I. — VALEUR ET LIMITES DE L'ESPÈCE

a. — Généralités. — On doit d'abord se demander si le Cladosporium existe en tant qu’espèce. En effet, dans un travail de grand intérêt (2), Berlese exprime l'opinion que l’on

(1) Du reste le champignon prend souvent, dans la solution même, un

grand développement. Dans un flacon de bromure de potassium, il formail

des végétations hémisphériques verdâtres d'environ 4 centimètre de diamètre, et d'aspect velouté.

(2) A.-N. Berlese, Première contribution à l'étude de la morphologie et de la

a affaire à une forme commune à plusieurs Ascomycètes voisins, forme conidienne non distincte aux points de vue morphologique et biologique, mais faisant probablement partie de cycles différents.

L'auteur base son opinion sur les faits suivants :

Il a récolté parfois des C/adosporium différents du type (sur Arundo Donax par exemple) et donnant une forme Hormodendron distincte aussi de l'Hormodendron ordinaire.

Ia pu obtenir, en cultivant un C/adosporium récolté sur des feuilles d'Evonymus, des pycnides qu’on peut rapporter au genre PA/eospora, tandis que : — 1° de Janczewski a découvertque le Leptospheria tritici, le Septoria triticietun Phoma sont intimement en relation avec le Cladosporium. — 2° Pirotta, en cultivant des conidies de Cladosporium récoltées sur du houblon a obtenu des conceptacles du genre Phoma. — 3° Costantin (1) rapproche le C/adosporium des AVernaria et, par conséquent du P/eospora herbarum.

Aussi Berlese ne croyant pas possible d’assimiler des choses

si diverses, obtenues par les observateurs les plus compétents, est-il tenté de croire que chacun d’eux à eu entre les mains une forme conidienne différente, qu'il à rapportée au Cladosporium, mais que c’étaient là des aspects analogues de champignons distinçts.

À Ilest. certain que beaucoup de Dématiées ont des formes cladosporioïdes, et l'hypothèse de Berlese n'a rien d’invraisemblable «& priori. Mais ce n’est là, me semble-t-il, qu'une hypothèse dont la démonstration reste à faire, pour plusieurs raisons :

1° Berlese accepte, sur l'autorité incontestable de son auteur, l'assimilation que Costantin fait du Cladosporium et de l'Alrernaria. Mais l'opinion de cet auteur sur ce point

biologie de Cladosporium et Dematium (Bu. Soc. mycol. de France, 1895,

(4) J. Costantin, Sur les variations des Alternaria et des Cladosporium (Rev.

gén. de Bot., t. I).

118 LOUIS PLANCHON.

a été discutée et je ferai moi-même plus loin quelques réserves à ce sujet.

2 Pour de Janczewski, il est exact que, dans un premier travail (1), il a considéré le C/adosporium herbarum comme appartenant au cycle évolutif des espèces citées (les spermogonies rentrant dans le genre Phoma, les pycnides dans le genre Septoria, et les périthèces représentant le Leptosphæria tritici de Passerini) ; il dit en effet que le Lepiosphæria tritici est un vrai parasite, dont la forme conidienne, désignée jusqu’à présent sous le nom de C/adosporium herbarum, peut parfaitement vivre en saprophyte, se transformer en Aormodendron où en Dematium et devenir une moisissure des plus communes. Mais l’année suivante (2) il a renoncé à cette assimilation et rapporté le C/adosporium herbarum au Spheærella Tulasnei, nouvelle espèce décrite par lui. Dans un mémoire ultérieur (3) sur ce sujet, il dit textuellement du Septoria et du Phoma « avec le Sphærella Tulasnei elles n'ont rien de commun ». Il est vrai que le Cladosporium lui a donné le Sphærella tandis que Berlese en obtenait les pycnides du PAleospora, mais il se peut en effet que l’espèce fournisse, suivant les conditions d'existence, tantôt une forme pycnidaire, tantôt une forme ascoporée.

