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Fig. 25. — Culture dans l'eau distillée de cannelle.
spore s’allonge un peu d'ordinaire en donnant une deuxième cellule, puis un petit filament. Il semble, sans que Je puisse l’affirmer, que cette petite sphère peut se détacher, car j'en ai vu, quoique rarement, quelques-unes dans le liquide.
Le même fait se retrouve dans l’eau distillée de menthe.
On peut être plus affirmatif pour l’eau distillée de tilleul, qui fait le passage à la forme de mycélium dissocié.
b. — Mycélium dissocié. — Oïdies. — Les articles du mycélium ont quelquefois une tendance à se séparer et à vivre d’une vie indépendante, soit isolément, soit par petits groupes. Ce sont là des formes qu'il convient de rapprocher des oïdies (culture sur pomme de terre, acide tartrique, etc.) (fig. 26 et 27).
Dans l’eau distillée de tilleulle mycélium est incolore comme dans la plupart des eaux distillées; mais au lieu de rester cylindrique et régulier, il est toruleux par places; en outre, les articles ainsi renflés sont, fort peu adhérents entre eux
et se séparent facilement : ils contiennent quelques granulations noirâtres et quelquefois des gouttelettes réfringentes,
Fig. 26. — Culture sur pomme Fig. 27. — Culture dans la solude terre, tion d'acide tartrique,
mais sont susceptibles de pousser. C’est un mode de propagation de l'espèce dans ce milieu où les spores en massif sont rares (fig. 28).
Dans certaines cultures (bouillon culture ancienne), les filaments blancs deviennent plus ou moins toruleux et finissent par % A se segmenter en oïdies qui ger- | p Ô ment sur place en longs filaments. (FQ Les spores en massif elles-mêmes a. ©. 060 fragmentent en oïdies leur fila- ee — ment germinatif.
Les articles en voie de sépara- 8: #7 Culture dans Lean tion forment parfois d'assez longues chaînes dont les éléments ne sont unis que par la membrane moyenne gélifiée. Jamais ces oïdies n’offrent de coloration, sur ces milieux du moins. |
La végétation dans le carbonate de sodium est aussi très spéciale. Dans ce milieu, il se fait un dépôt blanchâtre grumeleux, très divisé, qui donne dans l’acide lactique une vive effervescence. Mycélium blanc assez abondant, articulé ; branches quelquefois cutinisées à l'extrémité et portant des spores en massif peu colorées et allongées, ordinairement assez simples. Mais la grande masse de la végétation est constituée par des cellules arrondies, en général volumineuses, de dimensions pourtant variables. Ces cellules sont isolées, ou groupées par 2 à 3, provenant évidemment
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les unes des autres. Plus rarement union en un filament. Dans la règle, sorte de végétation en levure, chaque cellule se séparant de la cellule-mère dès qu'elle est développée. Ce n'est pas un étranglement, mais un @n bourgeonnement (fig. 29). er
La germination en cellule de la spore (@) JS en massif sur ce milieu est très lente et © difficile, mais intéressante (pl. Il, fig. 8). & Il se forme quelques filaments courts, © D blancs et très fortement moniliformes. © <
er $ à Au moment de la germination, la spore © A en massif se gonfle beaucoup et éclate © © Ÿ Se irrégulièrement. C’est un procédé ana- © logue à celui de l'acide gallique (pl. I, Fig: Cuturetansle fig. 13); mais ici le milieu permet un . peu plus de développement et le contenu cellulaire ne se colore pas.
c. — Formes fumagoiïdes et enkystées. — Si la dissocialion du mycélium porte sur des cellules cutinisées, fortement colorées, ou si la division cellulaire aboutit à la formation de petits groupes de couleur foncée, on arrive aux formes fumagoiïdes, plus rares il est vrai dans cette espèce que dans d’autres, mais dont il est facile cependant de donner des exemples.
L'eau glycérinée contient peu ou pas de spores en massif, mais une masse de filaments enchevêtrés toruleux ou non, les uns colorés, les autres blancs avec souvent des cellules cutinisées intercalaires. Sur quelques points les cellules se multiplient : un massif irrégulier, quelquefois très petit, d'autrefois volumineux, se montre, formé de cellules arrondies, blanc grisâtre ou brunes avec tous les passages. La végétalion prend alors un aspect fumagoïde (pl. IL, fig. 4).
Dans la solution d'acide gallique à 1 p. 100, l'A/ternaria varians prend des caractères tout spéciaux (1). La spore en
(1) L'aspect particulier de cette espèce dans les solutions d'acide gallique est spécial aux végétations immergées. Les corps solides imprégnés de la
massif peut pousser quelquefois en filaments: c'est très rare ; d'ordinaire elle donne des cellules qui, à péine formées, se divisent, le plus souvent en deux. En même temps, la paroi des cellules s’épaissit beaucoup sans se cutiniser et, comme l'acide gallique a coloré fortement le contenu protoplasmique des cellules, celles-ci ont pris une teinte brune, un peu verdâtre ou noirâtre, et sont entourées d’un cerele peu ou pas coloré (pl. Il, fig. 13). L'ensemble a la forme générale d'un Fumago très particulier. Quelquefois les cel- Jules ont germé avec peine en filaments courts; le plus souvent elles sont restées en groupes de dimensions variées. La forme est toujours plus ou moins arrondie ou ovoïde, surtout sur le bord des amas. Les cellules se séparent et donnent ainsi à cette culture ses caractères distinctifs, savoir :
Fragmentation du mycélium au fur et à mesure de sa formation.
