APPAREIL CONIDIEN

Les variations de cet appareil dans ou sur les divers milieux peuvent porter :

Sur la disposition des spores sur les filaments ;

Sur les passages de l’article mycélien à la conidie ;

Sur les caractères des conidies elles-mêmes.

a. — Inîlorescence.— Disposition normale.— La disposition normale des spores a été souvent décrite. On admet que l'inflorescence caractérise les deux formes principales, Cladosporium et Hormodendron. Dans la première, il se formerait des étages successifs de conidies, qui elles-mêmes en produisent d’autres : on a ainsi des conidies de 1°, 2°, 3° ordre, et même (s’il s’agit de la variété dite naine, plus prolifique) de 4° et 5° ordre. Entre ces étages de conidies, le conidiophore s’allonge beaucoup. Dans la deuxième, la formation de chapelets conidiens très abondants épuise la plante qui s’allonge peu, mais prend un aspect pénicilloïde ou plus exactement hormodendroïde.

Le développement des chapelets de spores est, comme on le sait, centrifuge, la spore la plus ancienne étant la plus rapprochée de l'axe; en outre, la conidie formée passe insensiblement à l’article mycélien; enfin la spore mûre, c’est-à-dire celle de la base du chapelet, et l’article mycélien lui-même, se détachent très facilement du support. Ces trois caractères sont importants à rappeler ici, car 1ls expliquent la variété d'aspect des préparations.

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Les articles mycéliens qui se séparent ainsi sponlanément ou au moindre contact sont très variables. Quelquesuns, vrais fragments mycéliens, cylindriques, assez longs, parfois brisés, n’ont évidemment que la valeur d’une forme de mycélium résistant. D’autres, plus courts, appartiennent déjà à la région sporifère du rameau, aux branches de l'Hormodendron cladosporioides. Mais ces branches ellesmêmes sont loin d’être semblables : tantôt, comme chez un vrai Penicillium, des articles plus ou moins cylindriques se suivent simplement sur les rameaux; tantôt chaque article est renflé en son milieu, atténué à ses extrémités et très faiblementarticuléavec ses voisins. Les articles de cet Hormodendron vont en diminuant de longueur de la base au sommet de l'inflores-

Fig. 39. — Hormodendron cladosporioides. és e (ig. 39). S'ils gardenten même temps leur diamètre, ils arrivent à la vraie spore, et dans le liquide où flottent les corps reproducteurs détachés on trouve absolument tous les passages (fig. 36, p. 133). Toutes ces formes, depuis l’article cylindrique jusqu’à la spore sphérique, sont toujours limitées par un double contour très net. La couleur est brune, généralement assez claire, foncée en masse.

Des différences peu importantes se montrent sur des milieux voisins; sur les fragments de carottes, le mycélium forme des filaments sporifères plus longs que sur la

pomme de terre, et donne des séries de spores plus régulières, plus arrondies, très souvent tout à fait sphériques. Bien que les formes ovoides ou allongées abondent aussi sur les fragments de bois blanc, l'Hormodendron cladosporioides Y est encore très caractérisé : les branches sont plus serrées, quelquefois même plus verticillées, et les chatnettes très nombreuses ; mais, en somme, c'est la même forme. lei encore prédominance manifeste des spores sphériques.

Spores immergées dans les milieux chimiques. — La disposition normale ci-dessus décrite se rencontre surtout sur les milieux solides ou dans les végétations de surface. Dans les conditions spéciales où je me suis placé, la variabilité va plus loin. Le plus souvent, il est vrai, les spores terminent les rameaux en formant un chapelet plus ou moins long; mais quelquefois elles se rapprochent en un bouquet serré autour du filament mycélien ou vers l'extrémité d'un court rameau, ou encore s’espacent un peu, et forment alors une courte grappe ou plutôt une sorte d’épi, à éléments sessiles mais bien séparés. Enfin, les conidies peuvent être quelquefois portées isolément sur les filaments à des distances très inégales. On en verra de fréquents exemples dans les formes submergées, car l'immersion joue ici un rôle considérable. (PL. HE, fig. 4 et 5).

Les filaments sporifères ainsi disposés ressemblent souvent à des Sporotrichum.

