MYCÉLIUM

a. — Gutinisation. — Très variable, comme chez la plupart des Dématiées, la cutinisation peut se montrer faible ou nulle dans quelques rares milieux (gélatine, ferrocyanure de potassium). Dans beaucoup d’autres, surtout au début de la végétation, des filaments blancs et cutinisés s’entrelacent, ou le même filament présente alternativement. des régions incolores et colorées, ces dernières généralement à articles plus volumineux (bouillon) ; le cas est assez rare.

Enfin, dans les filaments cutinisés eux-mêmes, de grandes différences se montrent. Certaines cultures ont une coloration homogène; chez d’autres, les articles terminaux ou intercalaires, plus fortement cutinisés, amènent au mycélium durable (glycérophosphate monosodique), ou à la chlamydospore (eau glycérinée, dextrine), ou encore à de véritables fumago (liquide de Raulin).

En somme, la couleur varie du blanc au brun, mais, sauf

cas exceptionnel, la cutinisation est rapide et plutôt faible. Cependant, la coloration générale des cultures est souvent foncée, ainsi qu’on l’a vu, mais c’est là un aspect d’ensemble, et le microscope montre fréquemment des teintes plus pâles que chez les autres Dématiées étudiées. La couleur du semis est quelquefois modifiée {liqueur de Fowler); le semis (à peine développé d’ailleurs) que l’on retrouve dans l'eau distillée de cannelle est devenu jaune pâle. Dans le phosphate acide de sodium, la couleur est rougeâtre ; dans la dextrine, elle arrive jusqu'au noir.

b.— Mycélium normal. — Le mycélium cutinisé se présente à l'étude sous deux formes principales : l’une à filaments brun foncé, d’allure raide, divergeant en tous sens, anguleux : c'est le type ordinaire du Cladosporium herbarum, fréquent dans les parties émergées des cultures ; l’autre à filaments beaucoup plus souples, emmêlés, plus verdâtres, généralement plus fins. Ces deux types, bien séparés d’ordinaire, peuvent présenter des passages (bouillon, quinine, etc.) ou, bien plus rarement, se rencontrer ensemble dans la même culture (mannite, gomme). La seconde forme est à peu près la seule dans les eaux distillées, et en général dans les végétations immergées.

Parfois aussi le mycélium forme un paquet très serré, (tubercules).

Les articles mycéliens varient assez. Le type est l’article cylindrique (mannite, etc.) allongé, brun plus ou moins foncé, et portant à l'extrémité supérieure une petite saillie articulaire. Mais on voit très souvent, surtout dans les parties centrales, les articles se tasser, devenir courts; isodiamétriques, colorés ou non. Les solides nutritifs, l’eau de cannelle, l'iodure de sodium, bien d’autres encore, en ont offert des exemples. Cette forme ne paraît aucunement en rapport avec la vitalité de l'appareil végétatif.

c. — Tubercules. — Sur la plupart des milieux, le C/adosporium herbarum forme de petits coussinets quelquefois volumineux, recouverts d’un feutrage de filaments saillants,

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assez durs, et surtout très difficiles à dissocier, à cause de leur consistance élastique spéciale; ces coussinets sont constitués par des amas de cellules irrégulièrement arrondies et de filaments fortement cutinisés. Les cellules sont agglomérées sans vraie soudure et ne constituent pas un sclérote; les filaments sont irréguliers aussi, contournés, et leurs éléments se renflent souvent çà et là à des intervalles rapprochés. C’est de cet amas assez informe, de ce tubercule hémisphérique, que partent les filaments vraiment cladosporioïdes, raides et droits, d’abord stériles, puis sporifères, rayonnant autour de la masse centrale (PI. IT, fig. 6, 7, 11). Celle-ci, qui dérive probablement d’une seule spore primitive, varie dans ses dimensions depuis quelques cellules jusqu’à des masses très volumineuses. Cette disposition ne se rencontre pas seulement sur les corps émergés solides, comme la pomme de terre, mais aussi à la surface des liquides et dans les petits amas noir verdâtre étoilés, immergés, appliqués souvent contre les parois du tube: Ces sortes de tubercules sontinégalement serrés, et peuvent tantôt prendre presque l'aspect d’une sorte de sclérote, sans se souder toutefois; tantôt offrir un simple lacis de filaments irréguliers. Les cellules renflées peuvent aussi former des corps allongés, ovoïdes, sorte de mycélium durable qui simule une spore en massif, et peut donner l'illusion d’un élément d’Alernaria ou de Macrosporium, bien que, pour ma part, je n’aie jamais vu ces sortes de pseudo-spores se diviser autrement que suivant une seule direction perpendiculaire au grand axe (PI. IL, fig. 6, 11). Les parties émergées du mycélium prennent quelquefois aussi cette apparence trompeuse.

