LIVRE QUATRIÈME

Du parallélisme entre les divers états tin Cœur dans la série zoogénique et dans la série embryogénique.

Dans la constitution des sciences naturelles, il est souvent arrivé qu'une théorie générale, née, dans un esprit spéculatif, d'un ensemble encore indécis et incomplet de connaissances , ait souvent trouvé sa démonstration ou sa réfutation dans l'étude d'une des questions particulières qu'elle contenait. Porter en effet les questions générales sur un terrain spécial bien délimité, c'est les serrer de près sans les rétrécir, et les contraindre à une rigueur et à une exactitude qu'il semble difficile d'atteindre quand il s'agit d'embrasser un champ trop étendu. Poussé par cette considération, je désire examiner ici, et à propos de cette étude sur l'appareil central de la circulation, la question si souvent discutée et aujourd'hui un peu renaissante de la constitution de la série zoologique par des arrêts de développement dans le travail génésique parvenu à des degrés divers.

L'idée mère de cette hypothèse paraît appartenir, d'après M. Milne- Edwards ', à Kielmayer , l'un des fondateurs de l'école allemande des naturalistes philosophes. Meckel, Tiedmann, etc., ont fourni des arguments en sa faveur, mais elle a été surtout appuyée et développée par M. Serres, qui en a fait comme la base et la lumière de son enseignement scientifique; et je crois, pour donner une idée aussi exacte que possible de ses vues à cet égard , devoir lui emprunter la formule même de cette théorie.

« Quand on a suivi pas à pas la composition de l'Homme, d'une part, et de l'autre la décomposition en série des animaux , on est conduit à con-

' Milne-Edwards ; Inlroduciion à la zoologie générale, chap. VI, pag. 93. 1853.

SÉRIE ZOOGÉNIQUE ET SftlUE EMBRYOGÉNIQUE. 301

dure par l'évidence des faits que souvent l'organogénie humaine est une anatomie comparée transitoire , comme à son tour Vanatomie comparée est l'état fixe et permanent de l'organogénie de l'Homme ; et par contre, si l'on retourne la proposition ou la méthode d'investigation , si l'on observe l'animalité de bas en haut, au lieu de s'assujétir ii la considérer de haut en bas. un voit les organismes de la serin reproduire souvent ceux de l'embryon et se fixer à cet état, qui devient pour les animaux le terme de leur développement. La longue série des changements de forme qu'offre le même organisme en anatomie comparée n'est que la reproduction de la série nombreuse des transformations que cet organisme subit chez l'embryon de l'Homme dans le cours de ses développements... La série animale, considérée ainsi dans ses organismes, n'est qu'une longue chaîne d'embryons jalonnés d'espace en espace, et arrivant enfin à l'Homme, qui trouve ainsi en partie son explication physique dans l'organogénie comparée,»

Tel est le système que je me propose d'examiner de près, à l'aide des lumières que nous fournit l'élude si minutieuse que nous venons de faire de l'appareil central de la circulation chez les principaux types des Vertébrés. Cet appareil est, peut-être plus que tout autre, propre à fournir à la théorie de Serres l'appui d'une démonstration; il convient de ne pas l'oubher, soit pour en faire la base de quelques réserves dans les conclusions favorables qu'on pourrait être appelé à émettre, soit pour considérer le système comme inadmissible s'il ne peut résister à une épreuve même si favorable,

Je déclare dès l'abord que je ne veux considérer ici que les Vertébrés. L'esprit de système porté à ses extrêmes limites a pu seul jusqu'à présent tenter de ramener à un, même type les Vertébrés et les Invertébrés. L'unité entre ces deux groupes primaires ne peut évidemment avoir trait à la disposition réciproque, à la coordination des appareils entre eux. 11 y a à cet égard des difi'érences radicales que les vues les plus ingénieuses et les solutions les plus cherchées et les plus étudiées ne sont point encore parvenues à affaiblir. Les rapports mutuels des systèmes nerveux, circulatoire et digestif, le point d'insertion de la vésicule ombilicale, varient d'un groupe primaire à l'autre, de manière à les renàte jusqu'à présent irréductibles en un type unique. Cette unification systématique ne peut être légitimement

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toDtée, pour le moment, qu'an point de vue de l'existence même des appareils ou des systèmes considérés isolément et en eux-mêmes. Il est certain que dans les deux groupes primaires se manifeste clairement une tendance à la formation de certains grands systèmes ou appareils (nerveux, digestif, circulatoire) dont l'ensemble constitue l'animal complet, mais qui, comme je viens de le dire, empruntent au groupe auquel appartient cet animal des différences capitales de situation et de rapports réciproques.

Ces différences, qui se trahissent dès les premiers temps de l'apparition des appareils, détruisent naturellement tout parallélisme rationnel entre les types des Invertébrés et les diverses périodes du développement embryonnaire d'un Vertébré. Aussi laisserai-je de côté les assimilations forcées qui ont été tentées à cet égard, et me bornerai-je à comparer l'appareil central de la circulation, d'une part chez les principaux types de la série des Vertébrés, et d'autre part dans les divers moments de sa formation chez un Vertébré supérieur, l'Homme par exemple. Ainsi, la série des Vertébrés et l'embryon humain constituent les deux lignes dont je vais étudier simultanément les directions, pour constater, soit leur paraUéUsme, soit leurs intersections et leurs divergences plus ou moins multipliées. Il est bien entendu que je neveux point faire ici un traité d'embryologie ; je me bornerai à un simple et rapide énoncé des résultats acquis à la science actuelle, et je me dispenserai des développements.

