CHAPITRE II

ARTICLE I. — Pendant la respiration a l'air libre.

Dans le chapitré que j'ai consacré à l'élude de la circulation chez les Grocodiliens, je ne me suis occupé que de ce qui se passait au niveau du foramen de Pannizza et pendaut que l'animal respirait à l'air libre. Il me reste à examiner comment s'effectue, dans ces conditions, la circulation dans l'anastomose abdominale, soit chez les Grocodiliens, soit chez les Reptiles, et quelles sont les modifications que le séjoiïr sous l'eau, c'est-à-dire l'arrêt de la respiration libre, apporte dans le cours du sang. La solution de ces divers problèmes exigeait l'acquisition des notions précédentes ; et comme, du reste, dans le chapitre qui traite des Grocodiliens, et auquel je renvoie le lecteur, j'ai exposé soigneusement le côté historique de ces questions et montré toute la diversité des solutions proposées par les naturalistes, je vais aborder directement le sujet à l'aide des données qui sont entre mes mains.

La fusion des deux aortes pour former l'aorte abdominale est constante chez les Batraciens et chez les Reptiles, mais elle est loin de présenter chez tous la même disposition et les mêmes rapports. A cet égard, les Reptiles présentent deux types distincts. Le premier comprend les Ophidiens et les Sauriens, le second les Ghéloniens et les Grocodiliens. Dans le premier type, les deux aortes s'unissent sur la hgne médiane en arrière de l'œsophage; mais l'aorte gauche, qui avant la fusion ne fournit par d'artères (Ophidiens), ( PI. XVIII, fig. 3 ), ou ne fournit qu'une artère viscérale peu importante (Sauriens), conserve ses dimensions, et ne possède pas, pour le sang qu'elle reçoit du ventricule, d'autre débouché possible que l'aorte abdominale. Elle ne peut donc être considérée que comme un affluent de cette aorte.

360 l'HIl.OSOl'HlF, NATUliELLE.

Chez quelques Sauriens inéine, l'aorte gauche semble la véritable origine de l'aorte abdominale, dont l'aorte droite rétrécie paraît n'être qu'un affluent. Les artères viscérales naissent : chez les Ophidiens, par une série de petites artères de l'aorte abdominale; chez les Sauriens, par une petite artère œsophago-stomachique qui se détache de l'aorte gauche immédiatement au-dessus du confluent des deux aortes, et par une ou deux autres artères qui proviennent de l'aorte abdominale. Telles sont les dispositions . que j'ai constatées, soit sur des sujets injectésavec desmatièressolidifiables, soit sur des Reptiles dans le cœur desquels j'établissais un courant d'eau continu et convenablement réglé, de manière à maintenir les vaisseaux sous l'influence d'une pression constante partant du cœur. Ce procédé-là avait sur les injections solides l'avantage d'agir également sur^tous les vaisseaux, do les maintenir dans leur distension normale et régulière, et d'éviter les inégalités de pénétration, et par conséquentde dilatation, qui sont si fréquentes dans les injections solidifiables pratiquées sur de petits animaux.

Ce premier type est donc caractérisé par la convergence à angle trèsaigu de deux aortes, dont la gauche ne fournit pas d'artères viscérales volumineuses, et qui s'abouchent largement pour former l'aorte abdominale. 11 est évident, et l'on peut s'en convaincre par l'examen direct sur un animal vivant, que pendant la vie aérienne le cours du sang se fait constamment, chez ces ani:naux, des troncs aortiques vers leur confluent, c'est-à-dire vers l'aorte abdominale. Rien en effet ne pourrait expliquer le reflux du sang d'une des deux aortes dans l'autre au niveau du confluent. Si la tension paraît devoir être plus grande dans l'aorte droite que dans l'aorte gauche, parce qu'elle est directement en rapport avec le ventricule gauche du cœur, il ne faut point oublier que la différence de tension doit être assez faible, soit à cause de la communication des deux ventricules au début de la systole, soit à cause de la perméabilité de la fente inter-aortique. Mais si cette différence de tension est déjà faible chez les Serpents, chez les Varaniens et le Caméléon d'Afrique, qui n'ont qu'une crosse aortique de chaque côté, on peut affirmer qu'elle s'amoindrit encore et s'annihile même chez la plupart des Sauriens, qui, commeles Lézards, les Sauriens serpentiformes, etc., sont pourvus de deux crosses aortiques de chaque côté, reliées entre elles par un rameau récurrent plus

