquerait aussi de cette manière pourquoi l'oreille décompose les mouvements de l'air précisément en vibrations pendulaires. Chaque molécule d'air ne peut naturellement exécuter qu'un seul mouvement, à un instant donné. La théorie mathématique a considéré un mouvement de ce genre comme la somme de vibrations pendulaires ; c'était d'abord une fiction arbitraire, pour la commodité de la théorie, sans signification dans la réalité. Nous avons rencontré d'abord une décomposition de ce genre, dans la théorie de la vibration par influence : un mouvement périodique non pendulaire peut faire résonner par influence des corps accordés en différents tons, correspondant aux harmoniques. Nous avons donc, grâce à notre hypothèse, ramené les phénomènes de l'ouïe à ceux de la vibration par influence, et nous trouvons là la cause qui fait qu'un mouvement périodique de l'air, simple dans son essence, produit une somme de sensations diverses et, par conséquent, apparaît comme complexe aux organes delà perception.

La sensation de sons de différentes hauteurs serait donc, d'après cela, une sensation éprouvée dans des fibres nerveuses différentes. La sensation du timbre proviendrait donc de ce qu'un son complexe, outre les fibres de Corti correspondant au son simple fondamental,

HYPOTHÈSE SUR LE MÉCANISME DE i/AUDITION. 185

en mettrait encore un certain nombre d'autres en branle, et, par conséquent, déterminerait des sensations dans plusieurs groupes différents de fibres nerveuses.

Au point de vue physiologique, il faut encore remarquer ici que, par cette hypothèse, les qualités diverses de la sensation auditive, hauteur et timbre, sont ramenées à la différence des fibres mises en mouvement. C'est là un progrès du.même genre, que celui qu'a réalisé, dans un domaine plus vaste, J. Millier, par sa théorie des énergies spécifiques des sens. Il a démontré que la diversité des sensations perçues par les différents sens ne dépend pas des agents extérieurs, producteurs de la sensation, mais des divers appareils nerveux destinés à la percevoir. Nous pouvons nous assurer par l'expérience, que le nerf optique et son prolongement, la rétine de l'œil, de quelque manière qu'ils soient excités, par la lumière, le picotement, la pression ou l'électricité, ne donnent jamais que la sensation de la lumière ; que les nerfs du toucher ne donneront que la sensation du toucher, jamais celle de la lumière, du son ou du goût. Les mêmes rayons du soleil perçus par l'œil comme lumière, sont perçus comme chaleur parles nerfs de la main; les mêmes trépidations que la main perçoit comme un tremblement sont un son pour l'oreille.

De même que l'oreille perçoit les vibrations de durées différentes comme des sons de hauteurs différentes, de même aussi les vibrations de l'éther qui présentent des durées différentes, éveillent dans l'œil la sensation de couleurs distinctes ; les plus rapides correspondent au violet et au bleu, celles de vitesse moyenne au vert et au jaune, les plus lentes au rouge. Les lois du mélange des couleurs ont conduit Th. Young à supposer qu'il y a dans l'œil trois sortes de fibres nerveuses, correspondant à diverses espèces de sensations, savoir les fibres du rouge, du vert et du violet. En réalité, cette hypothèse donne une explication très-simple et parfaitement rigoureuse de tous les phénomènes visuels relatifs aux couleurs. Les différences qualitatives des sensations visuelles sont donc ainsi ramenées à la diversité des nerfs qui perçoivent ces sensations. Il ne reste alors, pour les sensations de chaque fibre nerveuse optique, prise isolément, que la différence quantitative correspondant à une excitation plus ou moins forte.

Il en est de même pour l'oreille, d'après l'hypothèse à laquelle nous conduisent nos recherches sur le timbre. Les différences de la qualité du son, c'est-à-dire la hauteur et le timbre, sont ramenées à la diversité des fibres nerveuses percevant la sensation, et, pour chaque fibre prise isolément, il ne reste que les différences provenant de l'intensité de l'excitation.