J'ai formulé précédemment les lois générales qui semblent présider à la constitution des diverses formes du cœur dans la série des Vertébrés. Il faut examiner d'abord si ces lois s'appliquent également à la formation des modifications successives du cœur pendant le développement de l'embryon humain. Pour ce qui concerne l'àxe du cœur pendantles diverses périodes de la vie embryonnaire d'un Vertébré supérieur, il est incontestable que cet axe, d'abord rectihgne et parallèle à l'axe de l'embryon, subit une flexion en forme d'U, et que plus tard la branche du pôle veineux ou branche gauche de )'U vient se porter en arrière de la branche du pôle artériel et vers la droite, de telle sorte qu'il y a à la fois flexion et torsion. Ce n'est du reste que pau ces modihcations de l'axe que peut s'expliquer la formation de deux ventricules séparés et pourvus chacun d'un orifice veineux et d'uu

orifice artériel. Celte constitution d'un cœur double composé de deux ap- (lareils venlriculaires distincts est d'une conception difficile en embryologie, comme nous avons vu qu'elle l'était en anatomie comparée. Les phénomènes précoces et rapides qui modifient d'une manière remarquable l'axe du cteur entraînent les modifications intérieures qui sont la clé et l'explication de cette constitution définitive du cœur à deux ventricules distincts et complets.

Il est intéressant de remarquer que nous avons constaté, en suivant la série des Vertébrés, des modifications de l'axe du cœur exactement semblables aux précédentes ; et il est non moins intéressant de constater encore que ces modifications de l'axe entraînent chez les types de la série des Vertébrés des modifications intérieures exactement semblables aussi ù celles que le développement embryonnaire a successivement produites. Seulement ces modifications intérieures, je veux dire le mode de constitution des deux entités ventriculaires complètes et séparées, peuvent être exactement et longuement observées pour la série des Vertébrés dans les divers degrés de leur réalisation, puisque ces degrés appartiennent à des types fixes et permanents. C'est là une condition heureuse qui permet de pénétrer plus avant dans l'analyse du phénomène, et d'en déterminer rigoureusement les phases successives, ainsi que j'ai tenté de le faire dans un des chapitres précédents. Il est donc permis de conclure, de ce qui vient d'être dit, que la loi de flexion et de torsionde l'aace du cœur appartient aussi bien à l'embryogénie des Vertébrés supérieurs qu'à la constitution des divers types de la série des Vertébrés.

Peut-on en dire autant de la loi de concentration longitudinale et de division transversale ? Nous allons voir que la réponse doit être affirmative. Chez l'embryon, l'appareil cardiaque se constitue sous la forme d'une série de ronflements séparés par des anneaux plus ou moins étroits. On trouve, en allant du pôle veineux au pôle artériel : l°le sinus ou confluent veineux commun; 2° la région des auricules ; 3° la région des ventricules; 4° la région des vestibules; 5° le bulbe artériel. Or, pendant les périodes suivantes, plusieurs de ces renflements se fusionnent : c'est ainsi que le sinus veineux s'incorpore peu à peu à la région des auricules, et que même plus

tard le tronc coiiiimm des veines caves supérieures et le tronc de la veine cave inférieure sont attirés de plus en plus dans les parois du sac veineux et contribuent à la constitution définitive des oreillettes du cœur de l'Homme. Ces oreillettes comprennent donc la région des auricules, l'ancien sinus veineux et une portion dilatée des troncs des veines caves. Les rétrécissements qui séparaient ces parties se sont élargis, et les limites des anciens renflements se sont plus ou moins effacées.

Vers le pôle artériel se sont produits des pliénoraènes semblables. De très-bonne heure, chez l'Homme, le bulbe artériel s'est concentré vers la région vestibulaire et s'est fondu avec elle. Celle-ci, à son tour, s'est fondue avec la région ventriculuire ; le détroit de Haller, qui séparait le bulbe du vestibule, s'est dilaté et efl'acé. C'est en vertu de ces concentrations successives que le cœur de l'Homme entièrement développé se trouve réduit à deux renflements successifs; le renflement des oreillettes et le renflement des ventricules.

Quant aux phénomènes de division transversale du tube cardiaque, j'ai à peine besoin de les énumérer. Nous savons fort bien en effet que des cloisons s'etabhssent dans le tronc artériel commun, entre les ventricules, entre les oreillettes, dans le bulbe, etc., de manière à ce que se perfectionne et se complète peu à peu cet appareil si bien approprié à deux circulations entièrement séparées. Ainsi donc, dans l'embryogénie du cœur comme dans la série zoologique, se vérifie la loi de concentration longitudinale et de division transversale.