Epaississement de la membrane.
Absence de cutinisation.
Stérilité du mycélium.
Grande différence de dimensions entre les cellules fumagoïdes.
Coloration noirâtre, brunâtre ou verdâtre, claire ou foncée du contenu cellulaire.
Aspect général de Fumago.
Dans les solutions à 0,50 p. 100, les caractères restent les mêmes, mais avec une tendance plus grande au filament.
Il était intéressant de faire germer les spores en cellule dans une goutte de solution d’acide gallique. Comme il fallait s’y attendre, le développement en est pénible. Lentement, une ou plusieurs des cellules de la spore poussent un petit bourgeon qui se renfle aussitôt en sphère (pl. Il, fig. 13 «, 4, c); quelquefois même la base s’étire en une sorte de pédoncule transparent; souvent aussi l'exospore
solution à 1 p. 100 donnent la forme ordinaire, à filaments colorés cladosporioïdes, ou incolores, avec Macrosporium nombreux (bois) ou rares (pomme de terre).
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éclate pour laisser sortir le contenu. Celui-ci ne s’allonge pas en filament, mais forme autour de la spore primitive de petites sphères incolores ou peu colorées, souvent assez nombreuses, qui se divisent en deux ou trois, rarement plus, puis demeurent stationnaires.
Plus tard, très lentement, ces sphères, dont la paroi est déjà épaissie et gélifiée, grossissent et forment les végétations fumagoïdes décrites ci-dessus. C’est, en somme, un procédé analogue à la sortie de la cellule hors de l'enveloppe, suivie d'une courte germination; il y a, en effet, division du protoplasma en plusieurs sphères, fragmentation qui se voit d’ailleurs déjà par transparence à l’intérieur des spores à parois minces.
d. — Spores en massif. — Les spores en massif de cette espèce, obtenues sur pomme de terre, diffèrent de celles de l'A lternaria polymorpha. Variées de forme, comme elles il est vrai, elles sont néanmoins beaucoup plus régulières dans l’ensemble, plus différenciées, plus semblables à de vraies spores.
Les formes intermédiaires entre elles et le mycélium durable sont bien plus rares. On ne les rencontre que dans quelques milieux (bouillon, eau glycérinée, glycérophosphates mono et disodique), et encore ces passages sont-ils plutôt des anomalies peu fréquentes. La valeur morphologique de la spore est donc ici dégagée. J'ajoute que la forme Macrosporium, qui semble beaucoup plus fréquente que la forme Alternaria type, est en réalité bien plus rare. Mais les articles d'A lternaria sont très faiblement unis entre eux, et facilement séparés au moindre contact : on ne les voit bien que dans les cultures en cellules et le montage de la préparation suffit d'ordinaire à transformer l’aspect.
On remarquera que, comme chez les Cladosporium, la déhiscence de la série d’Alernaria se fait naturellement au niveau de la spore la plus mûre, c’est-à-dire de la première formée. Or c'est celle qui est en contact avec le rameau, le développement étant centrifuge. Aussi dans sa chûte, cette
spore entraine-t-elle toutes celles de la série et l’on en trouve à tous les états dans le liquide de la préparation.
D'ailleurs, cette séparation des spores mûres doit se faire spontanément dans la culture. Dans ce cas, la spore séparée peut germer en filament, ou continuer à former une spore nouvelle, par une sorte de germination de la pointe, analogue à la germination latérale.
Très souvent les préparations ne contiennent que des spores isolées ou des séries réduites à deux spores dont l’une est trop jeune pour s'être séparée.
On voit que l'articulation des spores entre elles est ici plus nette que dans l'espèce précédente : en outre, les dimensions des spores différenciées sont en général plus petites; les cellules forment un massif plus homogène ; elles ne sont jamais arrondies et simplement accolées, comme il arrivait si souvent, mais séparées par des cloisons planes ou peu convexes; de plus, ces cloisons, tout en se cutinisant parfois très fortement, restent plus minces, plus fines et d'ordinaire moins colorées.
La /orme, ai-je dit, est toujours régulière et symétrique, sauf exceptions rares. Normalement, les spores sont piriformes. Mais il est fréquent de les trouver à peu près sphériques, dans la même préparation, avec tous les termes de passage. Le nombre et la disposition des cellules qui les composent varient extrêmement : parfois deux éléments seulement, provenant d’une seule cellule ovoïde coupée par une cloison transversale; d’autres fois trois, grâce à une deuxième cloison oblique allant de la première à la base de la spore (pl. Il, fig. 9). Quand celle-ci est complètement développée, elle a au moins quatre cellules en file ou en tétrade, mais souvent beaucoup plus. Parfois ces cellules sont rangées en une série renflée dans la partie moyenne; mais dans la règle, les éléments du centre sont coupés par une ou plusieurs cloisons obliques ou parallèles à l'axe.
