CHAPITRE PREMIER

ARTICLE. I. — Animaux a sang chaud.

Il y a un fait qui depuis longteuips a tVappe les observateurs et est devenu le point de départ des théories que l'on a émises sur le mécanisme de l'asphyxie et sur les relations considérables qui peuvent exister entre les fonctions du cœur et ceUes du poumon. Quand un animal, Oiseau ou Mammifère, a succombe à l'asphyxie proprement dite, les cavités droites du cœur, les gros troncs veineux y afférents et les divisions de l'artère pulmonaire, sont remplis par du sang noir. Cette accumulation sanguine a donné lieu à des interprétations assez variées dans les détails, mais pouvant pour l'ensemble être ramenées à quelques chefs principaux.

Les contemporains de Haller, et Haller lui-même, l'attribuaient à l'interruption des phénomènes mécaniques delà respiration, et surtout à l'état de flexion et de compression relatives des vaisseaux pulmonaires pendant l'affaissement prolongé des poumons privés d'air. Pour d'autres, la distension des poumons maintenus à l'état d'inspiration sufSsaitpour comprimer, pour allonger et rétrécir les petits vaisseaux pulmonaires , et pour interrompre la circulation dans leur parcours. Telle était l'opinion de Poiseuille.

Godwyn, qui essaya le premier de résoudre cette question par la voie expérimentale, rejeta ces causes mécaniques et expliqua l'arrêt de la circulation et la réplétion du cœur veineux par le défaut de stimulation des parois du cœur gauche, qui ne sont plus en contact avec du sang rouge.

Bichat, qui adopta le point de vue de Godwyn, le développa et le fortifia d'une manière considérable'. A ce défaut de stimulation de la surface

* Bichat; Recherches physiologiques sur la vie et la mort.

334 PIIIKOSOI'IIIE N.\T(IREI.T,E

ialerno du ventricule ga.ichc, Binliat ajouta, avec plus de logique, l'affaiblissement des fibres musculaires du cœur arrosées par le sang noir des artères coronaires. C'est à cette dernière cause qu'il attribua surtout l'arrêt de la circulation pulmonaire. Il chercha d'abord à démontrer, après Godwyn, que la circulation pulmonaire n'est pas mécaniquement interrompue pendant l'expiration prolongée. « Prenez un animal quelconque, dit-il, un chien par exemple; adaptez à sa trachée-artère, mise à na et coupée transversalement, le tube d'une seringue à injection ; retirez subitement, en faisant le vide avec celle-ci, tout l'air contenu dans le poumon ; ouvrez en même temps l'artère carotide : il est évident que dans cette expérience la circulation devrait subitement s'interrompre, puisque les vaisseaux pulmonaires passent du degré d'extension ordinaire au plus grand reploiement possible ; et cependant le sang continue encore quelque temps à être lancé avec force par l'artère ouverte, et par conséquent à circuler à travers

le poumon affaissé .sur lui-même. Il cesse ensuite peu à peu On produit

le même effet en ouvrant des deux côtés la poitrine d'un animal vivant, y^ Et plus loin, pour répondre à ceux qui invoquent l'influence de la distension prolongée du poumon, il ajoute : « Cette cause n'est pas plus réelle que celle des plis à la suite de l'expiration. En effet, gonflez le poumon par une quantité d'air plus grande que celle des plus fortes aspirations; maintenez cet air dans les voies aériennes en fermant un robinet adapté à la trachée artère: ouvrez ensuite la carotide : vous verrez le sang couler encore assez longtemps avec une impétuosité égale à celle qu'il affecte lorsque la respiration e;t parfaitement libre ; ce n'est ijue peu à peu que son cours se ralentit, tandis qu'il devrait subitement s'interrompre, si cette cause qui agit d'une manière subite était en effet celle qui arrête le sang dans les vaisseaux. «

Telles sont les expériences remarquables sur lesquelles Bichat appuya son opinion, que l'état de distension ou d'affaissement du poumon ne sont point les causes de l'arrêt de la circulation pulmonaire pendant l'asphyxie. Lui faire conclure de ces faits « que la circulation du sang n'est par interrompue à travers le poumon pendant l'asphyxie» , comme l'a fait l'auteur ûel'aTiidd Asphj/xic. du Dictionnaire encyclopédique \ c'est se méprendre

* Maurice Perrin; Dictionnaire encyclopédique des Sciences médicales, tom. VI. 1867.

sur sa pensée, et le mettre gratuitement en contradiction avec le chapitre suivant, si remarquable, où il s'occupe de l'influence- qu'exerce l'interruption des phénomènes chimiques du poumon sur la cessation de l'action du cœur. Ëichat prouve que dans ce cas, les artères coronaires ne recevant que du sang noir, « c'est par sou contact avec les fibres charnues, ta l'extrémité du système artériel, et non par son contact sur la surface interne du cœur, que le sang noir agit. Aussi ce n'est que peu à pou et lorsque chaque fibre en a été bien pénétrée, que sa force diminue enfin, tandis que la diminution et la cessation devraient, comme je l'ai fait observer, être presque subites dans le cas contraire.»

Mais cet affaiblissement et celte cessation définitive de l'action du cœur .--ont incapables d'expliquer d'une part «comment, lorsque les phénomènes chimiques du poumon s'interrompent, l'artère pulmonaire, le ventricule et l'oreifiette à sang noir, tout le système veineux en un mot, se trouvent gorgés de sang, tandis qu'on en rencontre beaucoup moins dans le sy.stème vasculaire à sang rouge, lequel en présente cependant davantage que dans la plupart des autres morts. Le poumon, ajoute judicieusement Bichat, semble en effet être alors le terme où est venue finir la circulation, qui s'est ensuite arrêtée de proche en proche dans les autres parties»; et plus loin: « Toujours, par conséquent, c'est dans le poumon que la circulation trouve son principal obstacle».

Les cau.ses de ce fait sont pour Bichat : 1° le défaut de l'excitation que produisait dans le poumon le sang rouge des artères bronchiques, et l'affaiblissement de ces diverses parties par le sang noir qui l'a remplacé dans ces vaisseaux, et qui empêche par là leur action et la circulation capillaire qui s'y opère saus V influence de leurs forces toniques; 2° le défaut d'excitation du poumon par l'air vital, qui ne pénètre plus dans les bronches, et qui ne peut plus stimuler la muqueuse et entretenir j)ar conséquent le poumon dans une espèce d'éréthisme continuel.

Ainsi, d'une part il y a au niveau du poumon un obstacle à la circulation capillaire, supérieur à l'obstacle que présente le système capillaire général ; et d'autre part les cavités droites du cœur et leurs veines aff'érentes sont plus faibles que les cavités gauches et le système artériel, dont elles sont le point de départ. La ré[)létion excessive du système veineux

' 330 PHn-nsOPIIlE NATURELLE.

s'explique donc natiirellemenl par l'arrêt du cours du sang dans le poumon et par son passage relativement plus libre en ce moment à travers le système capillaire général. 1" Affaiblissement des contractions du cœur , et 2° obstacle vital, dirai-je, etnon mécanique à la circulation pulmonaire; telles sont, pour Bichat, les causes qui expliquent cette rupture d'équilibre que l'on remarque pendant l'arrêt de la respiration pulmonaire entre le système artériel et le système veineux.