on moins développé, ce qui fait que l'aorte gauche nail à la fois de l'arc aortique gauche propren:ienl dit et de l'arc carotidien du même côté, qui n'est lui-même qu'une émanation de l'aorte droite. On conçoit combien cette dernière voie de communication, qui est très-dé velo[)péc chez les Lézards, doit contribuer à équilibrer la tension entre les deux aortes. On peut dune afBrmcr qu'au niveau du confluent des deux aortes, lu différence de tension des deux vaisseaux, suffisante peut-être vers la lin do la systole et pendant la diastole pour arrêter l'écoulement du sang de l'aorte gauche dans l'aorte abdominale, est dans tous les cas insufûsante pour produire un reflux du sang de l'une des deux aortes dans l'autre. Ce reflux, qui ne pourrait avoir lieu que de l'aorte droite dans la gauche, est du reste rendu impossiblepar cette circonstance quel'aortegauche, ou bien ne fournil pasde vaisseaux, ou bien n'en fournil qu'un très-petit, toutà fait incapable de suffire à l'écoulement du sang do cette aorte, et à plus forte raison du sang qui lui arriverait aussi de l'aorte droite. Ghezles animaux appartenant au premier type, il ne peut donc y avoir, suivant les moments de l'action du cœur, qu'un arrêt de l'écoulement de l'aorte gauche ou un écoulement du sang de cette aorte dans l'aorte abdominale.

Le second type diffère notablement du premier. Il comprend les Ghéloniens etles Crocodiliens. Ce qui caractérise ce groupe, c'est que l'aorte gauche fournit, avant sa jonction avec la droite, un bouquet d'artères viscérales volumineuses destinées au foie, à la rate, à l'estomac et à l'intestin. Ce second type doit être divisé lui-même en deux sous-types. Chez le premier, qui renferme les Crocodiliens et certains Chéloniens, comme la Testudo mauritanica, la Cistudo europsca, l'aorte gauche fournit les artères viscérales à une distance assez grande du point d'union des deux aortes, pour que l'anastomose abdominale soit constituée par un vaisseau d'une notable longueur (PI. XVIU, Au'. 2 et 2 bis).

Il résulte de là que dans ce sous-type l'aorte gauche, après avoir fourni ses collatérales de gros volume, qui semblent être sa continuation ou son épanouissement, se trouveréduite à un petit vaisseau de faible calibre' , d'une

• Je dois préveair le lecteur que sur les, deux figures 2 et 2 bis (PI. XVIII), le diamètre de l'anastomose d a été l'ort exagéré, et est presque double du diamètre réel.

362 PIIlLOSOl'IllK NATUliEl.LF,.

longueur variable suivant les espèces, les individus, et qui semble n'èlre qu'une anastomose tendue obliqu(!ment entre les deux aortes et se jetant sur l'aorte droite par un angle assez aigu d (PI. X"VIII, fuj. 2). C'est là le vaisseau qui, avec des variétés de détail, forme ce que les auteurs nomment l'anastomose abdominale, et qui est on réalité et originairement la partie inférieure de l'aorte gauche ayant subi un arrêt de développement.

Dans le second sons-type, auquel appartiennent la Tortue franche et la Tortue caouane, les vaisseaux viscéraux naissent de l'aorte gauche au voisinage immédiat du point où cette artère se confond avec l'aorte droite, de telle sorte que le vaisseau anastomotique n'a pas de longueur réelle et se trouve remplacé par une large ouverture de communication entre les deux aortes (Pi. XVIII, fig. 1).

Quelle est la direction du cours du sang dans l'anastomose abdominale? Question délicate, à laquelle je vais essayer de répondre avec les données physiologiques qui nous sont déjà acquises. Pour cela, il convient d'examiner séparément les Chéloniens et les Crocodiliens, parce que la disparition de la communication des deux ventricules chez ces derniers modifie assez les conditions du phénomène pour apporter des différences considérables dans ce phénomène lui-même. Eludions d'abord ce qui se passe chez les Chéloniens, et commençons par ceux du premier sous-type; je prends comme point de départ dans cette étude la Testudo mauritanica et la Cistudo europsea. Chez ces deux espèces, il faut remarquer qu'immédiatement après avoir fourni un premier tronc volumineux c, pour certains viscères abodominanx (foie, rate, région pylorique et intestin), l'aorte gauche b (PI. XVIII, fig. 2 et 2 bis) se rétrécit brusquement et donne naissance à un second tronc volumineux e, qui fournit au cardia et à l'estomac. Au niveau de l'origine de ce dernier vaisseau, se trouve une dilatation légère à laquelle succède l'anastomose proprement dite, qui est d'un cahbre un peu supérieur à celui du segment intermédiaire à l'origine de deux troncs viscéraux. Il y a ceci de très-remarquable, que le tronc hépaticomésentérique c, qui naît le premier, se dirige en bas et à droite , et continue si bien la direction de l'aorte gauche, qu'il est admirablement disposé pour recevoir le courant sanguin qui provient de ce vaisseau. L'artère cardiostomachique eg, destinée au cardia et à l'estomac, a au contraire une direc-

ROLE DK L'ANASTOMOSE ABDOMINALE 363

tion rétrograde en haut et à gauche, et se trouve par saite dans la direction même du sang, qui remonterait par l'anastomose de l'aorte droite vers la gauche. Le segment aorlique intermédiaire à l'origine des deux troncs viscéraux, déjà trés-rétréci, est susceptible de revenir t'orlemeul sur luimême, et son calibre peut même s'effacer entièrement quand les vaisseaux sonlprives de sang {fuj. 2 Uls). Mais l'introduction du liquide sous une pression variable produit chez lui des changements de calibre assez considérables. Sur des coupes transversales, on trouve les parois de ce vaisseau épaisses et richement pourvues do fibres musculaires. En somme, ce segment de vaisseau présente, comme du reste l'anastomose, l'aspect, la conlormation et la structure d'un vaisseau destiné à recevoir des quantités de sang Irés-variables, parfois considérables, parfois très-faibles et même nulles.

