I. Einstâmmiger wid vieUtûmmiger Ursprung, Von Enut Haeckel

laîres qui constituent en grande partie le règne des Protistes, une origine polyphylétique est vraisemblable, tandis qu'on doit plutôt admettre une origine monophylétique pour la plupart des classes de Végétaux et d*Animaui, surtout des classes supérieures.

I. Les êtres les plus simples, les plus élémentaires, et sans doute les premiers-nés de la terre, sont les Monères. Ces organismes sans organes, sans structure, homogènes en apparence comme des cristaux, dont le corps n'est qu'un grumeau amorphe de plasson, qu'une petite masse de substance albuminolde, doivent être apparus spontanément, aux dépens des combinaisons de la matière inorganique, en plusieurs lieux et à toutes les époques, depuis que la vie a commencé sur cette planète. L'origine de ces communs ancêtres de tous les êtres vivants est donc multiple ou polyphylétique. Quelques Monères, ou un grand nombre d'entre elles, voilà la souche la plus antique des divers groupes de Protistes, d'Animaux et de Végétaux.

II. Les cellules organiques, éléments constitutifs des tissus des plantes et des animaux, ne peuvent

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qu'être sorties à l'origine des Monères. Qu'elle vive en société, comme dans les tissus, ou demeure isolée, comme chez beaucoup de protistes, toute cellule organique est formée au moins de deux éléments essentiels, d'une matière cellulaire externe appelée protoplasma et d'un noyau interne. La cellule représente déjà un degré de complexité morphologique supérieur à celui des Cytodes et des Monères, dont Tes substances plassiques ne sont pas encore différenciées. On répète donc à tort que les premiers organismes out été des cellules. Ces êtres élémentaires étant la postérité des Monères, ils ont dû apparaître très souvent, et sur les points les plus divers de la terre, toutes les fois que le corps de plasson des Monères s'est différencié en noyau et en protoplasma : les cellules sont ainsi d'origine polyphylé tique.

A leur tour, les cellules se différencièrent au cours des siècles en cellules animales et cellules végétales. Mais,"entre les deux grands règnes organiques, il y a place pour un troisième règne r le règne neutre des Protistes.

ni. Ces êtres cellulaires, les premiers habitants

de la terre en 8a jeunesse, puisque les Monères en font partie, ne consistent qu*en une ou plusieurs cellules; ils n'ont aucun organisme, même nidimentaire, qui soit l'équivalent des deux feuillets germinatifs des animaux ou du thallus des végétaux ; en outre, alors que la reproduction sexuée est la règle chez les végétaux et les animaux proprement dits, les Protistes se reproduisent asexuellement.

Ces considérations, et d'autres semblables, nous forcent à regarder le règne des protistes comme un groupe d'organismes inférieurs, réparti en trois grandes divisions différentes : 1^ Protistes phyto- G0NE8, comprenant les plus anciennes formes ancestrales du règne végétal; 2® Protistes zoogonbs, représentant les plus anciennes formes ancestrales du règne animal; 3* Protistes neutres, êtres cellulaires autonomes, ne possédant aucun lien généalogique de parenté avec les règnes animal et végétal, mais s'étant développés tout à fait indépendamment de ces deux règnes. C'est à ces derniers qu'appartiennent la grande majorité de tous les protistes.

Ainsi, entre les plus anciennes cellules végé-

taies, ou Protistes phyCogones, et les plus anciennes cellules animales, ou Protistes zoogones, s'étend, comme un territoire neutre, le règne des protistes. C'est à ce règne qu'appartiennent, avec les Monères et les Amibes, les Grégarines, les Flagellés, les Catallactes, les Ciliés, les Acinètes, les Champignons, les Myxomycètes, les Rhizopodes (Thalamophores, Héliozoaires, Radiolaires). L'origine polyphylétique parait certaine pour ces différentes classes de protistes. Il est même probable^ y\x la simplicité de ces organismes, que deux prolistes fort semblables d'une même classe ont pu naître indépendamment l'un de l'autre, que deux cellules d'origine dif-. férente ont pris des formes semblables en s'adaptant à des conditions d'existence analogues. Ce n'est que dans les classes supérieures des protistes, où apparaissent certains types organiques définis, — dans les classes des Radiolaires, des Ciliés, des Acinètes, — qu'il est possible de faire remonter à une commune origine la parenté des formes organiques. Il en est ainsi chez les végétaux et chez les animaux : l'unité d'origine paraît d'autant plus clairement que les groupes sont moins anciens et plus développés.