Depuis Bichat, de nouvelles expériences ont été faites pour résoudre cette question. Tous les expérimentateurs ont été d'accord pour admettre avec lui que c'était dans le poumon que se trouvait la cause principale de l'arrêt de la circulation pulmonaire. Presque tous aussi ont considéré le défaut d'hématose comme ayant pour cet effet plus d'influence que les phénomènes mécaniques de la respiration. Les procédés d'expérimentation ont varié. Uuelques-uns ont, comme Bichat, interrompu la respiration en liant la trachée artère, soit directement, soit à l'aide d'un robinet. Ils ont en même temps ouvert une artère pour constater le ralentissement et l'arrêt de la circulation artérielle. Après la mort de l'animal asphyxié, ils ont observé la déplétion des veines pulmonaires, l'état de plénitude des artères de la petite circulation, du cœur veineux et du système veineux général. C'est ainsi qu'ont procédé David Williams et James-Philips Kay.

Alison, tout en constatant que la circulation pulmonaire était plus active pendant que le poumon était gontlé d'air que pendant qu'il était affaissé, démontra pourtant qu'il fallait surtout attribuer l'arrêt du sang dans les capillaires du poumon au défaut d'hématose. Ayant placé des animaux dans un gaz irrespirable, mais non toxique, il constata à l'autopsie que, malgré la persistance des phénomènes mécaniques de la respiration, les cavités droites du cœur et le système veineux général étaient gorgés de sang.

Enfin J. Keid ' procéda avec plus|de précision encore, et mesura à l'aide de l'hémodynamomètre la pression du sang dans les diverses parlies du système circulatoire, pendant que l'asphyxie se produisait, soit

■• J. Reid ; On Ihe order of succession in which the vital actions are arrested in asphyxia. [Edinburyh med. and surg. Journal. 1841.)

avec interruption, soit avec persistance des mouvements respiratoires. De ces expériences, dont je ne connais point les détails, il paraît résulter, d'après M.Milne-Edwards', que le sang veineux ne traverse pas les capillaires aussi facilement que le sang artériel , et qu'ainsi l'interruption des phénomènes chimiques de la respiration tend à produire directement l'arrêt du courant circulatoire dans ies vaisseaux des poumoos.

Avant de connaître les expériences de Reid, l'idée m'était venue d'étudier à l'aide de l'hémodynamomélre les phénomènes qui se produisent dans le système circulatoire pendant l'interruption des phénomènes mécaniques et des phénomènes chimiques de la resi)iration. Comme les expériences sur cette matière n'ont pas été aussi multipliées qu'on pourrait le désirer, et (ju'il reste encore quelques obscurités sur ce point de physiologie, je crois devoir ici rendre compte de mes expériences personnelles. Je le fais avec d'autant plus de raison, du reste, que plusieurs d'entre elles sont entièrement nouvelles, que leur ensemble pourra donner lieu à une discussion intéressante, et que les conclusions que nous pourrons en tirer serviront de base à l'étude des types de la circulation chez les Vertébrés, étude qui fait le sujet de ce sixième livre.

Une première série d'expériences a été faite sur les Vertébrés à température constante, c'est-à-dire pourvus d'une double circulation parfaite. Ce groupe de Vertébrés comprenant les Mammifères et les Oiseaux, je me suis adressé aux premiers, que l'on peut se procurer facilement de grande taille, ce qui est une condition de succès opératoire et expérimental.

J'ai commencé par étudier l'effet de la cessation des mouvements respiratoires sur la tension sanguine dans les systèmes artériel et veineux. Dans toutes ces expériences, j'ai agi sur des Chiens complètement couchés.

Sur un Chien de grosse taille, j'ai placé une canule en T dans la veine jugulaire externe, et j'ai mis la longue branche de la canule en communication, par l'intermédiaiaire d'un tube de caoutchouc, avec un hémodynamomètre ordinaire formé d'un tube enU renfermant du mercure jusqu'à un certain niveau. En plaçant la canule, j'avais eu le soin d'éviter l'intro-

1 Milue-Edwards ; Leçons sur la pkysiologii- , tum. IV. pag. 356 note.

338 PniI.dSOl'UIK NATI'URI.I.K

(ludion de l'air dans les veines; et le lube en caoutchouc, ainsi que la cavité du manomètre placée au-dessus du niveau du mercure, avaient été remplis d'une solution de carbonate de soude, qui avait l'avantage de s'opposer à la coagulation du sang et de transmettre la pression sanguine au mercure par l'intermédiaire d'un liquide, c'est-à-dire d'un milieu incompressible. L'animal, étendu et fixé sur une table, avait le museau coiffé d'une vessie, ou d'une poche en caoutchouc renfermant un entonnoir métallique qui en prévînt l'aplatissement pendant l'inspiration. Le tout était soigneusement appliqué de manière à ce que l'animal ne put respirer que par un tube en caoutchouc terminant la poche. A l'extrémité libre de ce tube se trouvait un robinet. Cette manière de procéder a sur celle de Bichat l'avantage de ne point nécessiter la section et la ligature de la trachée, ce qui, comme nous le verrons, n'est pas sans influence sur le résultat de l'expérience.

Quand l'animal respirait librement, la colonne de mercure oscillait dans un espace compris entre 5 millimètres et 1 centimètre. Pendant l'expiration normale, le sujet en expérience étant calme et en repos, le mercure s'élevait à 8 millimètres ou 1 centimètre, rarement au-dessus. Pendant l'inspiration, la colonne mercurielle descendait de quelques millimètres. L'animal étant ainsi disposé, je fais fermer le robinet, le thorax étant en expiration. Aussitôt la colonne mercurielle s'élève à 2 centimètres, et fait quelques oscillations. Elle redescend d'abord à 1 centimètre et même au-dessous quand l'animal fait des efforts inutiles d'inspiration, mais elle remonte aussitôt à 2 ; et à mesure que la suffocation se prolonge, la colonne veineuse tend de moins en moins à descendre pendant l'inspiration. J'ouvre le robinet : l'animal inspire, et la colonne redescend aussitôt à zéro, pour remonter, à l'expiration suivante, au-dessus de la hauteur habituelle, et, après quelques oscillations d'amplitudes décroissantes correspondant aux grands mouvements respiratoires, revenir enfin à la hauteur normale de 5 millimètres à I centimètre.

Après avoir donné à l'animal un temps de repos suffisant pour le rétablissement de l'état normal, je fais fermer le robinet, le thorax étant en inspiration : aussitôt, élévation de la colonne mercurielle à 2 et à 3 centimètres, avec quelques oscillations légères quand l'animal fait des tenta-

tives d'expiration et d'inspiration. Soit du reste que le thorax ait été maintenu dans l'expiration ou dans l'inspiration, dés que l'animal commençait à s'agiter, à faire des efforts considérables, la colonne mercuriolle s'élevait fortement, et à ce moment je faisais ouvrir le robinet.

Enfin, ayant fait appliquer un masque de poix ramollie sur le museau de l'animal, le thorax étant en inspiration, j'observai la colonne mercurielle jusqu'à la mort complète de l'animal. La colonne mercuriolle s'éleva d'abord à "2 et même à 3 centimètres ; elle subit ensuite des oscillations comprises entre 1 centimètre et 3 contimiHres. et correspondant aux efforts d'inspiration et d'expiration. Lorsque les violents efforts et les mouvements généraux de l'animal survinrent, les raaxima des oscillations s'élevèrent encore de plusieurs centimètres. Mais lorsque ces efforts eurent disparu, que l'asphyxie se fut produite, et que les mouvements de l'animal eurent cessé, la colonne s'abaissa successivement en présentant de légères oscillations, et quand la mort fut arrivée, la colonne mercurielle, à peine élevée de 4 ou 5 millimètres, finit par s'abaisser à zéro.