Reste à examiner si la loi des valvules trouve son application dans les phases successives de la vie embryonnaire des Vertébrés supérieurs. Ici j'ai peu de faits à invoquer, soit parce que l'attention des observateurs ne s'est guère tournée de ce côté, soit parce que les observations relatives à ce sujet, portant sur les parties internes du cœur et devant être faites à une époque reculée de la vie fœtale, n'ont pas encore donné de résultats, soit aussi, et peut-être surtout, parce que l'apparition des valvules n'est pas assez précoce pour avoir précédé celle des concentrations et des dilatations consécutives. Je dois donc me borner à relater quelques exemples. Ainsi, le détroit de Haller, placé entre le bulbe et le ventricule, ayant subi une dila-

SÉRIE ZOOGÉNIQUE ET SÉRIE EMBRYOGÉNIQUE :îO.J

talion et ayant disparu, les valvules manquent à ce niveau, tandis que celles qui se trouvaient entre le bulbe et les canaux artériels sont conservées avec le rétrécissement qui leur correspond. Les valvules du détroit de Haller ont-elles existé? (l'est là ce (ju'on ne saurait dire, car ce détroit disparaît de si bonne heure chez l'embryon humain, qu'on l'a rarement observé. Il est toutefois probable que les valvules n'ont pas eu le temps de se former ; car si, comme je le pense, leur formation est provoquée par le frottement du courant liquide au niveau des rétrécissements, il faut à cette action un temps nécessaire pour qu'une stimulation sufGsante se soit produite. Il n'est toutefois permis que de' constater ce fait, que les valvules sont absentes là où le rétrécissement a disparu.

Le second fait est relatif aux orifices veineux. Ces valvules ont existé pour tous les orifices veineux, ainsi que je l'ai prouvé et fait représenter sur un cœur de fœtus. Les traces en sont non équivoques; la valvule d'Eustachi reste comme un témoin irréfutable pour ce qui regarde la veine cave inférieure, et la valvule de Thébésius pour la veine cave supérieure gauche. Seulement, à mesure que le sinus veineux et une partie des troncs veineux eux-mêmes se sont incorporés à l'oreillette, en acquérant au niveau de leur embouchure une dilatation infundibuliforme, les valvules se sont effacées; quelques-unes ont entièrement disparu; d'autres, plus prononcées, ont laissé quelque vestige.

Ce que je dis de l'oreillette droite et des veines caves s'applique également à l'oreillette gauche et aux veines pulmonaires. Leur sinus ou confluent et les troncs eux-mêmes se dilatant largement pour former la plus grande partie de l'oreillette , la valvule de l'orifice du sinus a disparu, et les veines pulmonaires élargies sont également dépourvues de valvules. Cette loi, que les valvules partagent le sort des rétrécissements, et naissent, se déplacent et disparaissent avec eux, paraît donc se vérifier en embryogénie comme en zoogénie ; il faut remarquer seulement que si le parallélisme offre ici moins de précision, c'est que les valvules, étant des parties accessoires et secondaires, ne se forment, ne se développent que tard, alors que les modifications essentielles de l'appareil cardiaque se sont pour la plupart produites, et qu'elles ne peuvent par conséquent suivre les fortunes diverses de ces modifications essentielles.

308 PHILOSOPHIE NATUUELLE.

Jo ne doute pas qu'il n'y ait bien d'autres points sur lesquels on pourrait établir une véritable assimilation entre l'accomplissement des phases embryogéniques du cœur et le travail de constitution des principaux types de cœur de Vertébrés; mais il faudrait pour cela que l'embryogénie du cœur des Vertébrés supérieurs et de l'Homme en particulier fût plus exactement et plus complètement connue. Il est en effet des points qui sont encore restés dans l'ombre, et sur lesquels nous n'avons que des notions indécises. Je désire m'arrêter un instant sur quelques-uns de ces points obscurs.

D'après les embryologistes les plus autorisés (Bischoff, Coste, Ecker, Kolliker, etc.), le tube cardiaque, se pliant de bonne heure en forme d'S, présente deux courbures, dont Tune inférieure et droite correspond à la portion ventriculaire, et l'autre supérieure et gauche à la portion veineuse ou auriculaire. Bientôt, sur la portion ventriculaire qui correspond à ce que j'ai comparé à un U, apparaît un sillon qui divise cette portion en deux parties ou renflements : l'un à droite en relation avec le tronc artériel commun, et l'autre qui communique avec la portion auriculaire ou veineuse. Les embryologistes considèrent ces deux portions comme représentant, l'une le ventricule droit, l'autre le ventricule gauche, et donnent au sillon qui les sépare le nom àQ sillon interventriculaire (Kolliker); ce sillon correspondrait à la future cloison des ventricules. Ce sont là des notions contre lesquelles je sens le besoin de m'élever, au nom de l'analogie la plus rigoureuse. Chacun de ces ventricules embryonnaires, considéré comme tel avant la période de formation de la cloison interventriculaire, n'est pas plus un vrai ventricule que ne l'étaient la loge pulmonaire et la loge artérielle des Chéloniens et des Ophidiens. L'un, le droit, ne communiquant qu'avec le tronc artériel, représente exactement ce que j'ai désigné sous le nom de 'portion vestihulaire du cœur des Reptiles; l'autre, le gauche, qui n'est en relation qu'avec la région de l'oreillette, répond d'une manière précise à ce que j'ai désigné sous le nom de portion auriculaire des ventricules. Or, il est évident que pour la constitution de chacun des vrais ventricules futurs il faudra qu'une partie de la portion vestihulaire s'unisse à une partie de la partie auriculaire. Le ventricule complet de Mammifère sera donc formé de l'union de ces deux éléments. Le prétendu sillon interventriculaire ne correspond pas dès le début à la séparation des ventricules, pas