Ce sont là, sans nul doute, les corps décrits par de Janzewski (1) dans son étude du C{adosporium, et qu'il a obte-

nus sur les filaments naissant des ascospores de son Sphærella Tulasnei (2).

(4) De Janczewski, Recherches sur le Cladosporium herbarum et ses compagnons habituels sur les céréales (Bull. Acad. des Sc. de Cracovie, 1894). (2) Ge mycélium portait souvent des organes, d’abord terminaux, plus tard

Les cellules du tubercule sont généralement très riches en huile. Celle-ci sort souvent des cellules et vient former dans la préparation des gouttelettes de toutes dimensions.

Le nombre, la direction, les dimensions, la fertilité, la couleur même des filaments sporifères qui rayonnent autour de la masse centrale varient naturellement beaucoup suivant le milieu.

d. — Chlamydospores. — Mais les filaments mycéliens ne sont pas toujours homogènes; outre les cellules irrégulièrement renflées du tubercule, on trouve souvent des éléments cutinisés plus fortement que les autres, plus sphériques et plus volumineux, formant, en un mot, des sortes d’hétérocystes, épars çà et là ou en courtes séries. Cet enkystement peut se rencontrer dans des végétations très faibles mais le plus souvent dans des cultures beaucoup plus puissantes (mannite). Il est d'ordinaire assez tardif. Ces cellules peuvent être aussi considérées comme des cAlamydospores dont elles ont la fonction. Les filaments immergés dans l’eau glycérinée en montrent de nombreux exemples (PI. IT, fig. 3).

lei, tout le mycélium est cutinisé, mais certaines cellules le sont beaucoup plus et finissent par s’isoler dans le liquide. On sait aussi que les parties immergées offrent souvent des cellules cutinisées séparées par des régions filamenteuses incolores (eau distillée, ete., etc.), qui disparaissent plus tard, laissant les cellules brunes comme forme de résistance. Ce sont là de vrais chlamydospores.

Quelques cultures sont intéressantes à ce point de vue.

intercalaires, dont la signification est, pour l’auteur, restée obscure. Ce sont des cellules renflées et divisées en plusieurs sens. En examinant les figures données, on est frappé de l'identité de ces corps avec certaines formes du mycélium durable que l’on a vues dans le développement des deux Alternaria déjà décrits. C’est un renflement macrosporioide. I] joue probablement ici le rôle d’une forme de résistance du champignon, à moins que ce ne soit un début de sclérote. Les formes végétatives de tous ces champignons voisins sont évidemment très analogues. Il ne s'ensuit pas qu'on les doive identifier. — Voy. aussi des corps représentés par Breleld chez des Dothidea (Brefeld, loc. cit., Heft X, tab. 9).

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Dans les solutions de dextrine (PI. I, fig. 6), le champignon pousse très bien quoique assez lentement, et la végétation parait en rapport avec la teneur en aliments, car elle est beaucoup plus vigoureuse dans la dextrine à 20 p. 100 que dans celle à 5 p. 100.

Cette culture est importante. Au début, les tubercules sont bien développés et formés de filaments enchevètrés,

Fig. 37. — Végétation jeune sur dextrine à 20 p. 100. — a, filaments avec début de chlamydospores ; b, Hormodendron; c, filaments à cellules renflées ; d, gouttelettes d'huile.

à cellules courtes, arrondies. De ce lacis central lâche partent des filaments verdêtres aussi, et très divers, les uns terminés par des inflorescences de C/adosporium, d'autres portant des sortes d’hétérocystes (futures chlamydospores) à l'extrémité, latéralement ou sur leur trajet, d’autres, enfin, ramifiés et stériles, à articles alternativement renflés et normaux (fig. 37).