J'ai répété cette expérience avec un second Chien sur lequel j'ai fait cesser la suffocation avant la mort, et j'ai obtenu des résultats analogues à ceux que je viens de rapporter.

Il ressort de ces faits que la tension veineuse s'élève pendant l'interruption des mouvements respiratoires, que les poumons soient dilatés ou qu'ils soient dans l'affaissement.

Quant aux phénomènes qui ont accompagné les dernières périodes de l'asphyxie, c'est à-dire l'abaissement successif de la colonne mercurielle, ils s'expliquent naturellement par l'affaiblissement progressif et par la cessation de l'action du cœur, qui a permis le rétablissement de l'équilibre de tension dans l'ensemble de l'appareil circulatoire.

Les expériences précédentes indiquaient une élévation de tension du sang dans le système veineux pendant l'arrêt des mouvements respiratoires, mais elles ne fournissaient aucun renseignement sur les changements de tension dans le système artériel, et de plus elles avaient le grave défaut de ne point séparer i intluence des phénomènes mécaniques et des pheuo-

340 l'HILOSOlMIIE NATURELLE.

mènes ehimiquos do la respiration. C'est dans le double but de combler ces lacunes que j'instituai les expériences suivantes.

Un Chien de grosse taille étant couché et fixé sur la table h vivisections, j'adaptai soigneusement à son museau la poche en caoutchouc dont j'ai déjà parlé. Cette poche se continuait en avant avec un tube en caoutchouc ayant à peu prés le calibre de la trachée du Chien en expérience, c'est-àdire c.apable de fournir facilement à la respiration de l'animal. Ce tube était mis en communication au moyen d'un ajutage en T avec deux tubes de caoutchouc d'un diamètre égal au sien et pourvus chacun d'un robinet; l'un d'eux communiquait avec l'atmosphère , l'autre communiquait avec le sommet d'une grande cloche de verre suspendue dans un réservoir d'eau et remplie d'hydrogène, c'est-à-dire d'un gaz non toxique, mais impropre à la respiration. Quand le gaz renfermé dans la cloche est aspiré, la cloche s'enfonce; quand au contraire on repousse en expirant le gaz dans la cloche, celle-ci s élève. Pour rendre ces mouvements plus faciles et pour annuler le poids de la cloche, on lui fait équilibre par deux contre-poids suspendus à deux cordons qui, attachés à deux anses opposées de l'armature supérieure de la cloche, viennent se réfléchir sur deux poulies placées au sommet de deux montants. En supprimant ainsi la pression que la cloche exerçait sur le gaz contenu, on rend on ne peut plus faciles l'entrée et la sortie de ce gaz. L'animal étant ainsi disposé, je mets à nu la carotide et j'y introduis une canule en T, en prenant la précaution d'éviter l'entrée de l'air dans l'artère, ce qui, en produisant l'anémie de quelques points du cerveau, occasionne des troubles nerveux qui faussent les résultats de l'expérience. La colonne mercurielle accuse une pression moyenne de 1 4 ou 15 centimètres. A chaque impulsion du coeur, la colonne s'élève d'un centimètre environ, quelquefois plus. Quand l'animal s'agite, la colonne s'élève encore et les oscillations prennent plus d'amplitude, '2, 3, 4 centimètres.

Le Chien étant au repos et le robinet à hydrogène fermé, on ferme aussi le robinet à air, de manière à interrompre la respiration. Presque aussitôt il se produit un abaissement de la colonne mercurielle d'un centimètre environ, avec diminution de l'amplitude des oscillations. Mais au bout de dix ou quinze secondes, l'animal étant encore au repos, la colonne remonte

au-dessus du niveau normal. Bientôt l'aniuial s'agite, et les oscillations deviennent si amples qu'il est impossible d'eu apprécier le niveau moyen. J'ouvre alors le robinet à air et je laisse l'animal respirer librement. La colonne redescend rapidement, ces oscillations diminuent d'amplitude et l'état initial se reproduit. Après un temps de repos suffisant, je ferme le robinet à air, à la fin d'une ej-pinUion, et j'ouvre le robinet à hydrogène: l'animal inspire aussitôt ce gaz, et ses mouvements respiratoires continuent régulièrement pendant un certain temps. .\u.ssitôt la colonne mercuriello s'abais,se, comme quand j'avais interrompu la respiration ; l'amplitude des oscillations diminue légèrement; mais au bout de huit à dix secondes, la colonne s'élève peu à peu. Puis l'animal s'agite, fait des efforts, et la colonne subit des oscillations si étendues qu'il est impossible d'en apprécier le niveau moyen. A ce moment, j'ouvre le robinet, et les choses reprennent rapidement leur situation normale. Les alternatives de respiration libre, de suffocation, de respiration d'hydrogène, ont été renouvelées plusieurs fois et m'ont constamment donné les mêmes résultats, qui sont évidents tant que l'animal est au repos. C'est là une condition essentielle: car si, dés qu'on interrompt la respiration ou dès qu'on ouvre le robinet à hydrogène, l'animal s'agite et faitdes efforts, la colonne mercurielle présente des oscillations si étendues qu'elles masquent tous les résultats; et, du reste, les efforts apportent par eux-mêmes daus les contractions cardiaques et dans la tension vasculaire des modifications qui altèrent les conditions de l'expérience, et dont il est impossibe de faire abstraction dans une appréciation des phénomènes.

.\près avoir ainsi étudié sur deux Chiens les effets de l'interruption des phénomènes, soit mécaniques, soit chimiques de la respiration sur la tension artérielle, j'ai voulu compléter mes expériences en mesurant les effets de cette interruption sur la tension veineuse, k cet effet, sur ces deux mêmes Chiens et sur un troisième, je mis l'hémodynamomètre en communication avec la veine jugulaire externe du Chien, la seule veine du cou qui put permettre l'introduction d'une canule en T de calibre convenable, la jugulaire interne ne formant chez ces animaux qu'une petite veine placée à côté de la carotide. L'animal respirant librement et paisiblement, la ce-

31? PHILOSOPHIE NATURKM.E

loniic inercariello clait élevée do 7 ou 8 millimètres à 1 centimètre pendant l'expiralion. Klle s'abaissait de plusieurs millimètres, .'i, 4 et même 6 pendant les inspirations calmes et paisibles. Le robinet à hydrogène étant fermé, on ferme le robinet à air, de manière à interrompre les mouvements respiratoires. La colonne racrcurielle s'élève assez rapidement à 2 centimètres et même 2 centimètres et demi : l'animal fait bientôt des efforts alternatifs d'inspiration et d'expiration qui augmentent rapidement la hauteur de la colonne et produisent des oscillations correspondantes, mais sans abaisser la colonne à zéro. L'animal s'agitant et cherchant à se dégager, le mercure s'élève forteuienl ; on ouvre le robinet, et la tension veineuse revient brusquement à son niveau normal. Je lai.sse à l'animal un temps suffisant de repos, après lequel je ferme le robinet à air et j'ouvre le robinet à hydrogène. Les mouvements respiratoires continuent ; mais, l'hématose n'ayant pas lieu, ils prennent une ampleur et une profondeur croissantes, par suite du besoin qu'a l'animal de respirer. Aussi, dès que le robinet à hydrogène est ouvert, la colonne mercurielle s'élèvesuccessivementà 1 centimètre et demi, à 2 centimètres, et même au-delà pendant l'expiration; mais elle s'abaisse constamment à zéro ou au voisinage de zéro pendant les inspirations.