A l'exemple de Briicke, j 'ai pris les mesures comparatives des deux aortes, de l'aorte abdominale et des artères viscérales ; mais les résultats que j'ai ainsi obtenus ne concordent point entièrement avec ceux de ce physiologiste distingué. 11 est vrai de dire qu'il s'est borné à prendre ses mesures sur un seul individu à'Emys eiiropxa, espèce de petit volume et dont les vaisseaux ont d'assez faibles diamètres pour que des erreurs de mesure puissent se commettre facilement. J'ai au contraire fait mes observations sur trois Emys europxa et sur trois Testudo mauritanica de volume relativement gros. Les variations que j'ai observées dans les dimensions comparatives des vaisseaux m'ont bien démontré la nécessité de prendre des moyennes sur un nombre suitisant d'individus. Il y a en effet, dans un pareil examen, des causes d'erreur inévitables. Ainsi, ces vaisseaux, possédant tous des parois très-musculaires et conservant longtemps leur vitalité, peuvent présenter, soit à l'état de vacuité, soit pendant qu'on les injecte, des contractions ou des relâchements localisés qui produisent des inégalités et des différences de calibre que l'on regarderait à tort comme des dispositions permanentes. Il est donc indispensable de procéder ici par moyennes, et d'apporter encore une très-grande réserve dans les conclusions.

Aux motifs que j'ai donnes de cette réserve, j'en ajoute un autre infiniment [ilus important et qui sufiit pour oter toute valeur absolue aux

364 l'HlLOSOPHIE NATUUKM.K.

conclusions (]uo lîriicko ii tirées de ces iiiosures, (îl que d'autres pourraient être disposés ù en tirer. De ce qu'un vaisseau d'un certain calibre est continué par un ou plusieurs vaisseaux dont Us calibre total est inférieur au sien, il ne faut pas conclure qu'il en résulte nécessairement un certain embarras dans la circulation, et que tout le sang du vaisseau large ne pourra point être reçu par le vaisseau étroit. Il suffit, pour qu'il en soit autrement, que l'écoulement à l'extrémité du vaisseau étroit soit assez facile pour permettre un accroissement proportionnel de vitesse du liquide qui le parcourt. C'est précisément ce qui a lieu lorsque les petits vaisseaux qui en sont l'épanouissement et la terminaison sont dans un état de dilatation, de paralysie, qui facilite la circulation capillaire. Dans ce cas-là, le vaisseau étroit donne facilement accès à tout le sang du vaisseau large, qui se trouve seulement doué d'un accroissement de vitesse proportionné à la différence de calibre des deux vais.seaux. Ces considérations permettent de comprendre combien je suis éloigné de dire, avec Briicke, que, pour la question actuelle de la direction du sang dans l'anastomose, on peut trouver un élément précieux de solution en constatant si l'aorte abdominale augmente de diamètre au-dessous de l'anastomose. Après avoir fait ainsi mes réserves, je donne les résultats de mes observations.

Des mesures que l'ai prises il ressort : 1" que l'aorte gauche, comme l'aorte droite, présente une dilatation dans sa portion descendante ; seulement l'aorte droite se rétrécit de nouveau avant de s'unir à l'aorte abdominale, tandis que l'aorte gauche s'élargit jusqu'au point où elle fournit les artères viscérales (PI. XVllI, fig. T); 2° que le calibre de l'aorte abdominale formée parla réunion de l'aorte droite et de l'anastomose est à peine égal et même un peu inférieur à celui de l'aorte droite seule mesurée dans sa partie ascendante et au-dessus de sa réunion avec l'anastomose, et par conséquent que le calibre de l'aorte abdominale est bien inférieur aux calibres réunis de l'aorte droite et de l'anastomose ; 3" que le calibre de l'aorte gauche mesurée dans sa portion ascendante et au niveau de la crosse est inférieur à la somme des calibres des artères viscérales, et à fortiori bien inférieur à cette somme, plus le cahbre de l'anastomose ; et 4° que le calibre de l'aorte gauche mesurée au-uessus de l'origine des artères viscérales, c'est-à-dire dans sa partie la plus large, est à peu près égal à la somme

des calibres des artères viscérales, et inférieur à celte somme plus le calibre de l'anastomose.