IV. Pour ce qui a trait au secoad règne organique, au règne végétal, les quinze à vingt groupes différents dont il se compose sont compris dans trois grands groupes ou sous-règnes : les Thallophytes, les plus inférieurs; les Prothallophytes, qui occupent un rang intermédiaire ; et les Phanérogames, qui atteignent le plus haut degré de développement. Les Thallophytes et les Prothallophytes sont des Cryptogames : ils ne produisent pas de fleurs comme les Phanérogames. Quant à* la généalogie, à la descendance de ces trois sousrègnes, les Phanérogames (apparus dans la période carbonifère) dérivent des Prothallophytes, comme ceux-ci (qui se montrent dans la période dévonienne) proviennent des plantes thalliques.

Cela résulte en toute sûreté de ce que nous apprennent à cet égard Tanatomie comparée, Tontogénie et la paléontologie.

Durant les immenses périodes de Vâge primordial^ lorsque les couches laurentienne, cambrienne et silurienne se déposèrent, il n'exista ni Phanérogames ni Prothallophytes (Fougères et Mousses) ; c'étaient les plantes thalliques, surtout les Algues aquatiques, qui représentaient seules

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alors le règne végétal. Les Mousses et les Fougères (cryptogames vasculaires) se développèrent dans la période dévonienne, au commencement de Ydge primaire ou paléozolque.

Dans les dépôts houillers de la période carbonifère se montrent les premiers restes fossiles des Phanérogames : pendant longtemps ces végétaux ne furent représentés que par les Gymnospermes inférieurs (Fougères palmiformes, Conifères, Meningos) ; plus tard, dans la période triasique, au commencement de Ydge secondaire, se rencontre pour la première fois la classe la plus élevée du règne, celle des Angiospermes (monocotylédones et dicotylédones). Pour les Angiospermes comme pour les Gymnospermes, Torigine monophylétique semble certaine. Il est plus difficile de dire si tous les Phanérogames descendent d'un seul groupe de Fougères, ou si les Angiospermes et les Gymnospermes dérivent de deux groupes de Fougères différents. D'après des travaux récents, Tarbre généalogique des Phanérogames serait diphylétique.

Quant au second sous-règne végétal, celui des Prothallophytes, les Fougères ne pouvant être

sorties directement des Algues (Thallophytes) doivent avoir passé, au cours de leur développement historique, par une forme de Muscinées. Peutêtre les Fougères sont-elles plusieurs fois issues des Mousses. Les deux classes que Ton distingue généralement dans le groupe principal des Mousses (Muscinse), sont les Mousses foliacées (FrondossQ) et les Mousses hépatiques (Hepaticœ) : les premières, moins anciennes, d'une organisation plus élevée et • plus parfaite; les secondes, plus anciennes, d'une structure moins élevée et plus rudimentaire. Très vraisemblablement, une partie des Mousses hépatiques forme le groupe ancestral de toutes les Mousses, groupe d'où se sont développées plus tard, d'un côté, les Mousses foliacées, de l'autre, les Fougères. Les Mousses foliacées paraissent apparentées de très près entre elles; pourtant il est toujours possible que les différents groupes principaux de Mousses foliacées soient nés, indépendamment les uns des autres, de plusieurs formes ancestrales différentes de Mousses hépatiques. De même, il est très possible, sinon vraisemblable, que la classe des Mousses hépatiques soit d'origine polypbylélique, c'est-à7dire que les Mousses hépa-

tiques soient issues, plusieurs fois, de diverses formes ancestrales d'Algues.

L'origiue polyphylétique de la plupart des classes du troisième sous-règne végétal, celui des Thallophytes, ne fait aucun doute. Des deux classes principales de ce groupe, les Algues aquatiques, nous rayons dit, sont les plus antiques ancêtres du règne végétal. De nombreux groupes d* Algues doivent être nés à Torigine, d'une façon indépendante, de Monères phytogones : ces groupes d'Algues, en partie

parallèles, en partie convergents, en partie diver-

gents, furent la postérité modifiée de ces êtres uni-

oellulaires, formés spontanément dans les eaux primordiales. Mais les Inophytes, issus des Algues, comprennent deux classes de végétaux d'une bien haute valeur pour la théorie de l'évolution : les Lichens et les Champignons.