3° Enfin pour Pirotta, rien ne prouve, d'après ce qu’en dit Berlese, que son Phoma (sans doute le même que celui dont parle de Janczewski et qu'il considère comme un simple compagnon, mais compagnon très habituel du C/adosporium) soit produit par le Cladosporium. I faut remarquer en effet que, dans le semis de conidies provenant des feuilles du houblon, Pirotta a obtenu des choses diverses tantôt l’Hormodendron ou le Cladosporium lui-même, tantôt

(4) E. de Janczewski, Polymorphisme du Cladosporium herbarum (Bull. Acad. des Sc. de Cracovie, déc. 1892; d’après Rev. mycolog., 1893, p. #1).

(2) Les périthèces du Cladosporium herbarum (Ibid., 4893, p. 271, d’après Rev. mycolog., 1894, p. 133). ,

(3) Recherches sur le Cladosporium herbarum et ses compagnons habituels, sur les céréales, avec résumé français (Ibid., 1894).

le Phoma, tantôt enfin le Dematium pullulans, que je démontrerai, après Berlese lui-même, n'appartenir aucunement au Cladosporium.

De celte discussion un peu longue, il résulte, que si l'hypothèse de plusieurs espèces réunies actuellement sous le nom de C/adosporium herbarum n'est pas à rejeter sans autre examen, elle doit être confirmée par d’autres preuves. En tout cas, la forme Æormodendron cladosporioides dont je vais avoir à parler, forme typique, me semble encore actuellement caractériser l'espèce.

C'est au Cladosporium se présentant souvent sous cet aspect typique, qu'ont eu affaire Laurent, Costantin, Pirotta, et c'est lui que j'ai eu moi-même comme sujet de mon étude. C'est à lui que l'on a attribué plusieurs fois les À /ternaria et le Dematium prllulans ; je le considérerai donc comme une entité bien déterminée donnant comme phases

ou aspects principaux :

Une forme conidienne : Hormodendron cladosporioides de

Saccardo.

Une forme pycenidaire : Phleospora de Berlese.

Une forme périthécienne : Sphærella Tulasnei de de Janczewski.

b. — Caractère principal. — Dans la nature, le Cra-

dosporium herbarum offre des caractères très variables. En général, lorsqu'il est bien développé, il forme des touffes hémisphériques verdâtres, d’où rayonnent des filaments assez raides, cloisonnés, bruns, ramifiés, terminés par des spores ou des chapelets de spores qui se confondent peu à peu avec les articles supérieurs des filaments ; ces spores sont uni ou pluri-cellulaires, et dans ce dernier cas plus allongées et àcloisons toujours parallèles. Ce passage insensible entre les articles mycéliens et les conidies avait été fort bien vu par Link quand il avait créé le genre Cladosporium, dont le nom indique ce caractère essentiel. Ces spores sont bien réellement des rameaux qui se modifient, se détachent,

et sont aptes à germer.

120 LOUIS PLANCHON.

c. — Parasitisme. — La variabilité de celte espèce, même sous sa forme conidienne, est très grande. Elle à été diversement expliquée et paraît en rapport avec le mode de vie. La multiplicité des formes que j'ai obtenues montre qu'il suffit de peu de chose pour amener des changements importants. Si donc Ja plante peut vivre dans la nature, tantôt en parasite, tantôt en saprophyte, on conçoit qu’elle doive se modifier suivant le cas. Or, c’est là l'opinion la plus acceptée aujourd'hui. Le parasitisme du C/adosporium à été fort discuté et l'étude de cette question ne m'arrêtera pas, car elle sort tout à fait du cadre de ce travail. Les expériences de de Janczewski l’amènent à croire à un simple saprophytisme, opinion déjà émise par Kuhn et autres; Prillieux et Delacroix, entre autres observateurs, sont tentés d’y voir un parasite facultatif ou même un vrai parasite attaquant les feuilles des pommiers, framboisiers, etc. C'élait aussi l'avis de Corda, Haberlandt, etc. Pour Berlese c’est un vrai parasite qui s’est merveilleusement adapté à la vie saprophytique, sans perdre pourtant tout à fait la possibilité de redevenir parasite, ce qu'il doit faire de temps en temps ; et la multiplicité des formes qui lui fait présenter tous les stades entre les genres C/adotrichum, Cladosporium et Diplococcium est due à ces différentes conditions de développement: parasitisme, demi-parasitisme, saprophytisme.