Mes résultats ne sont donc point conformes à ceux de Briicke que j'ai rapportés (pag. 109); maiscommeje les ai recueillis avec soin sur plusieurs sujets, je maintiens leur exactitude et leur valeur, et j'en conclus que la tension de l'aorte droite tend à augmenter au niveau de l'anastomose, à cause du rétrécissement de l'aorte abdominale, et que la tension de l'aorte gauche s'affaiblit au contraire, depuis son origine jusqu'à sa terminaison, par suite de l'élargissement progressif, soit de son calibre propre, soit du calibre total des branches qu'elle fournit. Cette dernière proposition est d'autant plus vraie, que les divisions et subdivisions des artères viscérales fournissent immédiatement à leur tour une dilatation rapide du calibre total de l'arbre qu'elles forment, ce qui n'a point lieu au même degré pour les divisions de l'aorte abdominale. Si nous joignons ces données à celles que nous possédons déjà sur la circulation dans les cavités du cœur chez les Ghéloniens, j'espère que nous pourrons arriver à des notions assez précises sur le sens de la circulation dans l'anastomose abdominale.

Disons d'abord que parmi les dépendances des vaisseaux aortiques il y a deux systèmes dont le calibre et la capacité sont soumis à des variations plus fréquentes et bien plus considérables que pour le reste du système circulatoire. Je désigne parla, d'une part le système des artères céphaliques (glandes, organes des sens, centres nerveux encéphalique et cervical), et appartenant à l'aorte droite; st d'autre part le système des artères viscérales de l'abdomen (foie, rate, estomac, intestin) dépendant de l'aorte gauche. De ces deux systèmes, le plus vaste de beaucoup et celui dont la capacité offre les variations les plus larges, est sans contredit le système viscéral de l'abdomen. Cette différence entre les deux systèmes est extrêmement prononcée chez des animaux tels que les Chèloniens, et je ne crois pas commettre une exagération en considérant les variations du système céphalique comme de peu de valeur chez ces animaux par rapport aux variations du système abdominal.

Il ne faut pjs réfléchir longtem|)S pour comprendre que la dilatation, l'augmentation temporaire de la cai»acité de l'un des deux systèmes, doit

avoir pouretlel de diiniiuier lu leusiou de l'aorLe corrcspoiulante, dans la proporlioii même de cet accroissement de capacité. Mais si nous considérons la tension de l'arc aortiquc droit comme peu iuiluencée par les variations du système céphalique, il ne peut en être de même pour l'aorte gauche, par rapport au système viscéral. Si l'animal est en digestion, sile foie, la rate sont en activité, il y a une dilatation de leurs vaisseaux et nécessairement un abaissement de la tension dans l'aorte gauche. Nous avons déjà vu, dans mi des chapitres précédents, que la tension du sang était normalement plus considérable dans l'aorte droite, qui recevait constamment et directement du sang du puissant ventricule gauche, que dans l'aorte gauche, qui, après avoir reçu une faible quantité du sang noir du vestibule aortique, n'était ensuite alimentée que par une quantité de sang rouge toujours décroissante qui franchissait la fente inter-aortique.

Supposons d'abord le système artériel viscéral contracte et réduit à sa plus faible capacité. La tension de l'aorte gauche en sera accrue, mais elle ne saurait dépasser la tension de l'aorte droite ; elle pourrait tout au plus l'atteindre. L'aorte gauche en effet, peu après le début de la systole, ne recevant du sang que de l'aorte droite par la fente inter-aortique, il est clair que cette dernière artère cessera de lui en fournir dès que la tension sera voisine de la sienne. D'autre part, la fente inter-aortique. se rétrécissant progressivement vers la un de la systole, la tension de l'aorte gauche diminuera et s'éloignera par conséquent de celle de l'aorte droite. On peut donc présumer qu'au début de la systole, alors que les aortes reçoivent leur sang d'une même impulsion delà cavité venlriculaire, du sang passe dans l'anastomose de l'aorte gauche dans la droite ; mais ce courant cesse dès que l'orifice aortique s'aplatit et s'efface, car alors ce vaisseau reçoit assez de sang pour suffire à la circulation viscérale, mais pas au-delà. Il n'est pas probable qu'à ce moment du sang de l'aorte droite remonte par l'anastomose dans la gauche, car, pour que cette circulation rétrograde fut possible, il faudrait de la part de l'aorte droite un e.\cès de tension tel qu'il n'est guère permis de le supposer, à cause du ralentissement de la vitesse dans l'aorte gauche. L'anastomose restera donc légèrement distendue par du sang stationnaire dans cette cavité. Cet état, commençant peu après le début de la systole, persistera pendant la diastole suivante.

Mais si le système chylopoïétique se trouve dans un état de fluxion physiologique, si ses petits vaisseaux dilatés livrent au sang de l'aorte gauche un passage facile, il y a des raisons pour que les phénomènes se modifient. La tension dans l'aorte gauche s'abaisse considérablement ; tout le saug que celte artère reçoit, elle le fournit aux vaisseaux viscéraux, et en particulier k la grande artère, qui se distribue au pylore, au foie et à l'intestin, et qui, nous l'avons vu, est très-favorablement disposée par sa direction et par soncalibreà recueillir tout le sang de l'aorte gauche. On conçoitque dans ce cas la tension de l'aorte gauche et surtout de l'anastomose puisse s'abaisser assez par rapport à celle de l'aorte droite, pour que le sang de celte dernière remonte dans l'anastomose. Ce sang pénétrera tout ou presque tout entier dans les artères de l'estomac et du cardia convenablement disposées pour le recueillir et qui recevront ainsi du sang de l'aorte droite. Dans de telles circonstances, le segment de l'anastomose placé entre l'origine des deux gros troncs viscéraux peut être le siège d'un faible courant sanguin dont le sens sera déterminé vers celui des deux troncs viscéraux, dont les ramuscules terminaux seront le siège de la plus grande ddatation, ce qui varie suivant les moments de la digestion. Il peut aussi se faire que, les deux troncs viscéraux étant également dilatès.et avides desang, lesdeux courants opposés s'épuisent chacun dans le tronc viscéral correspondant et que, la circulation étant devenue nulle dans le segment intermédiaire, ses parois très-contractiles reviennent sur elles-mêmes et le ferment.