Les spores isolées sont toujours ovoïdes, à grosse extrémité distale ordinairement; insérées, comme les chapelets, vers l'extrémité d’un article mycélien ; d'abord incolores, puis rapidement culinisées, mais faiblement, comme le mycélium lui-même. Les eaux distillées nous en offrent de très nombreux exemples (oranger, roses, tilleul, mélisse, etc.). Par exception, je n’en ai pas trouvé dans l'eau de menthe, sans que j'aie d'explication plausible à donner de ce fait. Ces spores peuvent être assez nombreuses sur les filaments, mais jamais elles n'offrent l'aspect du Dema-

ANN. SC. NAT. BOT. x1, 10

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tium pullulans que l'on rapporte souvent à cette espèce (1). Les termes de passage entre ces spores isolées, en bouquet ou terminales, sont nettement marquées dans la culture dans l’arséniale de sodium. Les filaments portent des conidies latérales brunes (les blanches sont rares, la cutinisation se faisant très vite), tantôt isolées, tantôt et plus souvent groupées ou rapprochées en faux verticilles ou en petit épi latéral. Cette préparation montre aussi très bien les débuts de germination dans le liquide de la culture. En même temps, on trouve les filaments bien typiques de Cladosporiun, mais sans forme hormodendron (fig. 40).

On trouve aussi quelquefois des exemples très caractérisés de prolongements du mycélium au delà de la série des conidies. La culture dans le glycérophosphate Fig. 40. — Spores immergées. dsodique montre bien cette dispo-

Végétation dans l’arséniate de -,- RTE TERS sition. Les spores, avec leur forme différenciée, avec leurs caractères non douteux de conidies, prennent ici la valeur morphologique de cellules mycéliennes, se ramifient ou se prolongent en mycélium ordinaire. S'il était besoin de démontrer que les conidies sont des articles mycéliens modifiés, cette culture pourrait servir d'exemple (fig. 41).

Les deux formes principales peuvent coexister dans un

(4) I se peut cependant que ces conidies non encore cutinisées aient donné l'illusion qu'on avait affaire au Dematium pullulans, bien que l'opinion de Laurent me paraisse explicable pour d’autres raisons développées plus loin. Je ferai seulement remarquer que ces conidies se cutinisent rapidement, ce que ne font pas les formes-levures de Dematium, et que jamais elles ne végètent en levure. Dans aucune condition, je n'ai obtenu le Dematium pullulans en partant du Cladosporium. Ces deux plantes sont à mon avis deux espèces bien distinctes.

même milieu. Ainsi la plupart des eaux distillées {sauf Ja cannelle, toujours à part, et la menthe) les présentent toutes

deux et ordinairement à l'exclusion de l'Hormodendron cladosporivides, tandis que celui-ci est souvent seul sur les milieux solides. La coexistence des formes en Hormodendron et en bouquets ou en spores isolées est assez rare: elle existe toutefois {eau de fleur d'oranger, soude, glycérophosphate, arséniate de = = Sr sodium, gomme, etc.). Fig. 41. ne Végétalion daus le glycérophos- / phate disodique. Spores intercalaires.

L’Hormodendron se rencontre presque toujours au contraire avec la forme C/adosporium ordinaire.

b. — Passage de l’article mycélien à la conidie. — Les passages entre l’article mycélien et la spore formée et différenciée sont, a-{-il été dit, si nombreux que la distinction devient impossible. L'étude de quelques milieux de culture est intéressante à cet égard.

Soude. — Contrairement à beaucoup d'autres espèces, le Cladosporium se développe dans la solution de soude caustique à 1 p. 100. Dans ce liquide se montrent lentement de nombreux points noirs, entourés d’un léger mycélium, abondant surtout vers le fond du tube. Certains de ces points de végétation adhèrent aux parois du verre, d’autres végètent au-dessus du niveau du liquide. Le mycélium prend une forme spéciale à gros articles, souvent aussi larges que longs, avec des ramifications pénicilloïdes plus ou moins nettes, et des spores en chapelets, petites, souvent ovoïdes. Certains filaments paraissent se diviser en grosses spores arrondies qui ne sont autre chose que des articles mycéliens renflés. La cellule mycélienne tantôt s’arrondit avec tendance à se dissocier, tantôt

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s'atténue aux extrémités pour prendre la forme ovoïde ou allongée ; les articles fusiformes eux-mêmes diminuent peu à peu de volume et s’arrondissent en chapelets de vraies spores, légèrement hispides dans ce milieu spécial. J'ajoute qu'il existe aussi des ramifications d’Æormodendron à longs chapelets au bout de filaments cylindriques normaux (PI. IL, fig. 9). Dans le liquide, on peut trouver des spores énormes (fragments mycéliens arrondis), et d'autres petites, souvent irrégulières, sphériques ou fusiformes, avec tous les passages. Cela explique la présence dans certains liquides de très grosses spores bien sphériques, . rencontrées çà et là.