Ces phénomènes, plusieurs fois reproduits chez chacun des trois animaux en expérience, me prouvèrent que la tension sanguine s'élevait dans le système veineux, soit que les mouvements respiratoires fussent interrompus, soit qu'ils fussent continués, pourvu que l'hématose n'eût pas lieu. Je me demandai seulement d'où venait l'abaissement delà colonne à zéro pendant les grandes inspirations, tandis que l'animal respirait l'hydrogène. Il était en effet naturel de penser que, la colonne mercurielle s'étant élevée à 2 et mémo à 3 centimètres, elle dût s'abaisser pendant l'inspiration, à cause de l'aspiration Ihoracique, mais pas au point de devenir entièrement nulle. Cette dernière circonstance si accentuée semblait s'allier difficilement en effet avec une réplétion exagérée des cavités droites du cœur et un arrêt relatif de la circulation pulmonaire. Je trouvai l'explication de ce fait dans cette circonstance, que la veine jugulaire externe du Chien est à la fois trèssuperficielle et placée entre deux plans de muscles, le peaucier et les muscles propres du cou. Cette double condition, jointe à deux autres, c'est-

à-dire le voisinage du souiilel aspirateur formé par le thorax et le maiatien à l'état béant de l'embouchure postérieure de la veine, nous expliquent ce qui se passe dans la veine jugulaire externe du Chien pendant les grandes inspirations faites avec effort. Le sang de la veine est fortement aspiré vers le thorax, et la tension veineuse disparaît entièrement.' La veine se vide, s'aplatit à cause même de sa position superUcielle, et les deux plans musculaires fortement contractés achèvent et maintiennent cet aplatissement. Ainsi disparaît toute tension dans la veine jugulaire externe pendant les inspirations forcées.

Mais si l'explication que je viens de donner était exacte, et d'autre part s'il était vrai que la tension veineuse fut augmentée pendant l'interruption des phénomènes chimiques de la respiration, je ne devais point constater cette suppression complète de la tension veineuse en appliquant l'hémodynamomètre sur une veine qui se trouvât dans des conditions autres que celles de la veine jugulaire externe. La veine crurale me parut remphr les conditions convenables pour cette e.xpérience : elle est en effet d'un calibre suffisant pour que les canules en T qu'elle peut recevoir ne soient pas promptement obstruées par un caillot ; elle est maintenue béante par des plans aponévrotiques et musculaires, et ne peut être aplatie par l'aspiration ou par la contraction des muscles ; elle est enfin assez éloignée du thorax pour que l'influence de l'aspiration Ihoracique soit amoindrie sans y être nulle.

Ayant donc pris un Chien de grande taille, sur lajugulaire duquel j'avais opéré quelque temps auparavant, je plaçai une canule en T dans la veine crurale du côté gauche, immédiatement au-dessous de l'arcade crurale. Le robinet à air étant ouvert, la colonne mercurielle ne s'élève pas tout à fait à 1 centimètre pendant l'expiration. Les oscillations correspondantes aux inspirations sont faibles, mais pourtant distinctes. Le robinet à air est fermé, l'animal étant en inspiration ou en expiration, et aussitôt la tension sanguine augmente peu à peu et atteint successivement i centimètre et demi, 2 centimètres, "2 centimètres et demi. A ce moment, l'animal s'agite, la colonne s'élève et oscille irrégulièrement, par suite des contractions du thorax et de l'abdomen, et les résultats cessent d'être dis'.incts. J'ouvre alors le robinet : la colonne redescend à son niveau normal ; et après un temps de repos

3H l'UlI.OSCll'llli; NATUItELI.K.

suffisant, à la fin d'une expiraliou, je ferme le robinet à air et j'ouvre le robinet à bydrogène. Les mouvements respiratoires continuent, ils prennent de l'amjiliUide; la colonne mcrcuriolle s'élève par petites secousses à 1 centimètre et demi, à 2 centimètres et un peu au-dessus; mais les oscillations correspondant au mouvement respiratoire sont très- faibles et n'embrassent que 1 ou 2 millim. C'est dire que la colonne ne s'abaisse jamais à zéro, ni même au voisinage de zéro, comme quand j'opérais sur la jugulaire. Au contraire, la colonne s'élève insensiblement par petites oscillations. A un moment donné, l'animal ajoute aux mouvements respiratoires des mouvements et des eiforls généraux qui troublent les résultats. Cette expérience est répétée à plusieurs reprises sur le même animal, et toujours avec le même succès.

Telle est la série d'expériences que j'ai exécutées pour aidera la solution de la question que je me suis posée dès le début de ce chapitre. Il me reste maintenant à en coordonner les résultats, à les interpréter et à en tirer les conclusions.

La mesure de la tension veineuse a constamment démontré une élévation de cette tension succédant à l'arrêt des phénomènes mécaniques de la respiration, que le poumon fût maintenu en inspiration ou en expiration. Elle a aussi démontré que l'élévation de la tension avait également lieu quand l'hématose ne se faisait pas, et malgré la persistance des mouvements respiratoires.

La mesure de la tension artérielle a démontré, pendant l'arrêt des phénomènes mécaniques ou chimiques de la respiration, d'abord un abaissement de la tension artérielle, et bientôt après une élévation graduelle de celte tension. Cette élévation a duré et s'est accrue jusqu'à ce que, donnant de l'air à l'animal, la tension artérielle a repris par oscillations son niveau normal.

Ce dernier résultat pourrait au dernier abord paraître en contradiction avec l'expérience de Bichat citée plus haut, et dans laquelle, chez un Chien dont la trachée avait été fermée, le jet du sang de la carotide ouverte s'était affaibli peu à peu jusqu'à s'arrêter presque entièrement, et n'avait reparu avec intensité que lorsqu'un avait donné de l'air à l'animal. Il n'y a pour-

tant aucune contradiction entre ces deux expériences, qui se confirment réciproquement. Il faut remarcjuer en effet que dans l'expérience de Bichat; l'artère étant coupée, la tension artérielle est entièrement soustraite à l'influence de la tension veineuse, tandis qu'il en est tout autrement dans les expériences que je rapporte ici. Dans ces derniers cas, le premier effet qui succède à l'arrêt de la respiration pulmonaire, c'est une augmentation de la tension veineuse. Si, comme nous espérons l'établir tout à l'heure, c'est dans les capillaires pulmonaires que se trouve le véritable obstacle à la circulation, il est logique de dire que c'est d'abord dans l'artère pulmonaire, les cavités droites du cœur et les gros troncs veineux afférents, que se produira cette élévation de tension, qui ne s'étendra aux petites veines et aux origines du système veineux général qu'au bou.t d'un certain temps, à cause même de la constitution extensible et [leu ré.sistante de l'arbre veineux et à cause de la présence des valvules. Pendant ce temps, le sang pulmonaire ne parvenant qu'en faible quantité aux cavités gauches du cœur, la tension artérielle s'abaissera, et ce n'est que lorsqu'elle se trouvera en présence d'un obstacle croissant constitué par l'augmentation de la tension dans les petites veines, que la tension artérielle s'élèvera.

Les expériences précédentes, en démontrant l'élévation de tension dans le système veineux et l'abaissement de tension dans le système artériel pendant la cessation ou la persistance des phénomènes mécaniques de la respiration, à la seule condition que les phénomènes chimiques fussent interrompus, établissent clairement que. sans refuser un certain degré d'influence aux mouvements pulmonaires, il faut surtout attribuer les troubles de la circulation dans ces cas-là au défaut d'hématose. C'est parce que le sang n'a pas reçu de l'oxygène qu'il cesse de circuler réguhèrement.