Ainsi donc, quand le système artériel chylopoïétique est dans l'état de ddatation, il y a très -probablement cours rétrograde du sang dans l'anastomose; mais on conçoit que ce reflux sanguin a surtout lieu vers la fin de la systole ventriculaire, alors que, la fente intcr-aortique étant trés-rétrécie et l'aorte gauche ne recevant que très-peu de sang tandis que son débit terminai est considérable, ce vaisseau se vide pour ainsi dire et n'a plus qu'une tension presque nulle.

Si, dans ces deux conditions physiologiques extrêmes, rétrécissement ou dilatation des artères viscérales, il y direction opposée du cours du sang dans l'anastomose, il est encore facde de concevoir des états intermédiaires où, par suite d'une faible dilatation des artères viscérales, il s'établit entre les deux aortes, je ne dirai pas un équilibre de tension, mais un balance-

368 t>HII,()Sn(>IIIK NATUliRl.LR.

ment continuol do tension tel que la qnanlilé relative de sang provenant des deux aortes oscille constamment dans de faibles limites, ou que même le courant soit nul dans l'anastomose. Je crois même pouvoir ajouter que cette situation doit être la plus fréquente. Je le déduis de la lenteur bien connue des digestions et des fonctions chylopoïéliques chez les Reptiles ; et j'appelle également à l'appui de cette opinion cette considération, que j'ai constamment trouvé l'aorte abdominale d'un calibre un peu moindre que l'aorte droite, ce qui peut produire en faveur de cette dernière un accroissement de tension capable de s'opposer à l'écoulement du sang de l'aorte gauche dans la droite, mais insuffisant pour causer à lui seul le reflux du sang de cette dernière dans l'anastomose.

Aux influences que je viens de signaler comme propres à modifier la circulation dans l'anastomose, il faut, pour être complet, en ajouter d'autres qui, moins importantes que la première, n'en sont pas moins réelles et viennent ajouter leur action aux actions précédentes. Les systèmes vasculaires des muscles, de la peau et des parois en général, sont aussi soumis à des variations de calibre qui ne peuvent rester sans effet, .\insi, pour ne citer qu'un exemple, il est clair que si, pendant que le système circulatoire viscéral est largement ouvert, le système vasculaire général dépendant de l'aorte abdominale ou des troncs bracbio-céphaliques se trouve rétréci et coniraclé, il y a une raison de plus pour que le sang de l'aorte droite, au lieu de s'engager dans ces vaisseaux où la vitesse est très-faible, se déverse abondamment dans l'anastomose et remonte vers les artères viscérales. Or on sait que cet état de balancement entre les vaisseaux viscéraux et les vaisseaux pariétaux constitue une des conditions les plus constantes et les plus nécessaires de la physiologie normale du système vasculaire.

Nous voyons donc que dans l'anastomose : 1° quand les organes chylopoïétiques sont au repos, une faible quantité de sang passe de l'aorte gauche dans la droite, pendant le premier moment de la systole; la circulation s'interrompt pendant la fin de la systole cardiaque et à fortiori pendant la diastole, et l'anastomose reste plus ou moins distendue par une certaine quantité de sang stationnaire; 2* quand les organes chylopo'iétiques sont en grande activité, le cours du sang, avant le début de la systole, est nul

dans l'anastomose, qui tend à revenir sur elle-même, vu la faible tension aortique; mais avec la systole il s'établit un courant progressivement croissant à travers l'anastomose de l'aorte droite vers la gauche, et plus particulièrement vers l'artère cardio-stomachique; 3° dans l'état d'activité modérée ou partielle des organes chylopo'iétiques, la circulation est nulle avant le début de la systole dans l'anastomose abdominale, qui reste faiblement distendue à cause de rabaissement général de lensiondu système vasculaire. Au début ou vers la fin de la systole, il peut y avoir dans l'anastomose des oscillations de peu d'importance.

En somme, cours du .sang dans l'anastomose : 1° toujours trés-faihle de l'aorte gauche à l'aorte droite, pendant l'état de contraction des artères viscérales ; 2° d'intensité variable de l'aorte droite à l'aorte gauche pendant l'état de dilatation des artères viscérales ; et 3» défaut de circulation ou simples oscillations dans les périodes ou dans les conditions intermédiaires. II faut noter que dans le cas où il y a cours rétrograde du sang de l'aorte droite dans l'anastomose, ce sang va fournir à une partie des artères viscérales, tandis que le sang venu directement de l'aorte gauche fournit à l'autre partie. Tel est en définitive ce que nous pouvons présumer sur le rôle de l'anastomose chez les Ghélonieas du premier sous-type.