plus que le sillon antérieur du cœur des Ghéloniens n'est un sillon interventriculaire. C'est là une proposition d'une évidence irréfutable. La cloison interventriculaire doit nécessairement correspondre à l'orifice auriculoveutriculaire, puisque son bord supérieur est appelé à diviser cet orifice unique en deux; les fig. 'i'i. et 23, pi. XXX d'Ecker', et la fig. 196, 3 de Kolliker-, où l'on voit la cloison interventriculaire naissante, montrent clairement cette relation. Or il est facile de s'assurer, sur le cœur d'un embryon humain de quelques semaines, que le prétendu sillon interventriculaire ne peut contracter à cette époque aucune connexion avec la région des oreillettes, etqu'il en est transversalementtrés-éloigné. Du reste, ceprétendu sillon interventriculaire apparaît de très-bonne heure, puisque Ecker l'a vu bien accentué sur un embryon de 5 lignes de longueur dans le cours de la troisième semaine, embryon humain le plusjeune qu'on ait encore observé'. Or la vraie cloison interventriculaire, dont il devrait être l'indice extérieur, ne commence à paraître qu'à la fin de la quatrième semaine ; il n'est donc pas téméraire de considérer ce sillon précoce comme l'analogue précis du sillon antérieur du cœur des Ghéloniens, c'est-à-dire comme un sillon intervestibulo-ventriculaire produit à la fois par un renflement de deux portions voisines du tube cardiaque et surtout par le plissement antérieur de la paroi qui est le résultat de la courbure et du commencement de torsion de l'axe. Il correspondrait donc intérieurement à la fausse-cloison et non à la cloison interventriculaire; mais il est vrai de dire que la faussecloison n'a point encore été signalée dans l'embryon des Mammifères et de l'Homme, soit parce que, privée de sa lèvre, elle reste très-réduite et a ainsi échappé à l'œil des observateurs, soit aussi parce que, la torsion de l'axe s'opérant très-rapidement, la fausse -cloison est de très-bonne heure appliquée sur la face droite de la cloison interventriculaire et confondue avec elle. A. cette époque, mais à cette époque seulement, le sillon antérieur correspond vraiment à la cloison interventriculaire.

Les dénominations malheureuses contre lesquelles je viens de m'élever

' Eoker; Icônes physiologie^. Leipzig, 1851-1839.

- Kolliker; Entwickelungsgeschichte des Meiuvlien und der Iwliercn Thierc. Leipzig

» Eoker ; le. physiol., pi. XXX, ^j. 18 et 19,

308 l'ini.OSOPIllK NATOKELLE.

sont susceptibles de jeter une coiiaine obscurité sur les analogies qu'il est possible d'établir entre les cœurs des Vertébrés inférieurs elles divers états du cœur embryonnaire des Vertébrés supérieurs. Je propose donc de les abandonner et de leur substituer les dénominations de branche vesUbulaire, branche vcntriculaire, et de sillon antérieur ou intervestibulo-ventriculaire. Je signale ces réflexions à l'attention des euibryologistes, afin qu'ils puissent en tenir compte dans leurs recherches et éviter de regrettables confusions. J'appelle surtout des recherches nouvelles sur le mode déformation de la cloison des ventricules, car l'anatomie comparée démontre d'une manière évidente que celte cloison se forme par la réunion de deux éléments d'abord éloignés l'un de l'autre et naissant probablement à des époques différentes: d'une part la fausse-cloison, et la cloison interveslibulaire qui en naît, provenant du pôle artériel, et d'autre p.irl la cloison interventriculaire proprement dite provenant du pôleveineux. L'anatomie comparée nous a même permis de distinguer dans le cœur de l'Homme adulte et des Mammifères ces deux éléments réunis dans un même plan antéro-postérieur; mais bien plus, j'ajoute que les formes extérieures du cœur de l'embryon humain permettent d'alBrmer que ces deux élénrtents ont dû, comme chez la Tortue, occuper deux plans éloignés transversalement et qui se sont rapprochés et de bonne heure confondus par suite des progrès rapides et précoces de la torsion de l'axe cardiaque. Il y a donc sur ce sujet de la cloison interventriculaire des éléments intéressants d'assimilation entre les processus zoogéniques et les processus erahryogéniqnes, éléments plus nombreux et plus précis que ne pourrait le faire supposer l'état actuel des notions et des interprétations embryologiques.