Je n’ai pas étudié la question.

d. — Nariétés. — La différence d'aspect dans la nature même à valu la création de plusieurs variétés dont la plus connue estla forme appelée Hormodendron cladosporioides par Saccardo et que Frésénius avait décrite sous le nom de Penicillium cladosporioides. Le rapprochement de ces deux variétés, soupçonné par Tulasne, semble-t-il, a été fait à peu près en même temps par Laurent qui publia le premier ses résultats, et par Costantin. Lorsque ces deux types sont bien caractérisés, leur distinction est simple, mais les passages sont nombreux et l’on peut difficilement leur

donner mème la valeur de formes. J'aurai l'occasion de revenir plus tard sur ce point intéressant et de bien montrer l'identité des deux plantes.

Dans toutes les cultures faites, je suis parti comme pour les autres espèces étudiées, d’un semis pur, unique pour tous les milieux, c'est-à-dire en somme d’une seule spore; Je laisse done de côté ici la discussion sur les diverses formes : (repens de Frésénius, formes naines ou géantes, espèces diverses à caractères instables, etc.).

Il semble à Costantin que les nombreuses espèces décrites (118 dans Saccardo) reposent souvent sur des caractères fragiles et qu'un travail de révision est nécessaire. En constatant l'extrême variabilité de la plante dans la nature et dans les cultures, en voyant par exemple la descendance d’une même spore présenter, comme dans les conditions choisies ici, les formes les plus diverses, stériles ou fertiles, et la plus grande variété de dimensions, on ne peut qu’approuver cette manière de voir. Autant il importe, lorsqu'on n'a pu saisir aucun passage réel et que les conditions identiques n'amènent pas des modifications identiques aussi, de distinguer nettement des plantes bien autonomes, autant il faut chercher à simplifier une nomenclature inutilement chargée, en réunissant toutes les formes qui ne diffèrent que par des caractères futiles, instables, et que l’on peut pour ainsi dire faire varier à volonté.

e. — Place dans la classification. — Je ne discuterai pas ici la classification de cette plante parmi les Ascomycètes. Je n’en ai pas obtenu de périthèces, ceux-ci ne se produisant que dans des conditions très différentes de celles où je me suis mis. Je rappellerai donc simplement (1) que le C/adosporium a été longtemps considéré comme faisant partie du cycle évolutif du Pleospora herbarum (Tulasne, etc.), idée abandonnée quand on vit que la forme conidienne du Pleospora était un A//ernaria où un Macrosporium (Gibelli et Griffini,

(1) Voyez pour cet historique, les mémoires cités de de Janczewski, Costantin, Berlese, etc.

122 LOUIS PLANCHON.

Bauke, Kohl, Mattirolo, etc.) et reprise sous une autre forme quand Costantin a cru devoir rapprocher le Cladosporium herbarum de l’'Alternaria tenuis.

Enfin de Janezewski, par des inoculations sur des plantes vivantes, a pu déterminer la production de selérotes, puis de périthèces, et a reconnu en eux une espèce nouvelle qu’il a nommée Sphwrella Tulasnei. La preuve de l’exactitude de ces résultats a été donnée par la culture des ascospores qui ont reproduit le Cladosporium, et cette détermination doit être considérée comme acquise.