Les phénomènes d'excitation qui se produisent à l'intérieur des nerfs du mouvement, et qui leur font produire la contraction des muscles, ont été plus accessibles que ceux des nerfs de la sensation, aux recherches physiologiques. Nous n'y trouvons en réalité que les différences d'une excitation plus ou moins forte, mais point de différences qualitatives. Nous pouvons démontrer qu'à l'état d'excitation, les molécules de ces nerfs, agissant électriquement, éprouvent des modifications toujours les mêmes, quel qu'ait pu être le mode d'excitation. Une modification exactement la même se produit dans l'état d'excitation des nerfs de la sensation, quoique le résultat de l'excitation soit ici une sensation, et non un mouvement comme précédemment, et nous voyons par là que le mécanisme de l'excitation nerveuse doit être tout à fait le même dans les nerfs de la sensation et du mouvement. Grâce aux deux hypothèses dont il s'agit, les phénomènes nerveux des deux sens les plus relevés de l'homme, malgré la différence qualitative évidemment si grande des sensations, se ramènent au même schéma simple que nous connaissons pour les nerfs du mouvement. On a souvent comparé, et non sans raison, les nerfs aux fils télégraphiques. Un fil de ce genre ne conduit jamais que la même espèce de courant électrique, tantôt plus fort, tantôt moins fort, tantôt de sens opposés, mais ne présentant aucune différence qualitative. On peut cependant, selon les divers appareils mis en communication avec l'extrémité du fil, envoyer des télégrammes, faire sonner des cloches, faire sauter des mines, décomposer l'eau, faire mouvoir des aimants, magnétiser le fer, développer de la lumière, etc. Demêmepour les nerfs. L'état d'excitation qui peut être provoqué en eux, transmis par eux, autant qu'on peut le suivre sur les fibres isolées, est partout le même, mais selon les divers points, soit du cerveau, soit des autres parties du corps où aboutit cette excitation, elle produit les mouvements, les sécrétions dans les glandes, les augmentations ou les diminutions de la quantité de sang, la rougeur et la chaleur des différents organes, les sensations lumineuses et auditives. Si, qualitativement, l'effet produit diffère dans les divers organes auxquels aboutissent des fibres nerveuses d'une nature particulière, le phénomène de l'excitation est partout le même dans les fibres isolées, comme le courant électrique qui traverse les fils est toujours le même, malgré la diversité des effets produits à leur extrémité. Au contraire, tant que nous admettons que la même fibre transmet des sensations différentes, il faut y supposer aussi des modes différents d'excitation, ce qu'on n'a pu encore y trouver jusqu'ici.

Sous ce rapport, l'hypothèse ici mise en avant, aussi bien que celle de Young sur la différence des couleurs , a une importance

encore plus grande pour la physiologie du système nerveux en général.

Depuis la première édition de ce livre, la théorie des sensations auditives qui précède a été confirmée d'une manière intéressante par les observations et les expériences de V. Hensen (1) sur les organes de l'ouïe chez les crustacés. Ces animaux ont de petits sacs moitié fermés, moitié ouverts à l'extérieur, où les otolithes nagent librement dans une humeur aqueuse, et qui sont surmontés de petits crins rigides particuliers, reliés par leurs extrémités aux otolithes, formant une série ordonnée par ordre de grandeur, passant de crins plus grands et plus gros à de plus petits et de plus minces. On trouve aussi, chez beaucoup de crabes, de petits crins tout à fait analogues sur les parties libres du corps, et qui doivent être considérés comme les organes de l'ouïe. Ce qui le prouve, pour des crins extérieurs, c'est en partie l'analogie de leur construction avec les crins des otolithes, en partie la circonstance qu'ils se relient aux nerfs delà même manière, et partent de la même souche , que dans les sacs des otolithes. Enfin , Hensen ^a trouvé que l'ouïe persistait après l'extirpation des sacs des otolithes dans le Mysis, l'animal ne conservant que les crins extérieurs des antennes.

Au moyen d'un appareil reproduisant les dispositions du tympan et des osselets, Hensen conduisait le son d'un cor à piston, dans l'eau d'une petite caisse où était fixé un Mysis, en sorte qu'on pouvait observer au microscope les crins extérieurs de la queue. On constatait ainsi que certains sons du cor faisaient vibrer fortement certains crins ; d'autres sons ébranlaient d'autres crins. Chaque crin répondait à plusieurs notes du cor, et on peut, au moyen des notes émises, reconnaître approximativement, la série des harmoniques d'un seul et même son. Les résultats ne pouvaient être entièrement purs par l'effet de la résonnance de l'appareil de transmission.

Ainsi un de ces crins répondait fortement au re|t et au re#2, plus faiblement au sol u très-peu au so/0, ce qui fait supposer qu'il était accordé entre le ré3 et le ré$z. Car alors il correspondrait au second son partiel de ré2 — ré§^ au troisième, de sol x — solfia au quatrième, de réx — re#4 et au sixième de sol — sol§. Un autre crin répondait fortement au la$v et aux sons voisins, plus faiblement au réfyt et au/tf#2. Le son propre était apparemment un la§0.

(1) Éludes sur l'organe de V 'ouïe chez les décapodes .tirées du Journal de zoologie scientifique de Siebold et Kôlliker, Bd. X11I.

Ces observations prouvent directement pour les crustacés dont il s'agit, l'existence de phénomènes tels que nous les avons supposés dans le limaçon humain ; c'est d'autant plus important, que la position cachée et la grande fragilité des organes considérés, nous laissent peu de chances d'arriver à prouver, d'une manière aussi directe, que les éléments de l'oreille sont accordés chacun à des hauteurs différentes.