Dans la solution de bromure de sodium au dixième, milieu à développement moyen, le passage de l’article mycélien court à la spore n’est pas moins insaisissable. Une fois bien formées ou détachées, les spores sont volumineuses, à peu près sphériques, plus fortement cutinisées, et disposées en longs chapelets fragiles à l'extrémité de branches qui se dissocient. En somme, c’est encore une fragmentation mycélienne, mais qui se fait à l'extrémité de filaments plus ou moins tortueux, anguleux, rameux, rhizoïdes (PI. I, fig. 12). Les spores détachées s'accumulent en paquets considérables autour des extrémités de rameaux, et parfois montrent un commencement de germination.

Mais ici la reproduction se fait aussi par spores véritables, par chapelets qui constituent une sorte d’Hormodendron cladosporioides au minimum de différenciation. Les extrémités sporifères restent incolores au lieu de se cutiniser. Les branches sont peu nombreuses, très faibles, comme étiolées sur les rameaux plus vigoureux du reste de la végétation. Enfin les spores elles-mêmes sont toujours très petites, ovoïdes, incolores, en contraste frappant avec les fragments mycéliens sporiformes, plus grands et plus colorés, comme l’ensemble du champignon.

Acélate de sodium. — Certaines végétations voient le mycélium diminuer de plus en plus, etles spores en chapelet deve-

air au contraire abondantes en proportion inverse. C’est le cas pour l’acétate de sodium, par exemple, qui offre, comme on l'a vu, la curieuse propriété de rendre la plupart des végétations moniliformes. Ici on ne voit presque pas de mycélium eylindrique vrai, mais de nombreux filaments, les uns cutinisés, les autres incolores, formés de spores arrondies, ovoïdes ou pyriformes, véritables chapelets à accroissement centrifuge dont les articles sont prêts à se détacher. Ces chapelets simples, sans ramifications, diffèrent complètement non seulement de l’inflorescence de l’Hormodendron, mais encore de celle moins régulière du Cladosporium {ypique. Les spores non cutinisées sont allongées ou Fig. 42. — Végétation dans l'acétate pyriformes à petite extrémité pre dd 20/0 distale. Les spores colorées sont

d'ordinaire sphériques et dérivent des premières, bien que le filament porteur soit d'ordinaire incolore (fig. 42).

Évidemment ce sont là des conidies : c’est un Cladosporium dont les filaments se terminent par une série simple de spores. Mais les caractères du Cladosporium herbarum arrivent à manquer à peu près tous, et les appareils végétatif et sporifère finissent par se confondre. Au semis de contrôle sur pomme de terre, cette forme a comme les autres donné le CZadosporium lypique.

Dans les milieux très favorables, les spores semblent se différencier plus nettement. Dans le g/ycérophosphate monosod que par exemple (fig. 43), leschapelets sont d’une grande netteté. Quelquefois même les spores qui les composent sont portées sur un tout petit pédoncule. Elles varient de forme, il est vrai (pyriformes, ovoïdes ou sphériques), mais la forme sphérique domine de beaucoup. La trace de lini-

150 . LOUIS PLANCHON.

sertion se voit toujours bien. Les dimensions de ces spores ne varient que dans une faible mesure, les inflorescences sont plus nettement dessinées et les formes de passage sont ares. En outre, les spores à peine séparées ont une tendance à germer. L’exospore chitineuse éclate, un commencement de germination se produit : une petite saillie Fig. 43. — Végétation dans le Planche se montre dans la fente

glycérophosphate monosodi- ef en sépare de plus en plus les

gi lèvres. Ce n’est pas là du tout le phénomène de sortie de la cellule constaté dans d’autres espèces; en effet, le contenu pousse en un tube court, quelquefois même s'allonge en quelques cellules (assez rarement), mais ne se sépare pas de la coque, et ne se retrouve pas dans le liquide sous forme de sphères blanches. C'est une véritable germination, mais qui d'ordinaire ne va pas loin.