Il est un autre point du développement du cœur des Mammifères qui me paraît réclanier de nouvelles observations. Je désigne par là l'époque précise d'apparition et le mode de constitution de la cloison des oreillettes. Nous avons besoin d'être mieux fixés sur l'époque d'apparition de la cloison des auricules et de la cloison du sinus. Si le lecteur se reporte à ce que j'ai dit à ce sujet dans le chapitre oii j'ai traité des oreillettes, il verra que j'ai distingué une cloison des auricules qui est antérieure et une cloison du sinus qui est postérieure. Ces deux éléments constituent la cloison des Reptiles. Chez les Oiseaux et les Mammifères, qui sont appelés, plus tard

SKRIE ZOOGÉNIQUn ET SÉRIE EMBRYOGÉNIQUE. 309

que les Reptiles, à la respiration pulmonaire, il s'ajoute un troisième élément, la valvule du trou ovale , opercule de nouvelle formation correspondant à des dimensions extraordinaires du trou de Botal. Il est assez généralement admis par les erabryologistes que la cloison des oreillettes n'apparaît qu'après la formation complète de la cloison des ventricules ; KoUiker, entre autres, donne ce fait comme le résultat de ses observations. Je dois le considérer comme exact jusqn'cà preuve du contraire; mais je me demande si la persistance du trou de Botal n'a pas exercé sur les observafeurs une certaine influence, et si elle n'a pas empêché qu'on ne s'aperçût de l'apparition précoce de la cloison des auricules et de la cloison du sinus, cloisons très-rétrécies chez les Mammifères, et dont l'observation offre évidemment de très-grandes difficultés, tant à cause de leurs faibles dimensions que de leur délicatesse extrême. Dans la formation delà cloison lies oreillettes, la période que j'ai appelée reptilienne pourrait être ainsi passée inaperçue, et il serait vraiment intéressant que des observations nouvelles portassent sur ce point, afin qu'on put juger des époques relatives d'apparition de la période reptilienne de la cloison des oreillettes et de la période reptilienne de la cloison des ventricules.

Tout en faisant nos réserves sur ce point, nous devons, pour le moment et selon les données actuelles de la science, penser qu'il y a dans le développement du cœur des Mammifères (septième semaine pour l'Homme) une époque où, la cloison interventriculaire étant complète, la cloison des oreillettes n'a pas encore paru, et que, dans le développement du cœur des Mammifères et de l'Homme en particulier, i! n'y a donc pas place pour une phase assimilable à l'état du cœur des Reptiles à cloison inter-auriculaire complète et à ventricules communicants. Si d'une part le développement desoreillettes et celui des ventricules, considérés chacun isolément, peuvent donner lieu à une assimilation exacte avec la constitution de ces mêmes parties du cœur, considérées isolément aussi, dans la série zoogénique, il ne saurait d'autre part être établi un parallélisme fidèle entre le processus zoogénique et le processus embryogénique, lorsqu'on considère l'ensemble de ces deux parties du cœur. Dans l'un des cas ce sont les ventricules qui se séparent avant que les oreillettes [irésentent une vraie division, et dans l'autre ce sont les oreillettes qui sontentiérement séparées

3in PHILOSOPHIE NATUREU.T';.

l'unn do l'autre, landis que les ventricules ont encore l'.onservé un orifice notable do communication. Ce fait, si contraire au parallélisme, aurait quelque droit de nous étonner s"il était isolé, et donnerait alors aux réserves que j'ai faites plus haut une grande valeur ; mais la vérité est que les deux séries présentent d'autres exemples, moins contestables peut-être, d'un défaut de parallélisme et d'un renversement dans la succession des phénomènes. Il est bon de remarquer, en effet, qu'en démontrant que dans l'une et l'autre série les lois de torsion de l'axe, de scission transversale et déconcentration longitudinale, etc., étaient également suivies, j'aiseulement établi la similitude dans les modifications de quelques éléments de l'appareil cardiaque considérés isolément, mais non dans les diverses phases de l'ensemble de cet appareil. Je crois en d'autres termes avoir démontré que, soit dans l'évolution embryogénique, soit dans la série zoogénique, la nature opérait les transformations du cœur à l'aide des mêmes modifications portant sur les mêmes éléments de l'appareil; mais je n'ai nullement établi que les diverses modiflcalions qui dans l'un des deux cas, étaient simultanées et constituaient par leur réunion une nouvelle forme de l'ensemble, étaient également simultanées dans l'autre cas. Il y a similitude dans les procédés employés; mais y a-l-il simultanéité 1 C'est là la question qui constitue le fond et l'essence même de la théorie du parallélisme, et sur laquelle je vais insister.

Après un examen superBciel, on est réellement frappé des traits généraux de ressemblance qui peuvent faire croire à un parallélisme complet. Ce résultat d'une observation rapide et insuffisante s'explique par ce fait que des organes partis de points de départ identiques et tendant dans leur développement à l'accomplissement plus ou moins parfait d'une même fonction, ne peuvent qu'avoir de nombreux points de ressemblance. Ce sont là, en effet, les conditions respectives dans lesquelles se trouvent les cœurs des divers types de la série des Vertébrés d'une part, et les différents états du cœur d'un embryon de Mammifère d'autre part. LfîS uns et les autres se présentent primitivement sous une forme identique, le tube cardiaque primitif, et les uns et les autres tendent à la réalisation d'un même type général. Mais nous allons examiner s'il ne s'introduit pas, soit dans l'exé-

cution, soit dans le résultat, des modifications spéciales propres à chaque type particulier, et qui ne permettent peut-être pas une assimilation rigoureuse d'une phase de la vie emhryonnaire avec un état de la série zoologique. Sans m'étendre trop longuement sur ce sujet et sans passer en revue tous les faits qui s'y rapportent, je vais me borner à appuyer mon dire de quelques faits saillants. Ils suffiront, je l'espère, pour produire la conviction dans l'esprit du lecteur.