On sait que certains milieux semblent diminuer beaucoup la cutinisation, ainsi la plupart des eaux distillées ; mais les
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spores en massif et les filaments qui les portent directetement sont toujours plus cutinisés que le reste. Dans certains cas (eau distillée de cannelle), on voit même des spores semblables aux autres par la forme, la dimension, le nombre des cellules et qui sont restées tout à fait incolores : c'est l'exception même dans ces milieux (fig. 25, page 104).
L'extrémité du massif donne d'ordinaire une nouvelle spore d'A lternaria; mais il arrive aussi qu'elle se prolonge en mycélium ou s'atténue peu à peu en un très long bec, généralement peu coloré et souvent sinueux (pl. Il, fig. 10). Le fait se produit surtout dans les milieux à cutinisation faible (bouillon, gélatine, etc.).
Les spores en massif bien différenciées sont portées sur des ramifications de mycélium soit à l'extrémité, soit latéralement : mais, même alors, elles semblent terminales et le rameau mycélien continue latéralement en sympode. Lorsqu'elles sont tombées (on a vu que dans ces conditions elles tiennent fort peu), elles laissent sur le mycélium une petite encoche, indice de leur insertion. L’axe ressemble plutôt à celui d'un Macrosporium qu'à ceux que l’on représente d’ordinaire pour les Al{ernaria. Le mycélium lui-même, surtout au voisinage des spores, est souvent cladosporioïde.
Le nombre des spores varie aussi beaucoup. Quelquefois les différences sont assez singulières : ainsi la gomme demiépaisse à donné une grande quantité de Macrosporium, alors ‘qu'il y en a très peu dans la gomme étendue et pas du tout dans la gomme épaisse ; par contre, le développement des filaments blancs est en raison de la concentration.
Les dimensions sont si variables qu'on n’en peut guère tirer de caractère. Toutefois, en ne comptant que les spores ayant pris leur taille définitive, on peut dire que les plus petites ont environ 10 & sur 8 et les plus plus grandes 60 & sur 15 à 20 (pl. IT, fig. 3). Entre les extrêmes sont tous les termes, mais cependant les milieux contiennent rarement des. spores très dissemblables et d'ordinaire il existe une ‘certaine localisation des formes. On peut même admettre,
comme je l’ai dit, l'existence de deux types : l’un court et foncé, le plus fréquent (pl. IL, fig. 9), l’autre long et pâle, caractérisant certaines cultures (acide borique, carbonate de sodium, liqueur de Fowler, ete.) (pl. I, fig. 10). Ce second type se distingue par :
1° La forme beaucoup plus allongée ;
2° Les dimensions quelquefois triples ;
3° Les parois cellulaires plus minces ;
4° La couleur jaunâtre et non brune ;
5° Le nombre des cellules composantes beaucoup plus considérable.
6° Le prolongement du bec presque toujours très grand, tandis que dans la forme normale ce prolongement est d'ordinaire court, quelquefois nul.
Les dimensions dans une même série sont souvent sensiblement les mêmes, sauf pour la spore en voie de formation. Les exceptions ne sont pourtant pas rares, et il arrive surtout que la première spore formée est plus petite que la suivante (pl. If, fig. 11).
Ces spores en massif arrivent très vite à maturité; les stades de développement sont fugitifs : on peut cependant les voir dans les cultures jeunes. Dans la règle la cellule terminale d’une spore en massif émet un petit prolongement qui tout de suite devient sphérique et prend un double contour, puis, très rapidement aussi, grossit et se cutinise en même temps. On voit alors souvent une division transversale de celte cellule ovoïde déjà brun clair; puis allongement et division en trois, enfin élargissement de la base et subdivision ultérieure si ces phénomènes doivent avoir lieu. Généralement une spore ne commence à se former que lorsque celle qui la précède est presque mûre. On trouve cependant des exceptions et parfois deux ou trois spores se suivent sans être arrivées à maturité. Dans les cultures un peu anciennes la coloration de toute la série paraît identique, mais c’est que la formation s'est arrêtée et que la cutinisation s’est faite partout successivement.
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Au moment de leur formation, les spores ont souvent une teinte verdâtre qui persiste assez longtemps dans le dernier article. Puis elles foncent peu à peu jusqu'à devenir d'un brun noirâtre. Dans les cultures en cellule la spore initiale se distingue facilement des autres rien qu'à ce caractère (pl. Il, fig. 11).
On voit, d'après cela, qu'il n'est pas possible de baser, comme on le fait si souvent, une distinction spécifique entre les Alternaria où les Macrosporium divers sur l’un de ces caractères, et que les dimensions et la forme en particulier sont loin d’avoir la valeur systématique qu’on leur prête.
L'impossibilité de trouver un caractère fixe de classification dans l'appareil végétatif et dans les formes reproductrices qui en dérivent directement, est d’ailleurs une conclusion générale de toutes ces recherches.