Au total, et sans tenir compte des lermes de passage, l'espèce forme, sur le même milieu ou sur des milieux différents, deux ordres de conidies :

1° Terminales : en chapelets; presque toujours cutinisées fortement, allongées ou arrondies, passant au mycélium fragmenté. C'est le type ordinaire caractéristique du Cladosporium herbarum et de l'Hormodendron ;

2° Latérales : ordinairement isolées, quelquefois par 2 ou 3, rarement en série, de forme ovoïde, légèrement renflées à l'extrémité distale, peu cutinisées, séparées el espacées, ou serrées en épi, ou même en bouquet (épi à axe court). Cette forme, beaucoup plus adhérente que la première, ne se

détache ordinairement pas des rameaux, tandis que les

chapelets de conidies sphériques se désagrègent et que les spores nagent abondamment dans le liquide ambiant.

Une troisième disposition intéressante peut se présenter, mais comme un cas particulier de la seconde : exception-

still.

nellement, les conidies sont interealaires. Dans le glycérophosphate disodique, bon milieu pour cette espèce, le mycélium se développe en gros filaments à cellules courtes d'où partent des ramifications plus fines à longs articles cylindriques. Sur ces derniers naissent de nombreuses conidies isolées et ovoïdes, ou en série, de dimensions inégales et avec des formes de transition, et le mycélium se prolonge souvent au delà de ces conidies (fig. 41, p. 147).

Les spores latérales sont portées ordinairement sur des lilaments plus coudés, plus minces et moins cutinisés que la forme ordinaire. Des passages entre ces deux types peuvent exister, mais le plus souvent la distinction est facile.

ce. — Variation des conidies. — D’après tout ce qui précède, l’on comprend que l'aspect des préparations du Cladosporium doive le plus souvent présenter une grande variété. Les conidies détachées, tantôt isolément, tantôt en courtes chaînettes inégalement mûres, modifiées par le milieu et présentant tous les passages aux articles du thalle, semblent parfois appartenir à des champignons différents, tant elles varient de forme, de dimensions, de couleur et d’aspect.

x. — Forme. — Les conidies du C/adosporium herbarum sont dites partout ovoïdes : c'est en effet le cas ordinaire; mais cette forme esttrès variable en réalité, et cette variabilité est un des caractères de l’espèce. Au moment de leur forma- Lion, elles sont d'ordinaire arrondies et peuvent conserver cet aspect, ou au contraire s’allonger avant de se cutiniser, devenir alors ovoïdes ovales, fusiformes ou s’atténuer aux extrémités, la partie moyenne restant plus ou moins cylindrique. En général, dans les ramifications, elles sont d'autant plus allongées qu’on se rapproche plus de la base. Même dans les formes sphériques, bien plus fréquentes qu'on ne dit d'ordinaire, un petit point à chaque pôle indique l’attache de la spore précédente ou suivante, dans le chapelet. On a cherché quelquefois à séparer‘ spécifiquement ou tout au moins à distinguer des races dans celle espèce d’après la forme des spores. Ce que je puis dire, c’est

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que celte forme s’est montrée essentiellement variable dans mes cultures : or, celles-ci proviennent toutes d’un point de départ unique. La variation se rencontre, ai-je dit, sur le même rameau, mais dans certains milieux la prédominance d’un type s'accentue nettement. Ainsi dans le bromure de sodium les spores sont à peu près toutes sphériques.

Les fragments mycéliens sont en bâtonnets de toutes dimensions, qui se séparent aussi et se répandent dans le liquide. Ces bâtonnets, quelquefois très longs, jouent le rôle de spores, celles-ci n'étant en définitive qu'une forme perfectionnée et régulière de cette fragmentation. Ils peuvent être le point de départ de filaments nouveaux et germer en cellule. Cependant, ce mycélium fragmenté n'existe jamais seul : des spores plus ou moins bien formées l'accompagnent toujours, tandis que la réciproque n’est pas vraie. La diversité obtenue en semant ainsi une spore unique ne signifie point d’ailleurs qu'il n'y ait pas pour cette plante des variétés ; d’après de Janczewski (1), elles se reproduisent fidèlement par les conidies; mais ce ne sont certainement pas là de vraies races, ainsi que l’auteur le dit lui-même, car « on les à oblenues toutes en semant des sclérotes développés dans les tissus de nos céréales et souvent formés sur le même mycélium ». Je suis parti, non du même sclérote, mais de la même moisissure, et toutes les variétés ici décrites proviennent en somme d’une seule spore.