L'étude des Ghéloniens du second sous- type va nous donner une confirmation intéressante de ces vues. A cette catégorie appartiennent les Ghéloniens chez lesquels, les artères viscérales naissant de l'aorte gauche au niveau même de son abouchement avec l'aorte droite, l'anastomose se trouve n'avoir pas de longueur réelle, et consiste en une large ouverture d'inosculation existant entre les deux aortes adossées l'une à l'autre en ce point. C'est là la disposition que j'ai pu observer avec soin chez trois Tortues caouanes dont la taille considérable contribuait à donner aux mesures de longueur et de diamètre des vaisseaux, et à la détermination des directions et des relations de ces vaisseaux, une précision et une valeur qu'on ne saurait leur prêter sans témérité et sans imprudence sur des animaux d'un petit volume. La disposition de ces vaisseaux (PI. XVIII, fig. 1) demande une description spéciale. L'aorte droite et la gauche, au-dessus du point où elles vont s'unir, .sont presque adossées l'une à l'autre pendant un

370 l'IIILOSOPIIIi: N'ATrREI.T.K.

IKirroiirs de plusieurs conl.iaK'li'es. et comprciincnl par conséquent onlre elles un angle extrêmement aigu. Au niveau de leur point d'union, ces deux vaisseaux sont entièrement au contact l'un de l'autre; et si, comme je l'ai fait dans la figure, on ouvre l'aorte gauche B, on aperçoit un large orifice de communication 0 fait comme par un emporte-pièce. Cet orifice ovalaire a une grosse extrémité inférieure limitée par un bord assez arrondi; l'extrémité supérieure a un bord tranchant en forme d'éperon ou de repli falciforme. Immédiatement au-dessus du niveau de ce bord supérieur tranchant se trouve, sur la paroi de l'aorte gauche opposée à l'orifice de communication, l'orifice du tronc cœliaque H. qui se subdivise bientôt en deux branches inégales destinées à l'estomac, au foie et à la rate. L'embouchure du tronc cœliaque a la forme d'un entonnoir H largement évasé en haut et en dedans vers la partie supérieure de la cavité de l'aorte gauche, et représente là comme un renflement de ce vais.seau aorlique. Au-dessous de l'orifice de communication naît l'artère mésentérique C.

L'aorte droite se rétrécit notablement au-dessous de l'orifice de communication, de telle sorte que l'aorte abdominale qui lui fait suite est d'un calibre visiblement moindre que le sien. Ce rétrécissement se fait d'une manière assez brusque et forme une sorte de collet /. Il y a dans la direction réciproque de ces divers vaisseaux des points intéressants à signaler. L'aorte droite A se porte de haut en bas et de dehors en dedans jusqu'au niveau de l'oriflcc de communication, et se dirige ensuite de haut en bas et légèrement de dedans en dehors, pour devenir plus tard verticale. L'aorte gauche, presque verticale jusqu'à l'orifice de communication, peut être considérée comme continuée par l'artère mésentérique, qui se porte de haut en bas, de dedans en dehors et un peu d'arrière en avant. Il résulte de là, comme on peut en juger par la figure, que ces deux vaisseaux semblent former un X très-allongé, que l'artère mésentérique semble poursuivre la direction de l'aorte droite, et que l'aorte abdominale semble continuer la direction de l 'aorte gauche. Ces parties sont en réalité fort bien disposées pour que le sang venant de l'aorte gauche puisse facilement être projeté dans l'aorte abdominale, et encore mieux pour que le sang de l'aorte droite soit projeté dans l'artère mésentérique. D'autre part, la disposition et la direction del'infundibulum du tronc cœliaque sont éminemment propres à

faire ongouCfrer le sang de l'aorte gauche dans le tronc c(Blia(iuc, tandis que la situation de l'orifice de ce même tronc au-dessus du foramen de communication et la directioix du bord tranchant de l'orifice sont bien faites pour éloigner de ce tronc cœliaque le sang venant de l'aorte droite et pour le rejeter vers l'artère mésentérique. Gesont là des faits positifs, ijui ne peuvent échapper à un observateur attentif, et dont le lecteur pourra facilement et légitimement tirer dos conséquences intéressantes quand j'aurai mis sous ses yeux les mesures comparatives de ces divers vaisseaux. Je donne ici ces mesures, prises sur trois Tortues caouanes injectées avec des matières grasses :

1° Tortue caouane de belle taille; injection bien réussie ayant également pénétré partout. I^es mesures des deux aortes ont été prises à 1 centimètre au-dessus de leur point d'union. Elles offrent à ce niveau une diminution de calibre qui occupe une étendue de plusieurs centimètres au-dessus, et qui fait suite à un renflement prolongé fusiforme qui occupe la plus grande partie des portions descendantes et des crosses des aortes. Les parties ascendantes des deux crosses sont d'un calibre à peu prés égal pour l'aorte droite, et inférieur, pour la gauche, à celui qu'elles ont un peu au-dessus du point d'union des deux aortes. Cette disposition permet l'accumulation du sang et la régularisation de l'écoulement dans les aortes, qui peuvent recevoir beaucoup de sang dans leur partie dilatée et le faire ensuite progresser régulièrement par le retrait de leur paroi. L'aorte gauche, dont le calibre terminal reste supérieur au calibre initial, est, on le voit, disposée pour un abaissement de la tension. Voici du reste les mesures des diamètres prises avec un compas d'épaisseur à vis.