Ces Champignons, comme tous les autres, ne sont pas proprement des végétaux. Les utricules ou cellules filiformes spéciales, appelées hyphes, dont est formé le corps de tous les Champignons, sont des cytodes sans noyau : ce ne sont point de vraies cellules. Or, le noyau cellulaire ne fait défaut dans aucune cellule animale ou végétale, au moins dans

les premiers moments de l'évolution organique de la cellule fécondée. C'est donc dans une classe particulière de protistes neutres que, pour cette raison et pour d'autres encore, il conviendrait de placer les Champignons.

Les Lichens sont formés, on le sait, par une association d'Algues et de Champignons. Il y a là un fait extrêmement curieux de symbiose, de vie en commun, qui ne laisse pas de modifier profondément les individus associés, phénomène du même ordre que le parasitisme et le mutualisme. Sans insister sur la structure et l'économie des Lichens, rappelons, avec De Bary, que l'Algue es* d'ordinaire considérablement transformée dès qu'elle s'unit au Champignon : «Les cellules des Algues deviennent, aussitôt après leur association avec le Champignon du Lichen, beaucoup plus grandes, plus riches en chlorophylle, plus fortes à tous égards, et il est hors de doute, quant à la structure des Lichens, que cet état persiste durant toute la vie du Lichen, quelquefois longue de plusieiu*s dizaines d'années... L'Algue est en général apte à exister seule. On peut non seulement l'isoler artificiellement et lavoir croître et se propager seule : on la trouve

fréquemment dans la nature sans qu'elle fasse partie d'unLichen. Ilenestautrementpourle Champignon des Lichens. Il ne peut pas se développer seul et périt bientôt s'il ne trouve pas une Algue, parce qu'il a besoin, pour sa croissance, de Tacide carbonique que celle-ci s assimile. Mais le Champignon ne s'établit pas seulement sur ou dans TAIgue : il Fenveloppe de son corps et prend une telle extension que, dans la plupart des Lichens, il forme de beaucoup la plus grande partie de la masse commune. L'Algue n'en est qu'une petite fraction, un dixième, ou moins encore. D'après le volume, le Champignon serait donc Thôte, l'Algue le locataire. Mais l'hôte dépend, pour vivre, du locataire — ce qui se voit souvent dans le monde. Le locataire est par conséquent traité avec beaucoup d'égards ; non seulement sa croissance n'est pas empêchée : elle est plus favorisée qu'à l'état d'isolement, elle demeure en accord avec celle du Champignon. Enfin, celui-ci se charge non seulement de fixer le corps au substratum, en pénétrant quelquefois profondément dans la pierre ; il procure encore à la communauté les éléments nécessaires pour former les axes. »

Considéré dans son ensemble, le règne végétal, on peut l'admettre, a une origine polyphylétique ; la plupart des classes de végétaux, au contraire, et en particulier toutes les classes supérieures, ont très vraisemblablement chacune une origine monophylétique-

V. Que le règne animal offre une variété d'organisation bien plus complexe que le règne végétal, on le voit déjà en opposant aux quinze à vingt classes de ce dernier règne les quarante à cinquante classes du premier. Au point de vue général de la morphologie comparée, le règne animal se divise aussi en trois grands groupes principaux. Les Zoophytes occupent le degré le plus inférieur ; les Vers, le degré intermédiaire; les animaux types ou Typozoaires, le degré le plus élevé. Les trois sousrègnes des végétaux descendent généalogiquement les uns des autres : il en faut dire autant des trois sous-règnes des animaux. Historiquement aussi bien que morphologiquement, les Typozoaires dérivent des Vers, les Vers des Zoophytes. Mais, tandis que tous les Phanérogames ne présentaient guère qu'une seule forme typique d'organisation, deux

tout au plus (celles des Angiospermes et des Gymnospermes), les êtres vivants du premier sousrègne animal offrent au moins quatre types d'organismes fondamentalement divers : les YerlélMrés, les Arthropodes, les Échinodermes, les Mollusques.

Chacun de ces quatre groupes d^ animaux dérive individuellement d'un groupe différent de Vers.

En dépit de nombreuses dissemblances externes, qui résultent de l'adaptation, les classes comprises dans ces grands groupes accusent, dans leur structure interne et dans leur évolution embryogénique, des ressemblances trop profondes, conséquences de l'hérédité, pour qu'on hésite à admettre pour presque chacune d'elles une origine monophylétique.