Mais quel est le siège et quelle est la cause intime de ces troubles circulatoires? On ne peut penser, avec Godwyn, que le sang noir, arrivant du poumon danslescavités gauches du cœur, est un stimulant insuffisant pour les parois internes de ces cavités, contre lesquelles il vient battre. Si l'on considère que le sang noir est bien un stimulant suffisant pour les parois du ventricule droit avec lequel il est normalement en contact, on a le droit de penser que le liquide sanguin projeté dans les cavités cardiaques agit comme liquide sanguin, comme excitant mécanique plutôt encore que

316 I'IIIU)S01'inE NATUHBLLE.

coumio sang noir ou sang- rouge. C'est du reste ce que démontre l'expérience suivante de Biciiat. a Mettez, dit-il, à découvert un seul côté de la'"i)oilrine en sciant exactement les cotes en devant et eu arrière : aussitôt le poumon de ce coté s'aUaisse, l'autre restant en activité. Ouvrez une des veines pulmonaires ; remplissez une seringue échaufl'ée à la température du corps, du sang noir pris dans une veine du même animal ou dans celle d'un autre ; poussez ce fluide dans l'oreillette et le ventricule à sang rouge : il est évident que son contact devrait, d'après l'opinion commune sur l'asphyxie, non pas anéantir le mouvement de ces cavités, puisqu'elles reçoivent en même temps du sang rouge de l'autre poumon, mais au moins le diminuer d'une manière sensible. Cependant je n'ai point observé ce phénomène dans quatre expériences que j'ai faites successivement ; Tune m'a olTert un surcroît de battement à l'instant où j'ai poussé le pistou de la seringue. «

« Il m'est arrivé, dit-il plus loin, de rétabhr les contractions du cœur anéanties dans diverses morts violentes, par le contact du sang noir injecté dans le ventricule et l'oreillette à sang rouge, avec une seringue adaptée à l'une des veines pulmonaires. »

Mais si ces expériences prouvent que le sang noir est capable de porter à la surface interne des parois du ventricule gauche une excitation qui détermine la contraction, il est étonnant (jue Bichat n'ait point vu qu'elles étaient en contradiction avec son opinion que le sang noir pouvait ralentir et faire cesser les mouvements du cœur, parce que, porté dans son tissu par les artères coronaires, ce fluide empêchait l'action de ses fibres et en affaiblissait l'activité et la force. Mes observations m'ont du reste démontré que cette cause de l'arrêt relatif de la circulation artérielle ne pouvait être considérée comme réelle . L'hémodynamomètre a toujours accusé des pulsations cardiaques énergiques, et, chose remarquable, l'énergie et l'amplitude des osciUations ont semblé augmenter à mesure que le sang, arrivant dans les cavités gauches, était plus dépourvu d'oxygène. Le cœur a du reste pu résister à la tension veineuse croissante qui se trouvait au-devant du système artériel, puisque la colonne mercurielle s'est élevée en môme temps que les oscillations devenaient plus amples.

11 est juste de penser que le contact prolongé du sang veineux avec les

INFLUENCE DE LA RESE^IRATION SUR LA CIRCULATION. r!47

ore;anps iIp l'économie rloit amener an bout d'un certain temps un afTaiblissement de leur nutrition, et par conséquent de leur activité ; mais dans les limites de temps auxquelles était forcément bornée la durée de la cessation de la respiration dans nos expériences, l'action débilitante du sang veineux n'a pas eu le temps de se produire, et c'est une autre influence qu'il a exercée sur la fibre musculaire. Les expériences deBrown- Séquard tendent à démontrer que le contact un peu prolongé du sang noir détermine dans les organes musculaires et nerveux une stimulation temporaire qui en accroît momentanément l'activité. Les faits que j'ai observés dans le cas actuel m'ont paru parfaitement en harmonie avec cette donnée physiologique. J'ai constamment observé en effet l'accroissement de l'amplitude et de la vivacité des oscillations de la colonne mercurielle ; et même dans un cas où je voulus prolonger de quelques secondes la suffocation, la colonne mercurielle indiquant la pression dans les artères s'éleva de plus de 40 centimètres et fut violemment projetée en dehors de la grande branche du manomètre. Ce n'est donc pas au niveau du cœur et dans l'affaiblissement de cet organe qu'il faut chercher la cause des troubles de la circulation .

Mais si l'opinion de Bichat sur ce point ne peut être acceptée, voyons ce qu'il nous faut penser de l'importance qu'il attribue à l'embarras do la circulation capillaire, soit générale, soit pulmonaire. Y a-t-il un obstacle à la marche du sang dans les capillaires généraux ? C'est possible, je dirai même que c'est probable. Mais, dans tous les cas, cet obstacle doit être d'une importance bien moindre que celui que l'on constate au niveau des capillaires de la circulation pulmonaire. Que remarquons-nous, en effet, sur les animaux morts d'asphyxie lente? Une accumulation sanguine considérable dans le système veineux général, dans les cavités droites du cœur, dans l'artère pulmonaire et dans les vaisseaux capillaires du poumon. Les cavités vasculaires qui succèdent à celles-là dans le circuit vasculaire, c'està-dire les veines pulmonaires et les cavités gauches du cœur, sont moins distendues par le sang qu'elles ne le sont dans les conditions normales. Il est évident que c'est au niveau des capillaires pulmonaires que s'est surtout produit l'arrêt relatif du cours du sang, puisque c'est en arrière de ce passage que s'est formée la plus grande accumulation de ce liquide.

348 PH1I,()S0PMIE NATUlilOI.M:.

C'est cù (ju'avait bien l'ail remarquer Riclia*,. Mais quelle est la nature do cet obstacle pulmonaire ? C'est ce qu'il a été impossible de démontrer expérimentalement, et ce que nous devons chercher par la voie de l'induction. Il y a, dans le poumon d'un animal privé d'hématose, deux conditions nouvelles, qui doivent jouer toutes le? deux et à divers degrés un rôle dans les phénomènes d'embarras capillaire : 1" la muqueuse pulmonaire, qui était mise en contact avec l'oxygène, est privée de ce contact; 2" les capillaires et les veines pulmonaires, qui renferment normalement du sang hématose, sont parcourues par du sang noir.

Gomme nous l'avons déjà vu, l'influence de la première de ces conditions n'avait pas échappé à Bichat, qui signale le défaut d'excitation du poumon par Valr vital, excitation qui aurait pour premier effet d'exciter, de stimuler la muqueuse et d'entretenir le poumon dans une espèce d'ércthisme continuel. Tout ce que la science moderne peut ajouter à un énonc j aussi vrai, aussi remarquable que celui qui précède, n'est qu'une explication plus intime du mécanisme de cet acte physiologique. Nous savons en elïet que l'impression produite par l'oxygène sur les nerfs sensitifs de la muqueuse pulmonaire est capable de produire, par un mécanisme réflexe, une dilatation des vaisseaux pulmonaires favorable à la circulation. Tandis que le défaut de cette excitation des nerfs peut, par le même mécanisme, provoquer une contraction des petits vaisseaux qui devient un obstacle et une cause d'embarras, Bichat avait accusé la présence du sang noir dans les artères bronchiques d'affaiblir le poumon et d'empêcher la circulation capillaire dans cet organe. Les artères bronchiques sont des vaisseaux trop peu importants, et leur distribution se limite trop bien aux bronches, qui n'ont que des rapports éloignés avec le système capillaire pulmonaire proprement dit, pour qu'on puisse leur prêter logiquement une si grande influence sur ce système capillaire. Ce n'est donc pas aux artères bronchiques qu'il faut demander le secret de cet engorgement sanguin ; mais, comme je l'ai déjà dit, c'est aux veines pulmonaires. Il est évident que l'état de contraction ou de dilatation des petites veines d'origine de ce système doit avoir une influence capitale sur le cours du sang dans le poumon ; et je ne crois pas sortir dos limites d'une légitime et saine analogie en pensant que l'arrivée du sang noir dans les veines pulmonaires, qui ne renferment nor-