La sphéricité est plus ou moins parfaite. Dans quelques cultures, cerlaines chaînettes ressemblaient à des Aspergillus (eau glycérinée).

6. — Dimensions. — La difficulté de tracer exactement la limite entre une spore allongée et un article mycélien court empêche de donner les dimensions maxima de ces éléments. D'ailleurs, les auteurs qui distinguent les variétés admettent à cet égard une différence allant du simple au double : de Janczewski indique 23 w sur 10

(4) De Janczewski, loc. cit.

dans les variétés géantes et la moitié dans la variété naine.

Les spores sphériques (ou à peu près) ont dans mes cultures de 4 à 5 w en moyenne. Les spores allongées ont varié surtout de longueur : 5 à 7 y d'épaisseur sur 6 à 9 v de long.

Mais dans les cultures où les passages abondent, les spores, même différenciées, sont très variées de dimensions (fig. 44); il en est de fort petites (3 y), de très grosses (10y), sans parler bien entendu de l’article fusiforme caractérisé qui atteint souventS8 y sur 15, ni de l’article mycélien, toujours beaucoup plus étroit, beaucoup plus long, et souvent pluricellulaire.

La taille peut être modifiée aussi par la tendance à

Fig. 41. — Végétation dans le chlorure de sodium. — Hormodendron et formes de passage. Spores de dimensions variées.

germer. Dans l’eau distillée de menthe, par exemple, la plupart des spores sont sphériques, surtout les plus grosses, dont le diamètre est souvent doublé. Celles-ci sont des conidies détachées qui ont grossi sur place, soit en courtes chainettes, soit le plus souvent isolément. Leur augmentation de volume peut être attribuée à une tendance à la germination, car, d’une façon générale, les spores qui vont germer: 1° grossissent ; 2° tendent à devenir sphéri-

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ques; 3° ont une couleur plus claire ; 4° fendillent leur cuticule ou la rompent sur un point et laissent apercevoir une région blanche sous-jacente. Or, tous ces caractères se retrouvent 1cI.

y. — Surface. — La surface des spores (et d’ailleurs aussi celle du mycélium) est le plus souvent lisse, mais avec l’âge, et sans doute aussi dans certains milieux, elle peut paraître légèrement échinulée (cultures très anciennes, avec forte eutinisation). L'eau glycérinée, l’eau distillée, la mannite en offrent des exemples. Parfois certaines parties d'une préparation présentent seules cet aspect. Maïs ce n’est là, semblet-il, qu'une apparence due à de fines parcelles de la cuticule fendillée et soulevée.

.— Couleur. —La couleur des spores est le plus souvent celle du mycélium lui-même et varie du brun clair au brun verdâtre-olive, et au brun rouge. Teinte générale ordinairement peu foncée. Jeunes, les spores sont incolores. Lorsqu'elles vont germer, elles pâlissent.

e. — Cloisons. — Ces conidies sont normalement simples. Mais lorsqu'elles s’allongent elles peuvent se cloisonner et former ainsi deux ou plusieurs cellules, qui restent toujours unies au moment de la séparation des spores et ne présentent pas entre elles d’étranglement. Dans le type étudié ici, les spores pluricellulaires, sans être rares, sont l'exception : deux ou trois cellules tout au plus, germant chacune en un tube identique ; quelquefois

NO C. — Spores initiales. — Pour

terminer ce qui a trait aux spores, il faut ajouter que dans la végétation des solutions on les retrouve parfois à l’origine des filaments qu'elles ont donnés. Elles ont conservé leur forme et seulement augmenté de volume (chlorure de baryum, ete.) (fig. 45). Mais le fait

Fig. 45. -—- Végétation dans le chlorure de baryum. Spores initiales.

est loin d’être général et le plus souvent la spore initiale disparait assez vite dans le développement.