Nous connaissons quelle est Timportance des mouvements de flexion et de torsion de l'axe du cœur dans la constitution définitive de cet organe. Prenons ces modifications de l'axe pourpoint de départ, et examinons si à un même degré de flexion ou de torsion de l'axe, chez l'embryon et chez un type de Vertébré, ne correspondent pas des étals différents de quelquesunes des parties de l'ensemble de l'appareil.

Les périodes qui correspondent aux directions, soit rectiligne, soit simplement courbe, de l'axe, sont assez rigoureusement comparables, chez les Poissons d'une part, et chez l'embryon humain âgé de quelques jours seulement ou arrivé presque à la troisième semaine. Si chez les Poissons il y a une dilatation bien plus accentuée des renflements cardiaques, si les valvules sont développées, si les parois ont acquis des épaisseurs relatives différentes suivant les points, etc., ce sont là en réalité des perfectionnements qui sont la conséquence nécessaire de la prolongation de la vie des organes, et qui, n'atteignant pas les lignes principales de l'appareil, ne peuvent s'opposer à une assimilation rationnelle. Dans les deux cas, il n'y a qu'une série, soit rectiligne, soit courbe, de cavités simples, sans cloison; et la circulation centrale n'est divisée dans aucune partie de son parcours. Il y a là les éléments d'un parallélisme complet qui doit d'autant moins nous étonner que dans lés deux cas le point de départ est identique et peu éloigné, et que les lignes n'ont pas encore eu le temps de manifester leurs divergences.

Le type du cœur de Batracien représente un degré de flexion de l'axe un peu plus prononcé que celui des Poissons. L'anse formée par l'axe du cœur se ferme supérieurement; mais s'il semble y avoir un léger degré de torsion, il ne faut pas en placer le siège dans l'axe du cœur lui-même, mais bien dans le bulbe artériel. Nous savons que cette direction de l'axe est

312 PIIILOSOPHIH NATUHKI.I.K

accompagnée chez les Batraciens d'un élal distincl du bulbe aorli(iue, qui est nettement séparé par un étranglement (détroit de Haller) et par des valvules de la branche vestibulaire du cœur. Ce bulbe est lui-même divisé par une cloison incomplète, mais suffisante, en deux rampes distinctes, la rampe aortique et la rampe pulmonaire; la cloison inter-auriculaire existe plus ou moins complète, et par conséquent le système veineux pulmonaire est séparé du système veineux général. Voilà des traits importants, des conditions majeures, sans lesquelles le cœur en question ne serait pas un cœur de Batracien.

Chez l'embryon humain, avec une disposition semblable de l'axe du cœur, c'est-à-dire delà troisième à la quatrième semaine ', on trouve le détroit de Haller entièrement effacé et le bulbe fondu dans la portion vestibulaire du ventricule. Il n'y a aucune trace de séparation de l'aorte et de l'artère pulmonaire. Le système veineux pulmonaire n'a pas encore été observé, et dans tous les cas il ne saurait être séparé du système veineux général. Il y a donc entre les deux types des discordances considérables, portant sur des traits essentiels, et qui s'opposent à tout rapprochement judicieux.

Voyons s'il en sera autrement pour un état du cœur correspondant à une flexion complète et à un premier degré de torsion de l'axe, qui a placé le pôle artériel à droite et un peu en avant du pôle veineux. Cet état est réalisé dans le cœur des Reptiles à veutricules communicants. Chez les Chéloniens, par exemple, on trouve avec un commencement de cloison interventriculaire proprement dite, une cloison inter-auriculaire complète. Le tronc artériel s'est divisé en trois vaisseaux, les deux aortes et l'artère pulmonaire, dont les cloisons sont complètes jusqu'à l'embouchure de ces vaisseaux, sauf cependant pour les deux aortes, entre lesquelles existe encore inférieurement une petite fente, la fente iuter-aortique. Les veines pulmonaires se sont nettement séparées des veines du système veineux général.

Chez un embryon de Mammifère qui présente un égal degré de torsion, ce qui pour l'Homme se trouve chez un embryon de la quatrième à la cin-

' Ecker; Icon.phys., Tah. XXX, fig. 18; et chez les Chiens, Tab. XXX, fig. IG, 17, if après Bischoff.

SKRIE ZOOGÉNIQUE ET SKRIE EMBRYOGÉNTQUE. 313

qiiième semaine environ, et d'une longueur de 6 lignes, on trouve, il est vrai, un rudiment de cloison intervenlriculaire comparable à celle des Cbéloniens ( Kôlliker; Entwickel., fig. 196 ) ; mais l'aorte est encore simple et n'offre aucun indice de division, ou bien présente simplement une lumière étirée transversalement. Il n'y a aucun rudiment de cloison inter-auriculaire, et par conséquent aucune distinction entre le système veineux pulmonaire et le système veineux général.