malomont que rlii sang rouge ( et le sang rouge le plus pur, le plus riche en oxygène, le plus dépourvu d'acide carbonique) soit capable de produire sur les éléments coniractiles de ces vaisseaux une stimulation qui diminue leur calibre, et l'efface même entièrement pour les petites veines qui succèdent immédiatement aux capillaires. De là cet étal de réplétion de l'artère et des capillaires pulmonaires. C'est là une explicaliou que peuvent justifler les expériences de M. Brown-Séquard sur le pouvoir stimulant du sang noir, et qui se trouve rendre compte d'une manière satisfaisante, soit des expériences déjà citées de Bichat, soit de l'expérience suivante de James- Philips Kay. Ayant lié la trachée sur un animal vivant, il ouvrit le thorax, vida les veines pulmonaires, et injecta dans l'artère pulmonaire du sang artériel qui traversa facilement le poumon. Ayant remplacé le sang artériel par du sang veineux, il fallut une plus grande quantité de liquide et une pression beaucoup plus forte pour le faire passer dans les veines pulmonaires.

.Te me suis suffisamment expliqué sur le mécanisme qui paraît présider aux troubles de la circulation pendant l'asphyxie. Quelle que soit du reste la nature de ce mécanisme, il n'en reste pas moins établi que, chez les Vertébrés à circulation double et à température constante, quand l'hématose est suspendue, il se produit dans les vaisseaux pulmonaires un obstacle plus ou moins complet à la circulation, une accumulation de sang dans les cavités droites du cœur et dans le système veineux général, et par suite une vacuité relative des cavités gauches.

AKTIGLE II. — Animaux a sang froid.

Mais si ce fait est incontestable pour les animaux à sang chaud, il n'en est pas de même pour les animaux à sang froid et à double circulation imparfaite. Briicke, que j'ai eu si souvent l'occasion de citer dans ce travail, et qui est peut-être le seul à avoir tenté une expérience sur cette question spéciale, ne voit pas pourquoi, chez un Amphibie (et il désigne par là les Reptiles aussi bien que les Batraciens), la circulation pulmonaire serait interrompue pendant que l'animal ne respire pas. J'ai déjà rajiporté cette expérience dans le chajiitre où j'ai étudié la circulation chez

350 PHII.OSnPIllK NATUHKLT.K

los Crocorlilicns (pyge 108), otje mn borne m on rappeler iei les prinripanx traits pour en faire la critique et en apprécier la valeur. Brlicke enleva le plastron d'une Emys curopwa, de manière à voir facilement le cœur et les gros vaisseaux à travers le péricarde, «jui est transparent. Il laissa d'abord la tracbée libre , puis il la ferma soigneusement, et ne constata aucune modification notable de la circulation: les pulsations de l'artère pulmonaire ne changèrent nullement de caractère. L'animal renversé sur le dos et mis sous une cloche remplie d'hydrogène, il ne remarqua aucune modification des pulsations de l'artère pulmonaire, et lorsqu'après l'expérience il ouvrit le péricarde, il trouva l'oreillette gauche et les aortes remplies d'un sang aussi noir que celui de l'oreillette droite et de l'artère pulmonaire. Ayant replacé l'animal sous la cloche, remplie cette fois d'acide carbonique, l'artère pulmonaire continua à battre comme d'ordinaire, et l'oreillette gauche se remplit aussi bien que lorsque l'animal respirait à l'air libre. De là, Briicke conclut que la circulation pulmonaire est maintenue intacte chez les Tortues et les Amphibies, quoique la respiration soit interrompue. Cette conclusion n'est point légitime, et l'e.Kpérience sur laquelle elle s.'appuie est loin d'échapper à la critique. L'auteur se borne à dire qu'il a enlevé le plastron de la Tortue en e.xpérience : il nous prévient que le péricarde a été conservé intact, ce qui est très-facile; mais il ne se préoccupe nullement de la membrane sous-jacente au plastron et qui recouvre les parties thoraciques latérales et la région abdominale. Cette membrane ne peut être conservée intacte qu'en apportant un soin extrême à sa séparation d'avec les os auxquels elle adhère fortement. Briicke ne paraissant attacher aucun intérêt spécial à sa conservation parfaite et restant muet à cet égard, nous sommes en droit de penser que cette membrane a été entamée, comme elle l'est dans tous tous les cas où l'on ne prend pas de grandes précautions pour éviter de la léser. Le silence de Briicke à cet égard, et plus encore la faible part d'influence qu'il attribue à l'enlèvement du plastron sur la respiration de l'animal, prouvent suffisamment que Briicke, avec la presque totalité des naturalistes, admet que les Ghéloniens respirent par une véritable déglutition de l'air, et non par aspiration et expiration thoraciques. Or, c'est là une erreur qui entache l'expérience de Briicke, et qui lui ôte toute valeur pour la question actuelle.

INFLUENCE DE LA RESPIRATKJN SUU LA CUÎCULATION. 351

Cette erreur si généralement répandue, et qui n'avait pour base qu'une anatomie incomplète, avait trouvé des contradicteurs. Townson ' avait déjà vu qu'une Tortue dont la carapace est ouverte ne peut plus remplir ses poumons; et c'est une observation que j'ai renouvelée chez un grand nombre de Chéloniens. Le plastron enlevé , les poumons s'affaissent plus ou moins contre la carapace , et restent entièrement immobiles. Pannizza - avait expérimentalement démontré que les Tortues inspirent et expirent. Récemment, Weir Mitcliell et G. Morehouse^^ ont complété cette démonstration et ont signalé les muscles inspirateurs et expirateurs. Enfin M, Bert*a prouvé de la manière la plus palpable, au moyen des appareils enregistreurs, que les Tortues ne déglutissent pas l'air pour la respiration, mais qu'elles inspirent et expirent par une dilatation et un rétrécissement actifs de la cavité thoracique. Les agents de ces changements de capacité du thorax sont, d'une part un muscle expirateur et un muscle inspirateur, dont l'action est assez restreinte et ne peut produire que de faibles effets; d'autre part et surtout, selon moi, les muscles qui attirent les membres et laléte, soit sous la carapace, soit au dehors delà carapace. Si l'on observe pendant l'été une Tortue couchée sur le dos, on s'aperçoit bien vite que les membres et le cou exécutent par intervalles des mouvements alternatifs de sortie et de rentrée qui ne sont autre chose que des mouvements respiratoires. On comprend en effet que la rentrée des membres et du cou rétrécisse la cavité thoracique en comprimant les viscères, et que leur sortie produise au contraire une tendance au vide, qui dilate le poumon et y attire de l'air. Mais on comprend aussi que cet effet ne puisse se produire qu'à condition que la cage thoracique et abdominale soit formée par une boîte à parois rigides et incapables de s'affaisser. Supposons en effet la carapace ouverte: la sortie des membres et du cou

' TowQSon ; Observationes physiologie de Amphibiis, pars prima : De rcspiratione. Gœttingue, 1794.)

"2 Pannizza ; Observations zoologico-physiologiques sur la respiration chez les Grenouilles, les Salamandres et les Tortues. {Annales des Sciences naturelles, tom. IIL 1845.)

■* W. Mitohell et Morehouse ; Rcsearches upon theanal. and physiul. of respiration in the Clielonia. {Smilhsonian contribution, mars 1864.)