Aorte gauche, ascendante 12""", 0

— descendante renflée 15 5

— — rétrécis 14 0

Tronc cœliaque, artère stomachique 5 5

— artère hépatique . mésentérique, splé-

nique, etc il 0

— artère mésentérique proprement dite

(irès-distendue par l'injection) 12 0

372 PKILOSOPIUR NATUREM.ii;.

Aorte droite, ■■losso 1 1'""',0

— deseeiidanle renflée 12 0

— — rétrécifi Il 0

Aorte abdominale 3 0

L'orifico de communication correspond à un cercle de 9""» à 9°"", 5.

2" Tortue caouaiie de plus grande taille que la précédente, dont les artères viscérales, incomplètement remplies par l'injection, sont ridées et insuffisamment dilatées; l'artère mésentérique en particulier est mal remplie. Ces remarques expliqueront au lecteur les di£Férences considérables qui sembleraient exister dans les dimensions respectives des vaisseaux des deux Tortues.

Aorte gauche, ascendante Hn-'^jS

— descendante renflée "20 0

— — rétrécie 19 0

Tronc cœliaque (mal injecté) , artère stomachique fi 5

— artère splénique , mésentérique , hépa-

tique, etc 10 (I

— artère mésentérique proprement dite

(mal injectée) 13 0

Aorte droite, crosse 15 0

— descendante renflée 16 0

— — rétrécie 15 0

Aorte abdominale I "2 0

3» Tortue caouane d'un gros volume; injection assez bien réussie.

Aorte gauche, ascendante (en mauvais état) .

— descendante renflée ig""". 0

— — rétrécie 18 0

Tronc cœliaque, artère stomachique 5 5

— artère hépatique , mésentérique , splé-

nique, etc 10 5

— artère mésentérique proprement dite. . 13 5

Aorte droite, crosse (mal conservée) .

— descendante renflée 16 0

— — rétrécie 14 7

Aorte abdominale 11 ()

Si nous rapprochons ces chiffres les uns des autres , chez la première Tortue, dont l'injection était partout également bien réussie, nous voyons que l'artère mésentérique. qui a 1 l°"n,5 de diamètre, pourrait recevoir à un moment donné tout le sang de l'aorte droite descendante (11"""). Nous voyons également que les artères hépatique et stomachique, etc., réunies (5""°,5 et 1 1°"°), pourraient à un moment donné recevoir presque tout le sang provenant de l'aorte gauche (1,3™™,. 5 en moyenne), puisque les cercles, c'est-à-dire les calibres des vaisseau.x étant entre eux comme les carrés des rayons ou des diamètres, ces vai.ssean,x sont entre eux comme .30,25 + 100, c'est-à-dire 130,25 esta 182,25, ce qui dénote une diflérence dont l'effet peut être annulé en tout ou du moins en grande partie par la dilatationdespetits vaisseaux dépendant de ces artères viscérales. Les dimensions de l'orifice de communication (9"°", .5) sont intéressantes, en ce qu'elles prouvent combien l'échange des deux sangs peut se faire abondamment à ce niveau. Les dimensions de cet orifice, sa forme et sa situation prouvent encore que presque tout le sang de l'aorte droite pourrait facilement passer dans la gauche et plus particulièrement dans l'artère mésentérique, et que dans des conditions différentes la plus grande partie du sang de l'aorte gauche pourrait passer dans l'aorte abdominale. Le rétrécissement assez brusque que présente l'aorte abdominale immédiatement au-dessous de l'orifice de communication, autorise à affirmer que le sang rencontre à ce point un certain obstacle à son facile écoulement, et qu'il peut y avoir là une sorte de reflux qui le rejette dans l'orifice de communication. Enfin, les dimensions considérables de cet orifice sont une preuve qu'il doit être le siège d'un échange actif entre les deux aortes, soit dans un sens, soit dans les deux alternativement; car, s'il en était autrement, l'orifice se serait rétréci ou aurait même disparu. Voilà ce qui ressort clairement de l'examen de la première Tortue et de la troisième, et ce qui ressortira aussi de l'examen de la deuxième, si l'on tient compte des différences que l'insuccès relatif de l'injection a apportées dans les dimensions de certains de ses vaisseaux.