Si nous observons des embryons plus développés, dans la sixième semaine (Ecker; Tab. W\,fig. 21, 22, 23), la torsion approche de son maximum; la cloison interventriculaire, dont le développement s'effectue trèsrapidement, est presque complète; les ventricules ne communiquent entre eux qu'au niveau de leur base; les rapports primitifs sont déjà bien changés, puisque le ventricule droit s'est mis directement en relation avec l'oreillette. Ces conditions-là nous rappellent évidemment la constitution du cœur des Grocodiliens, chez lesquels en effet le foramen de Pannizza n'est qu'un orifice de communication entre les parties supérieures ou bases des ventricules au niveau des orifices aortiques. Mais chez l'embryon humain, la cloison inler-auriculaire n'a pas encore paru, et on commence à peine à apercevoir sur le tronc artériel un sillon longitudinal qui est l'indice du futur cloisonnement de l'aorte, cloisonnement qui ne doit se compléter que bien plus tard vers la huitième semaine. Je n'ai pas besoin de dire qu'il en est tout autrement chez les Crocodihens adultes.

Enfin, vers la fin de la septième semaine pour l'Homme (Ecker ; Tab. XXX, lig. 25, 26. 27), la torsion de l'axe est complète , la cloison ventriculaire l'est aussi , et le tronc artériel est divisé en deux troncs secondaires, l'artère pulmonaire et l'aorte. La cloison des oreillettes ne commencerait à paraître que dans la huitième semaine, ainsi que la valvule du trou ovale. Ces éléments se développent, et dans le troisième mois seulement la cloison interventriculaire, quoique imparfaite, doit être considérée comme complète. puisque ses éléments existent et que le trou de Botal n'est qu'une fente oblique dont le cours forcé du sang rend la soudure impossible.

Il ressort, de l'étude comparative qui précède, que les degrés de torsion de l'axe sont fidèlement accompagnés d'un développement proportionnel

31'i PHILOSOPHIE NATURELI.K.

delà cloison interventriculaire. (]e résultat pouv&it être prévu, et dans tous les cas il s'explique fort bien par cette considération que le développement de la cloison interventriculaire n'est possible qu'autant que la torsion de l'axe a mis la partie auriculaire du ventricule gauche en relation directe avec un vestibule et un orifice aortique. Il faut une issue au sangrouge de celte cavité gauche du ventricule ; et ce sang s'échappe par une lacune plus ou moins grande de la cloison, quand il ne peut sortir par un orifice artériel. Mais, nous le voyons, cette progression parallèle dans la torsion de l'axe et le développement de la cloison interventriculaire ne correspond pas, chez l'embryon et chez les divers types de Vertébrés, à des modifications semblables et simultanées du tronc artériel et des portions veineuses de l'appareil cardiaque. C'est là certainement une objection sérieuse à opposer aux partisans du parallélisme; mais il est encore une difficulté que je désire leur soumettre.

La théorie du parallélisme ne permet pas de considérer les deux classes des Oiseaux et des Mammifères comme des rameaux divergents d'une même souche ; car admettre que deux types distincts puissent se constituer par des divergences et par la formation de caractères propres à chaque type et entièrement étrangers à l'autre type, c'est renoncer à la théorie de la constitution successive des types par des arrêts de développement à diverses périodes de la vie embryonnaire ; c'est, en un mot, renoncer à la théorie du parallélisme. Si donc, pour être logique, il faut considérer le type Oiseau et le type Mammifère comme successifs, il est nécessaire de rechercher quelle est, dans la vie embryonnaire du plus élevé de ces deux types, la période qui correspond au type qui lui est immédiatement inférieur. Et puisqu'il est incontestable que dans l'ensemble et pour les fonctions les plus élevées la classe des Mammifères représente un type supérieur à celui des Oiseaux, cherchons s'il y a un moment delà vie embryonnaire où le cœur de Mammifère présente les caractères du cœur d'Oiseau. ■Ces cœurs, considérés l'un et l'autre à l'état de développement complet, diffèrent médiocrement l'un de l'autre pour la plupart des traits principaux; il n'est donc pas étonnant qu'il y ait de très-grands rapports entre un cœur d'Oiseau adulte et celui d'un fœtus de Mammifère dans une

période qui précède immédiatement son état de développement complet. Malgré cela, il y a encore des dispositions propres à chacun de ces types qui ne permettent pas d'établir entre eux une correspondance favorable à la théorie du parallélisme. Je ne parle pas du trou de Botal, qui est une disposition de circonstance et qui n'empêche pas les cloisons du sinus et des auricules d'être dans un état de développement complet , chez le fœtus de Mammifère comme chez l'Oiseau adulte. Mais si l'on jette un coup d'œil sur le système aortique, il sera facile de remarquer qu'il y a de profondes différences, et qu'il est impossible défaire provenir le Mammifère dépourvu de cloison inter-aorlique et ayant une aorte gauche et une aorte droite (sous-clavière droite) d'un fœtus qui, semblable à l'Oiseau adulte, serait entièrement dépourvu d'aorte gauche.