* P. Bert; Leçons sur la Physiol. comparée delà respiration. 187(1.

352 PHII,OSniMlIE NATURELLE.

n'aura pas d'autre eiïet que de faire pénétrer l'air autour des viscères et nullement dans la cavité pulmonaire. Que si la membrane fibreuse qui est placée sous le plastron a été conservée parfaitement intacte, l'air ne pourra pas pénétrer autour des viscères, mais la tendance au vide produite par la sortie des membres de l'intérieur de la carapace aura d'abord pour effet d'affaisser cette membrane et de lui imprimer une forme concave; et ce n'est que lorsque la membrane aura atteint un certain degré de tension, que l'action des muscles des membres sera utilisée à dilater le poumon. On comprend parla combien cet effet sera restreint, et qu'il sera même nul dans certains cas, suivant que le plastron aura été enlevé sur une étendue plus ou moins grande.

S'il en est ainsi, quelle conclusion légitime peut-on tirer de l'expérience lie Briickeî Placer, comme il l'a fait, une Tortue privée de son plastron et dont la membrane abdominale n'était peut-être pas intacte, tantôt dans l'air, tantôt dans l'hydrogène, tantôt dans l'acide carbonique, c'est toujours observer une Tortue chez laquelle la respiration n'a pas lieu ; et il n'est pas étonnant que Briicke n'ait noté aucune modification dans les pulsations de l'altère pulmonaire. I^'animal placé à l'insu de l'observateur dans des conditions identiques a toujours présenté des phénomènes identiques.

Désireux de résoudre la question par des moyens qui fussent à l'abri de semblables objections, j'ai institué les expériences suivantes :

Expérience I. — Sur un gros Lézard vert, très-vif et très-bien portant, en avril, par une température de 15 à 20", j'enlève le sternum et l'extrémité antérieure des côtes sternales, et je mets ainsi à nu le péricarde, que j'ouvre supérieurement, de manière à ce qu'on voie bien les gros vaisseaux. Le contact de l'air el la lésion produite amènent pendant les premiers moments certains troubles dans les contractions du cœur, qui manquent de régularité el sont précipitées. 11 faut, avant d'observer, laisser les fonctions reprendre leur marche normale, ce qui ne se fait pas longtemps attendre. A ce moment, je trouve l'artère pulmonaire d'une couleur brun foncé, tandis que l'aorte gauche et la droite surtout sont remplies d'un sang plus clair et rouge.

L'artère pulmonaire se dilate largement à chaque systole ventriculaire et

revient bien sur elle-même pendant la diastole, de telle sorte que son diamètre varie beaucoup, comme de 2 à 1, suivant qu'on le considère dans ces deux temps. Le poumon n'ayant pas été mis à nu, et les parois thoraciques étant en grande partie conservées, il reste dans le poumon une quantité d'air qui sufBt momeatanément à la respiration. Mais au bout d'un certain temps, qui est assez long pour ces animaux et varie d'un quart d'heure à une demi-heure, l'animal ne pouvant respirer parce que ses parois thoraciques sont coupées, la provision d'air est usée, le sang de l'aorte gauche est devenu presque aussi brun que celui de l'artère pulmonaire, et le sang de l'oreillette gauche est presque aussi foncé que celui de la droite. Alors l'artère pulmonaire n'ofl're plus des variations de volume aussi grandes que précédemment; elle reste distendue et revient très-peu sur elle-même, de telle sorte qu'à chaque systole ventriculaire on n'observe plus ce mouvement d'expansion qui était si remarquable dans les premiers moments de l'expérience. En prolongeant l'expérience dans ces conditions, on voit l'artère pulmonaire devenir d'autant plus continuellement distendue et d'autant moins variable dans ses diamètres, que le sang de l'oreillette gauche et des aortes est plus identique à celui de l'oreillette droite et de l'artère pulmonaire.

A ce moment, je fais une ouverture à la trachée, et j'y introduis une canule adaptée à une boule en caoutchouc pourvue d'une double ouverture et de soupapes. A l'aide de cette boule, j'insuffle de l'air dans les poumons, en pratiquant ainsi par des mouvements rhythmés la re.spiration artificielle. Bientôt après, une demi-minute, une minute environ, le sang arrive plus clair dans l'oreillette gauche ; il finit par devenir rouge, et les aortes ont une coloration distincte de celle de l'artère pulmonaire. A mesure que ce changement s'opère, l'artère pulmonaire revient plus complètement sur elle-même à chaque diastole ventriculaire, et présente à chaque systole des mouvements d'expansion plus prononcés. Tandis que précédemment elle était constamment distendue parle sang noir et toujours saillante au-devant de l'aorte gauche, qu'elle cachait en partie, elle se rétrécit après chacun de ces mouvements d'expansion, au point de ne former à côté et en arrière de l'aorte gauche qu'un petit cordon étroit presque incolore, qui se dilate largement et se colore dès que la systole ventriculaire a lieu.

354 l'IlILOSUl'Illi: NAÏliRI'XI-E.

Comme on aurait pu me faire, dans l'expérience précédente, le reproche de n'avoir pas placé l'animal dans des conditions identiques pour les mouvements respiratoires, je pris une vessie munie d'un robinet et remplie d'hydrogène, et je l'adaptai à la' canule introduite dans la trachée. Cette canule, qui n'était point fixée par une ligature, permettait au gaz renfermé dans les poumons de s'échapper, quand ces organes revenaient sur euxmêmes. En pressant par intervalle et d'une manière rhythmée la vessie dont le robinet était ouvert, je chassais complètement l'air conservé dans les poumons, et je continuais à introduire par petites secousses, dans les poumons de l'animal, de l'hydrogène qui en était chassé sur les côtés de la canule par le retrait du poumon et des parois thoraciques ; j'imitais par là les mouvements respiratoires. Or, bientôt le sang de l'oreillette gauche prit une teinte déplus en plus foncée, et l'artère pulmonaire cessa de plus en plus de revenir sur elle-même et se maintint dans un état continu de distension. Ayant alternativement et à plusieurs resprises pratiqué la respiraration avec la boule à air et avec la vessie à hydrogène, je vis les phénomènes observés se reproduire fidèlement.

Exp. II. — Sur un gros Lézard ocellé, plein de force et de vie, par une température de printemps, l'animal n'étant pas engourdi, je fis sur la ligne médiane du sternum une incision assez peu étendue pour ne mettre à nu que le caur et les gros vaisseaux et ne point compromettre les parois thoraciques et leurs mouvements respiratoires. Le cœur du Lézard se trouvant placé très en avant et au niveau du cou pour ainsi dire, on peut facilement obtenir ce résultat. Le sternum ayant été divisé sur la ligne médiane, je me bornai à écarter avec des èrignes les deux lèvres de la fente, ce qui me permit de voir nettement le cœur, et je pus me convaincre facilement que les mouvements respiratoires étaient parfaitement conservés.

L'animal, couché sur le dos, est fixé sur une plaque de liège. J'observe cp qui se passe tant que l'animal respire à l'air libre, et je constate à la fois la coloration rouge de l'oreillette gauche et de l'aorte gauche, et les mouvements alternatifs d'expansion et de retrait de l'artère pulmonaire. L'animal est ensuite mis sous une cloche de verre placée sur une cuve à eau, et dont l'air a été remplacé par de l'hydrogène ; les mouvements

respiratoires continuent. Au bout d'un certain temps, de ô à 10 minutes, le sang de l'oreillette gauche et de l'aorte gauche se colore en brun foncé, et l'artère pulmonaire, distendue et gorgée, cesse d'avoir des retraits prononcés. En môme temps l'oreillette droite se remplit et se distend, tandis que la gauche revient sur elle-même et se dilate de moins en moins. L'animal est retiré de la cloche et y est replacé à diverses re[)rises. Les mêmes phénomènes se reproduisent constamment.