Chez les Vertébrés, cette origine est évidente. Tous les Vertébrés sans exception, de l'Amphioxus à l'Homme, sont sûrement la postérité d'un groupe unique d'ancêtres, du même groupe de Vers éteint dont proviennent aussi les Tuniciers. En outre, les rapports de consanguinité existant dans toutes les classes de Vertébrés sautent, pour ainsi dire, aux yeux. Tous les Mammifères, d'une part, et, de l'autre, tous les Reptiles et tous les Oiseaux, des-

cendent de la classe des Amphibies qui, par les Dipneustes, se rattachent aux Poissons. La classe des Poissons est issue d'une classe de Vertébrés éteinte, dont les Cyclostomes actuels peuvent encore donner quelque idée; à leur tour, les Cyclostomes doivent provenir des Âcràniens,dont l'Ampbioxus est le dernier survivant. Mais la proche parenté qu^on surprend entre les Amphioxusetune branche des Tuniciers, les Ascidies, indique que les uns et les autres ont eu pour commune origine un seul et même groupe de Vers.

L'origine monophylétique de tous les Arthropodes est moins sûre que celle des Vertébrés. Les deux grands groupes que comprend ce type, les Trachéates (Insectes, Arachnides, Myriiapodes) et les Crustacés, descendent chacun indubitablementd'une seule forme ancestrale ; mais le groupe ancestral des Trachéates doit avoir appartenu à une autre branche de l'arbre généalogique des Vers que le groupe ancestral des Crustacés. Les Trachéates et les Crustacés se comportent à cet égard comme les Angiospermes et les Gymnospermes.

L'unité d'origine des Ëchinodermes semble tout à fait certaine. La structure si particulière de leur

corps ne peut guère s'être produite qu'une fois. Des Étoiles de mer ou Astéries, première forme ancestrale du type, se sont développés, dans une direction, les Crinoldes, dans une autre, les Échinides; et de ceux-ci sont issues plus tard toutes les Holothuries. D'après Haeckel, les Astéries n'ont été à l'origine qu'un assemblage, un corme de Vers articulés.

Enfin, pour les Mollusques, on a récemment émis l'hypothèse d'une origine diphylétique. Une moitié des Gastéropodes et les Conchifères descendraient d'un autre groupe de Vers que l'autre moitié des Gastéropodes et les Céphalopodes. Mais l'ontogéme de ce type rend plus vraisemblable l'origine monophylétique delà classe des Gastéropodes, issue d'un groupe de Vers. Les Conchifères et les Céphalo« podes seraient descendus de deux groupes de Gastéropodes, les premiers par voie régressive, les sec^onds par voie de développement.

La question d'origine est infiniment plus obscure pour les classessi variées et si nombreuses des WetB. Comme les Prothallophytes, les Vers occupent une situation intermédiaire dans le règne animal : ils relient àla fois les groupes morphologiques les plus

élevés et les plus bas de ce règne. Il parait bien qu'ils descendent d*un groupe de Zoophytes, les Gastréades. Mais, quant à savoir si cette origine a été une ou multiple dans le temps et dans Tespace, il est encore impossible de rien décider, quoique la seconde supposition soit plus vraisemblable que la première. On ne peut regarder comme assurées que ces deux importantes hypothèses : 1* Thypothèse que les quatre à six formes ancestrales des quatre phyles d'animaux supérieurs typiques sont issues de différents |;roupes du phyle des Vers; 2" l'hypothèse que le phyle des Vers lui-même descend, d'une manière monophylétique ou polyphylétique, d'un groupe de Zoophytes, des Gastréades.

La généalogie des Zoophytes, qui comprennent les deux groupes des Acalèphes et des Éponges, ne présente pas moins de difficulté que la descendance des différentes classes de Vers. Les Acalèphes peuvent être considérés comme issus d'une souche unique, voisine de nos Polypes d'eau douce. Toutefois, il ne suit pas que chaque classe d' Acalèphes soit d'origine monophylétique; il est très probable, au contraire, que les Méduses descendent de deux ou de plusieurs groupes de Polypes hydroldes ; de