Il me semble donc évident, d'après la revue que je viens de faire de quelques-uns des éléments du problème, que la théorie du parallélisme considérée d'une manière rigoureuse ne doit point être jugée comme l'expression exacte des faits. Ce qu'il est plus juste de dire, c'est que dans la constitution des grands traits de la série zoologique des Vertébrés, comme dans la formation des diverses phases du développement embryonnaire des Verlébréssupérieurs, la nature a employé les mêmes procèdes et a imprimé aux diverses parties des modifications comparables, tout en variant les combinaisons. Ainsi, les lois de flexion et de torsion de l'axe, la loi de concentration longitudinale et de scission transversale, la loi des valvules, se trouvent vraies dans l'une comme dans l'autre série; mais on peut affirmer que le développement de chaque type de la série zoologique n'est point précisément et seulement le résultat d'un degré de plus dans le développement du type qui lui est immédiatement inférieur. Non, il y a dans le développement de chaque type une tendance spéciale qui n'a peut-être pas été assez étudiée, et qui consiste dans une combinaison spéciale des diverses lois que j'ai précédemment énoncées et d'autres lois moins importantes qui pourraient y être ajoutées. C'est ainsi que ce qui me semble caractériser de très-bonne heure, et presque pendant toute la durée de la vie embryonnaire, le processus du développement du Mammifère et de l'Oiseau, c'est une prédominance marquée delà loi de flexion et de torsion de l'axe.

31ii iniILOSOPHlE NATURELLE

I/'analyse comparative que je viens défaire des types zoologiques vertébrés et des phases successives du développement du cœur des Mammifères a démontré en effet qu'à une certaine modification de l'axe correspondait, pour l'embryon de Mammifère, un degré de développement des autres éléments du ccfiur moins avancé que dans les types des Vertébrés qui leur sont inférieurs. Chez les Vertébrés supérieurs, ce sont donc les modifications de l'axe qui sont les précurseurs et qui dominent la scène. Voilà pourquoi apparaissent de bonne heure chez eux le sillon antérieur et la fausse-cloison qui en est la saillie interne. Cette tendance dominante du développement des Vertébrés supérieurs annonce une harmonie spéciale, bien plus précoce qu'on ne serait disposé à le penser, entre les particularités du développement embryonnaire et la constitution définitive de l'animal. Nous savons en effet que ces modifications de l'a.ve sont la condition essentielle de la séparation complète des deux circulations cardiaques, séparation qui est un caractère des plus saillants, si ce n'est le plus saillant, de l'organisation des Vertébrés supérieurs.

Si maintenant nous cherchions un caractère qui pût dans les phases précoces du développement permettre de distinguer la tendance du cœur de l'Oiseau de celle du cœur des Mammifères , nous la trouverions peutêtre dans une prédominance plus grande chez les Oiseaux de la loi de scission transversale, et chez les Mammifères de la loi de concentration longitudinale. Nous présumons en effet que de très-bonne heure, chez les Oiseaux, se forme une cloison aortique qui n'existe jamais chez les Mammifères. Il est possible et même probable que chez eux encore les cloisons qui tendent à séparer les systèmes artériel et veineux pulmonaires apparaissent plus tôt et se développent relativement plus vite que chez les Mammifères. Enfin, nous savons avec quelle rapidité chez les Mammifères s'opère la fusion complète du bulbe aortique et de la région vestibulaire du cœur, et nous savons aussi avec quelle précocité et jusqu'à quel degré extrême s'effectue chez eux la fusion de la région des auricules, non-seulement avec la région du sinus, mais encore avec la partie centrale des veines caves.

Je livre ces données et ces vues aux observateurs, sans prétendre à une certitude que pourraient seules donner des observations comparatives de

développement, que je renvoie à plus tard. Sans insister plus longuement sur ce sujet, je veux me borner à ajouter qu'une analyse plus complète du développement des Chéloniens, des Sauriens, des Batraciens, etc., permettrait probablement de découvrir la combinaison des lois de formation du cœur, la tendance dominante qui préside à l'évolution do cet organe, et lui donne de bonne heure chez ces Vertébrés un caractère typique. Il est seulement bon d'ajouter qu'en remontant la série des Vertébrés , c'est-à-dire en allant vers les types les plus simples et les moins modifiés, nous trouverons sans aucun doute toujours moins de traces de spécialisation précoce dans le développement de l'organe.

Ainsi donc, pas de parallélisme exact, absolu, entre l'embryogénie et la zoogénie, mais : 1° emploi des mêmes processus particuliers combinés de diverses manières pour conduire à la variété des types; et 2° probablement spécialisation dans la combinaison das processus plus oumoiusprèsdu début du développement. Telle est la première conclusion qu'il me semble légitime de tirer de l'étude qui précède. J'ajouterai comme seconde conclusion qu'il y a entre les processus de l'embryogénie et de la zoogènis des degrés si grands de parenté et de si puissantes relations, que leur étude devrait pour ainsi dire aller toujours de pair. Il en est de ces deux branches naturelles comme des membres qui assurent notre marche, dont l'un ne peut se porter en avant avec sécurité qu'à condition de prendre sur l'autre un point d'appui, et dont la progression continue n'est assurée qu'autant que l'un des deux ne fait un pas qu'après avoir permis à son congénère de faire le sien.

PIIILOSOl'IIIK NATURELLE.