Exp. III. — Sur un Lézard vert de belle taille, je renouvelle l'e.xpérience précédente avec les mêmes résultats.

Exp. IV. — Ayant pris une Tortue mauresque adulte, bien nourrie, vive, par une température de 25°, je circonscrivis, par quatre traits de scie en crête de coq, une portion quadrangulaire de la partie antérieure du plastron correspondant à la région et à l'étendue du péricarde. Les traits de scie latéraux sont éloignés des bords latéraux du plastron, et ne touchent que d'une manière insigniflante aux insertions des muscles pectoraux et des muscles du membre antérieur et du cou. Le trait de scie postérieur atteint précisément le bord postérieur du péricarde. La portion d'os est enlevée avec précaution, de manière à respecter entièrement la membrane qui adhère au plastron. L'aponévrose abdominale et pectorale est donc parfaitement intacte et adhère aux portions conservées du plastron. J'insiste sur les détails de cette opération, pour faire comprendre au lecteur que la grande cavité pulmonaire et intestinale avait conservé ses parois rigides et les muscles leurs insertions osseuses et aponévrotiques, de manière à ce que les inspirations et expirations pussent s'opérer normalement ; car je me suis assuré qu'on pouvait considérer comme de peu d'importance, par rapport à l'ensemble, la dépression dont la région cardiaque était devenue susceptible par suite de l'enlèvement de la portion de plastron qui la recouvrait.

Le péricarde est ouvert pour permettre d'observer exactement la coloration des diverses parties du cœur et des gros vaisseaux et les pulsations de l'artère pulmonaire. J'attends quelques minutes destinées à laisser se dissiper le trouble produit dans les pulsations cardiaques par la

35r, l'IIILOSOPHIK NATURELLK

lésion et par le contact de l'air. Je dois ajouter que, pour atténuer autant que possible ce dernier inconvénient, j'avais soigneusement conservé dans le |)éricarde le liquide séreux qui s'y trouvait, et dans lequel le cœur était plongé. Quand le cœur recommence à battre régulièrement, l'animal ctaul placé sur le dos et respirant à l'air libre (et ces mouvements respiratoires sont évidents), j'observe que l'aorte gauche est colorée en rouge peu après le début de la systole venlriculaire. L'oreillette gauche est également rouge et se dilate largement; son volume égale presque celui de l'oreillette droite. Les veines pulmonaires se remplissent abondamment de sang rouge et se contractent trés-visiblement avant la contraction des oreillettes. C'est par leur contraction et par celle non moins évidente du sinus veineu.x général que commence la série des systoles des compartiments successifs de l'appareil cardiaque. Au bout d'un certain temps, l'animal est placé sous une cloche dans laquelle on a remplacé l'air par de l'hydrogène; les mouvements respiratoires continuent, et tout, au début, se passe comme précédemment. Mais au bout d'un nombre de minutes variant de 5 à 10 environ, la teinte du sang de l'oreillette gauche tend à se rapprocher de celui de l'oreillette droite. Peu à peu les aortes et l'oreillette gauche sont remplies d'un sang aussi foncé que celui de l'artère pulmonaire. A ce moment, l'artère pulmonaire distendue ne revient plus sur elle-même; les veines pulmonaires fournissent peu de sang. En prolongeant l'expérience, je vis l'oreillette gauche réduite au volume d'un petit pois, tandis que l'oreillette droite, forte comme une grosse noisette et extrêmement distendue, formait une saillie surprenante. Le sinus veineux et les veines caves étaient gorgés de sang noir; l'animal s'agitait fortement ; ses mouvements respiratoires étaient précipités, et je dus le rendre à l'air hbre pour éviter une mort par asphyxie.

L'animal, revenu à l'air, respira abondamment ;'peu à peu le calibre de l'oreillette droite diminua, et celui^de la gauche augmenta en même temps que sa couleur devenait plus claire; enfin l'artère pulmonaire reprit ses mouvements alternatifs d'expansion et de contraction. Les phénomènes précédents se reproduisirent à plusieurs reprises quand je plaçai l'animal, soit dans l'hydrogène, soit dans l'air.

Exp. V. — Sur une seconde Tortue de même taille, bien nourrie et active, j'appliquai une couronne de trépan sur le plastron, au niveau même du cœur; j'agrandis cette ouverture insuffisante avec des pinces incisives courbes, de manière à me donner tout l'espace convenable pour l'expérience, sans dépasser la région du cœur et sans atteindre les insertions musculaires et les régions abdominales et pulmonaires. J'ouvris le péricarde, en conservant le liquide qu'il renfermait. Après un temps de repos suffisant, je constatai dans la coloration des cavités du cœur et des vaisseaux et dans les pulsations de l'artère pulmonaire les phénomènes déjà observés pendant la respiration à l'air libre. Je mis ensuite l'animal, couché sur le dos et fixé à une planclie, sous une cloche ouverte supérieurement placée sur l'eau. Par la partie inférieure de la cloche, je fis arriver un courant d'acide carbonique qui chassa par l'orifice supérieur l'air renfermé dans la cloche. Il fallut peu de temps pour que l'oreillette gauche et l'aorte gauche eussent acquis une teinte aussi foncée que celle de l'oreillette droite et de l'artère pulmonaire. L'animal resta beaucoup moins calme que le précédent ne l'avait fait dans l'hydrogène. Il s'agita presque dès le début, et fit de grands efforts de respiration qui se trahissaient par la saillie ou la dépression de la portion de membrane sous-sternale qui adhérait au péricarde. Quand les cavités et les vaisseaux ordinairement rouges eurent pris une teinte noire, je pus remarquer que l'oreillette droite était fort dilatée et contenait beaucoup de sang, que la gauche était petite, que l'artère pulmonaire distendue ne présentait presque pas de pulsations apparentes et ne revenait pas sur elle-même. Ces phénomènes différents se reproduisirent alternativement, suivant que l'animal fut plongé dans l'air ou dans l'acide carbonique.

Ces expériences m'ont paru suffisantes pour conduire à une conclusion entièrement opposée à celle de Briicke. Elles n'ont pas besoin de commentaires et démontrent assez que, chez les Reptiles comme chez les Vertébrés à double circulation, la circulation capillaire pulmonaire est, sinon tout à fait interrompue, du moins très-ralentie et fort embarrassée quand l'hématose n'a plus lieu et que l'obstacle au cours du sang est d'autant plus grand que l'hématose se fait moins bien. C'est là un résultat intéressant et dont

358 rniLOSOPHIE NATUREI;LE

j'aurai bientôt à tirer parti pour l'analyse phypiologique de la circulation chez les Reptiles, et pour la détermination des types de circulation, soit d'une manière générale, soit particulièrement chez les Reptiles. Il règne en effet dans la science, sur ces points, des opinions qui me paraissent devoir être modifiées.

La spécialisation surprenante de fonctions que j'ai établie pour les régions du cœur et pour les gros vaisseaux, chez des animaux auxquels on a longtemps attribué une confusion plus ou moins complète des deux courants sanguins, et d'autre part les notions que nous allons acquérir sur le rôle de l'aorte gauche chez les Reptiles, me permettront, je l'espère, de présenter une conception assez nouvelle des types de la circulation dans la série des Vertébrés.