même, les Siphonophores semblent être la posté* rite de plusieurs groupes différents de Méduses. Mais les deux classes des Cténophores et des Coraux seraient d^origine monophylétique. Les Éponges peuvent être également ramenées à un commun ancêtre, àTOlynthus. Le corps de TOlynthus, qui a la forme d*une outre, ressemble fort à celle de la Gasirœa^ forme ancestrale de tous les animaux ; il ne diffère de celle-ci que par ses pores cutanés. L'unité morphologique de cette classe parait bien indiquer une origine monophylétique ; elle n'exclut pourtant pas toute origine polyphylétique, car, chez ces formes indécises et flottantes des Zoophytes inférieurs, de même que dans les classes des Vers les plus humbles, on se trouve en présence d'organisations si simples et si indifférentes, que Tune et l'autre origine demeurent possibles.

La forme primordiale du règne animal, nous venons de lavoir apparaître dans une larve d'Épongé calcaire, dans la Gastrula, sorte de sac ou d'estomac primitif ouvert par un orifice buccal, et dont la paroi est formée de deux couches de cellules, l'entoderme et l'ectoderme, d'où se sont développés les deux feuillets germinatifs primaires qui, chez tous

les animaux, éyoluent en organes de la nutrition, de la sensation et du mouvement. Cette forme ancestrale typique du règne animal doit être issue du règne des protistes. Aujourd'hui encore, la façon dont les deux feuillets germinatifs primaires se développent dans la cellule ovulaire atteste clairement comment, il y a des millions et des millions d'années, les premiers animaux véritables, les Gastréades, possédant un estomac, une bouche et un corps à double paroi, sont descendus des protistes dénués d'intestins. La Gastrula est Tanimal sous la forme la plus simple.

Les Zoophytes les plus inférieurs tels que les Éponges, les Vers les plus humbles aussi bien que les Astéries, les Articulés de même que les Mollusques et les Vertébrés inférieurs, passent tous, au premier stade deleurexistence,parcetteformeembryonuaire. Or, pas un seul protiste n'arrive àformer ces feuillets. Si Ton essaie de se représenter les circonstances et les conditions au milieu desquelles les Gastréades ont apparu, on se persuade sans peine que cette évolution doit s'être répétée souvent et sur différents points du globe. La classe des Gastréades, commun ancêtre du règne animal, doit donc avoir été d'ori-

gine polyphylétique, comme les classes de Vers et de Zoophytes inférieurs qui en sont descendues.

On le voit : pour le règne animal comme pour le règne végétal on arrive, dès qu'on les considère dans leur ensemble, à une origine multiple ou polyphylétique, tandis que la plupart des classes particulières de plantes et d'animaux, surtout les plus élevées, doivent être tenues pour la postérité modifiée d'un seul ancêtre.

Ces origines de la vie et des êtres vivants, le plus magnifique poème dont s'enchante la raison de l'homme, subiront comme toute chose les outrages du temps ; mais, quel que soit le degré de rigueur scientifique auquel on porte jamais ces théories, elles sont et demeureront vraies dans l'infini. Qu'importe que, dans l'état actuel de la science, on tombe en plus d'une illusion lorsqu'on essaie de dresser l'arbre généalogique des trois règnes organiques? (te qui importe, c'est de découvrir ainsi quelques-unes des lois les plus générales de la vie, d'esquisser l'histoire des êtres vivants sur cette planète, a Un temps viendrat

comme Ta si bien dit Sénèque, où ce qui est caché aujourd'hui se révélera aux générations futures. L'avenir saura ce que nous ignorons, et s'étonnera que nous ayons ignoré ce qu'il sait. Il est des mystères qui ne soulèvent pas en un jour tous leurs voiles. Eleusis garde les révélations pour les Qdèles qui viennent l'interroger. La nature ne livre pas à la fois tous ses secrets. La vérité ne vient pas s'offrir et se prodiguer à tous les regards; elle se cache et s'enferme au plus profond dii sancuaire; notre siècle en découvre un aspect; les siècles qui suivront contempleront les autres ^ » C'est la doctrine du progrès, implicitement contenue dans toute théorie évolutionniste, qui, au lieu de rêver l'âge d'or au commencement des choses et de placer le premier homme dans un paradis, nous le montre, faible et nu au sein d'une marâtre, la terre. Les vieux naturalistes de l'Ionie, qui admettaient, comme Anaximandre, que les formes organiques supérieures étaient sorties de formes inférieures, les hommes des poissons, par exemple, croyaient, ainsi que nous, à un perfectionnement