Dans la même solution, au bout de quelques mois, la

moisissure à poussé abondamment à la surface et sur les parois du tube dans le liquide. Les filaments offrent des chlamydospores espacées ou en séries, d’un brun foncé, à double contour bien marqué, presque noir, et qui peuvent s’isoler dans le liquide et y germer. La teinte générale des filaments est verdâtre. On peut suivre les modifications de ces chlamydospores, d’abord verdâtres aussi, et à cercle foncé, puis d’un brun rougeâtre, à enveloppe de plus en plus épaisse (PI. IT, fig. 10).

Les cellules condensent quelquefois leur protoplasma en une sorte de petite masse verdâtre centrale.

Les filaments sporifères sont raides, bruns, à spores pluricellulaires.

Autour des filaments et surtout des parties les plus cutinisées se trouvent des granulations mucilagineuses et quelquefois une sorte d’atmosphère de mucilage.

De nombreuses conidies, isolées ou en courtes chaînettes, nagent dans le liquide. Elles proviennent des filaments rigides qui partent du tubercule : souvent elles sont groupées en bouquet à l'extrémité de ces filaments, mais se détachent avec facilité.

La gomme, suivant sa viscosité, donne une végétation purement superficielle (gomme épaisse) ou accompagnée

Fig. 38. — Végétation jeune sur gomme épaisse. — Début de tubercule.

de quelques flocons dans le liquide (solution moyenne), ou des petites taches noires immergées sur la paroi du tube si fréquentes dans cette espèce (solution diluée). La forma-

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tion des tubercules par l'enchevêtrement de filaments irrégulièrement toruleux se voit très nettement, surtout dans la végétation de la gomme épaisse (fig. 38). Avec le temps se forment d'innombrables conidies et souvent des Æormodendron cladosporioides au bout de filaments assez longs.

Dans nombre de milieux nutritifs en cultures anciennes (bouillon, etc.), les filaments incolores se renflent aussi de loin en loin et se cutinisent. Mais je dois cependant faire remarquer la rareté relative des chlamydospores, si fréquentes chez d'autres espèces, et que l’on retrouvera plus abondantes encore dans celle qui reste à étudier.

Les renflements mycéliens se rencontrent quelquefois dans les liquides à végétation défectueuse (gélatine ou bouillon en cultures anciennes, eau distillée de cannelle, acide borique, liqueur de Fowler, sulfate de quinine, etc.);, mais ils sont exceptionnels et n’ont rien de caractéristique.

e. — Formes fumagoïdes. — Ces formes sont très rares dans les cultures de C/adosporium.

L’acide gallique, siremarquable par la tendance à l'enkystement qu'il imprime à la plupart des champignons, ne donne ici que des végétations émergées : les conditions de vie sont différentes par conséquent; l’enkystement ne se produit pas, et le semis se retrouve intact après six mois.

Le liquide de Raulin (PI. HI, fig. 2) fournit par contre un type très remarquable à cetégard (1). Le champignon se développe dans ce milieu sous forme d’une végétation tout à fait

(1) M. Guéguen, en cultivant son Hormodendron sur liquide de Raulin, a obtenu des végétations différentes. IL a observé des filaments dont certaines cellules se divisent, contractent leur protoplasma en une masse colorée adhérente à la paroi, et forment au bout de quelque temps un corps intriqué, sorte de sclérote très friable, de dimensions variables.

Sur des coupes, ce pseudo-parenchyme contient de grosses cellules à parois épaisses el à contenu coloré central ou latéral. Ces cellules peuvent germer en un filament dont certains éléments condensent à leur tour leur protoplasma, grossissent et reproduisent les cellules primitives. Ce sont là, pour l’auteur, des chlamydospores ou des kystes, constituant une forme de résistance. Cette description se rapproche par quelques points de ce que J'ai vu, mais je n'ai jamais observé de pseudo=parenchyme.