Je rappelle aussi que Berlese a vu dans des feuilles d'Evonymus un stroma ayant les caractères d'un sclérote, et qui, en résorbant sa partie centrale et en organisant sa paroi, constitue une pycnide d'où sortent des spores bacillaires. L'auteur ne semble pas avoir cherché à obtenir le Cladosporium, en semant ces stylospores, ce qui eut donné une démonstration parfaite. Néanmoins, malgré cette lacune, je ne doute pas que ces pycnides que Berlese rapporte à un Phleospora, ne soient réellement une forme du Cladosporium. Cette identification, outre qu’elle est garantie par l'autorité scientifique de son auteur, paraît bien prouvée par la description et les dessins du mémoire, comme aussi par la situation de la pycnide au sein d’un stroma en continuité avec les filaments de l’Aormodendron.

J'ai cependant tenté d'obtenir des périthèces par des cultures sur du bois, soit simplement humide, soit imprégné de diverses substances, peu favorables au champignon (acidegallique, acétate de sodium), ou au contraire, favorables (mannite, glycérophosphates, etc.), mais malgré sa durée, l'expérience ne m'a donné aucun résultat. Des coupes dans le bois ont montré que les filaments mycéliens du champignon pénétraient dans les vaisseaux, et même dans la cavité des fibres ligneuses et les remplissaient presque complètement. On y voyait des filaments çà et là renflés, comme ceux qui constituent le coussinet caractéristique

extérieur, mais jamais de vrai sclérote et moins encore de périthèces.

Il. — ORIGINE DES CULTURES.

Le point de départ de cette étude à été un C/adosporium herbarum obtenu par la culture d’un flocon blanc, brunâtre par places, trouvé dans une solution de bromure de sodium provenant de l'hôpital Laënnec (1).

D'autres milieux m'ont également donné cette espèce (lactopho$phate de calcium), moins souvent cependant qu’il ne semblait probable à priori : mais la raison du fait est simple : le C/adosporiun herbarum semé sur le milieu-type (pomme de terre acidulée) y pousse avec une grande lenteur (on verra que les acides ne lui sont pas favorables), et son développement est longtemps entravé par les espèces à végétation rapide. Les Penicillium, en particulier, ont recouvert toute la pomme deterre d’une couche verte épaisse, avant que le C/adosporium ait commencé sa multiplication, et jamais celui-ci n’est assez vigoureux pour dominer plus tard comme le font d’autres espèces. Des Aspergillus, par exemple, ontune croissance moins rapide que le Penicillium glaucum, mais, lorsqu'ils sont mêlés à lui, on les voit souvent apparaître au bout de quelques jours sur un point, et lutter, non sans avantage, contre le premier occupant. lei rien de pareil : le C/adosporium ne soutient pas la lutte. J'ajoute qu'il ne la soutient pas non plus avec les bactéries toujours très nombreuses, et dont quelques espèces se développent malgré l'acidité du milieu. En un mot, J'ai toujours eu au début la plus grande difficulté à obtenir les cultures de C/adosporium à l’état de pureté, et je suis convaincu que, dans nombre d’expériences, ce champignon,

(1) Cette même solution avait donné aussi : le l'enicillium glaucum, un Cephalosporium dont l'étude n'a pas été continuée et un Oospora prenant sur la plupart des milieux un aspect crayeux blanchâtre, et donnant à la pomme de terre, sur laquelle on le cultive, une coloration bleue intense.

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dont je voyais les débris ou les spores à l'examen direct des solutions, m'a complètement échappé à cause de son développement tardif et de son infériorité dans la lutte.

Dans les solutions il a souvent l'aspect d'un flocon brunâtre ou de petits flocons divisés et colorés (1. Mais il est fréquent de le trouver aussi autour du bouchon des flacons, sous forme de petites granulations noirâtres. Au microscope ces granulations se montrent constituées par une masse serrée, homogène, de filaments courts, assez épais, analogues en somme (sauf la disposition en tétrades qui manque ici) à une germination de Fumago. Si on sème en milieu favorable, ces filaments s’allongent et les articles prennent bientôt l'aspect et les denticulations caractéristiques du C/adosporium.