noire, sur les parois du tube, à la surface et au fond du liquide. La teinte du fond est plutôt verdâtre. Au microscope, cette végétation est en petits groupes séparables composés chacun de quelques cellules au centre, et d’un, deux ou quelquefois trois filaments très courts, à cellules plus larges que longues, en général de moins en moins cutinisées. Les cellules centrales sont à peu près noires, un peu verdâtres, laissant difficilement voir le détail du petit massif. Autour des cellules, quelques granulations mucilagineuses. Enfin, dans les préparations se trouvent quelques gouttelettes huileuses sorties des cellules, dont la cuticule est quelquefois fendillée. Toute cette végétation est complètement stérile, et les groupes d'où n'émane aucun filament mycélien sont tout à fait semblables à des /#mago. La paroi des cellules est assez épaisse et le double contour s’y voit bien d’ordinaire; mais elle n’est pas disproportionnée comme dans les cultures d’A/ternaria dans l'acide gallique. C’est une forme stérile, à mycélium très ramassé, très court; forme d'’ailleurs de résistance, car la vitalité en est parfaitement conservée après plusieurs mois, et forme non souffreteuse, car le développement des semis dans le liquide à été assez abondant, quoique peu rapide.

f.— Mycélium stérile. — Il est rare que la végétation soit dépourvue de tout organe de reproduction. Le fait peut cependant se produire, soit primilivement, soit à la longue (eau distillée, eau de cannelle, acide tartrique, phosphate acide de sodium, liqueur de Fowler, etc., etc.).

Les exemples suivants offrent seuls quelques particularités intéressantes.

Ferrocyanure de potassium. — Végélation faible et très lente. Il est rare qu'on y voie des spores ; en somme, mycélium presque stérile. Articles gros, courts el à membrane épaisse. On sait que ce milieu est défavorable à la cutinisation.

Gélatine nutritive. — On a vu le développement rapide de l'espèce sur la gélatine nutritive. Mais ce milieu s'épuise

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avec le temps, et la végétation prend alors une forme spéciale. Le mycélium est devenu stérile. En outre, il n'est pas cutinisé ou à peine. Enfin, par sa forme sinueuse et rameuse, tout à fait distincte du type, il constitue un cas tout particulier. Les cellules en sont tantôt cylindriques, tantôt plus ou moins renflées, un peu irrégulières. Le protoplasma qu’elles contiennent semble être fortement huileux : et de plus il a subi une contraction qui le réduit à un petit disque verdâtre ou jaune verdâtre dont la couleur tranche vivement sur la cellule incolore ou faiblement colorée, et qui s'applique contre une des parois de cette cellule. Cet aspect est particulier à cette culture, mais ce n'est là qu'une simple forme végétative, d'importance secondaire (PI. I, fig. 1).

Sous l'influence de ce champignon, la gélatine et le moût gélatiné se liquéfient.

Acide borique. — La végétation y est aussi absolument stérile et peu colorée ; la plupart des filaments sont presque blancs ou légèrement jaunâtres. Ici encore le protoplasma s’est fréquemment coloré en vert ou en vert brun comme sur la gélatine et s'est quelque peu contracté, mais moins et moins fréquemment. Bien des cellules sont irrégulières, inégales, renflées çà et là, à double contour ordinairement bien net; paroi réfringente et brillante, protoplasma plus foncé, grisâätre ou gris jaunâtre, accompagné de nombreuses gouttelettes huileuses. Les filaments sont ramifiés, terminés en pointe assez aiguë. En somme, mycélium stérile, peu ou pas cutinisé, végétant mal, et n'ayant pas pris de forme de résistance (PI. II, fig. 8). Il faut remarquer que le développement dans ce milieu à été très faible, mais que la vitalité est pourtant assez grande, car le semis de contrôle a donné l'espèce après plus de six mois.

Le gaiacol fournit encore une végétation stérile, mais toute spéciale : la spore initiale germe en donnant un mycélium contourné, très gros, à cellules volumineuses tantôt arrondies, tantôt allongées, toujours épaisses, fortement

granuleuses, inégalement et en général peu cutinisées. Un autre mycélium tout différent, fin, à longues cellules très régulièrement cylindriques, abonde aussi dans la préparation; il fait suite au premier dont il n’est que la ramification, mais le passage de l’un à l’autre est brusque (PL. I, fig. 13).

Généralement la spore d'origine se distingue par sa cutinisation plus accentuée : elle est fortement gonflée.