Examinons maintenant les diverses conditions physiologiques dans lesquelles peut se trouver le système vasculaire. Supposons d'abord les divisions des artères viscérales à l'état de contraction. Il en résultera que la

HTA PHILOSOI'llIE N ATllilOLLE.

tension sanguine s'élèvera dans les troncs d'ori^iiu; de ces vaisseaux ; mais la somme des calibres de ces troncs étant notablement supérieure au calibre de l'aorte gauche, il peut se faire que ces troncs viscéraux se trouvent encore capables de recevoir tout le sang provenant de cette dernière aorte, et l'on peut affirmer dans tous les cas que, s'il y a un excédant passant par le l'orameu de communication pour aller se mêler au sang de l'aorte droite, il n'existera qu'au début de la systole, et sera toujours extrêmement faible, comme chez les Chélonieus du premier sous-type, et pour les mêmes motifs.

Si les artères viscérales abdominales sont largement dilatées, si l'écoulement s'y fait facilement, leur tension diminue, et elles deviennent capables de recevoir une quantité de sang très-considérable pour lequel le débit de l'aorte gauche ne suffit plus. 11 faut donc que du sang de l'aorte droite traversant le foramen pénètre dans l'aorte gauche. Cette quantité de sang fournie par l'aorte droite sera d'autant plus considérable que les vaisseaux qui dépendent d'elle ou de l'aorte abdominale seront plus contractés, rs'olable au début de la systole, cette quantité ira croissant jusqu'à la fin, et décroîtra jiendant la diastole, pour devenir nulle plus ou moins tôt avant la systole ventriculaire suivante. Dans les premiers temps de la systole, en efl'et, l'aorte gauche est largement alimentée, mais le sang i[ui lui parvient diminue sans cesse et dans de fortes proportions jusqu'à la fin de la systole. C'est là une circonstance qui doit faire augmenter progressive- ■ ment la quantité de sang que lui envoie l'aorte droite par le foramen de communication.

Pendant la diastole ventriculaire, la systole aortique vide l'aorte droite de son excédant dans l'aorte gauche, pour arriver à un moment donné au rétabhssement de l'équilibre de la tension, et par conséquent à l'absence du cours du sang dans l'anastomose. Comme je l'ai déjà dit en décrivant les dispositions anatomiques, il est permis d'affirmer que la plus grande partie du sang fournie par l'aorte gauche passe dans le tronc cœliaque, et que le sang provenant de l'aorte droite par l'orifice de communication v,a surtout alimenter la grande artère mésentérique.

En résumant l'analyse que je viens de faire au nom de l'anatomie et des lois connues de la circulation, on peut donc dire que : 1° quand les artères

viscurales abdominales sont contraeiées et les autres artères, pariétales ou noa', sont dilatées, le sang peut passer par l'oriflce de communication de l'aorte gauche dans la droite, mais en faible quantité et pendant un temps relativement court; "2° quand les artères viscérales de l'abdomen sont dilatées et les autres artères contractées, ce sang passe abondamment de l'aorte droite "dans la gauche pendant toute la systole et une partie de la diastole. La disposition du canal de communication des deux aortes qui se trouve formé par un large orifice toujours béant, et qui n'oS're point de longueur réelle de trajet, ne permet pas absolument d'admettre qu'il n'y ait point un échange continuel à ce niveau entre les deux aortes; seulement il est permis de compreudre qu'il y ait des conditions physiologiques du système vasculaire telles que l'échange soit réduit à des proportions extrêmement faibles et pour ainsi dire à de simples oscillations. J'ajoute, en terminant, que le rétrécissement brusque de l'aorte droite immédiatement au-dessous de l'orifice, et les dimensions considérables des artères viscérales, qui représentent au contraire un élargissement brusque de l'aorte gauche, autorisent à penser que c'est de l'aorte droite dans la gauche qu'a heu le plus souvent l'écoulement, ce qui est du reste d'accord avec ce fait que les viscères abdominaux sont, de tous les organes, ceux qui font les appels, de sang le plus fréquents, le plus prolongés, le plus considérables.

Pour terminer l'étude de la circulation de l'anastomose abdominale pendant la vie aérienne, il ne nous reste qu'à parler des Grocodiliens. C'est uniquement sur les animaux de cette famille qu'à porté jusqu'à présent la discussion des zoologistes au sujet du cours du sang dans cette anastomose. Il était en effet universehement admis, pour tous les auti'es Reptiles, que c'était le sang de l'aorte gauche qni allait constamment se mêler à celui de la droite pour alimenter l'aorte abdominale. Le lecteur connaît les raisons pour lesquelles je rejette cette opinion, en ce qui con-

' J'entends par là toutes les artères de la tête, du cou, des membres, des reins, de l'appareil reproducteur et des parois du tronc, c'est-à-dire toutes les artères du système aortique autres que les artères des grands viscères chylopoïétiques, ou, eu d'autres mots, autres que les branches de l'aorte gauche.

PIIILOSOPIIIK N'ATIinELLD.

cerne du moins les (-héloniens. Prenant ce point fie départ , je vais examiner ce qui se passe chez les Crocodiliens.

Les Crocodiliens se trouvent, par rapport aux différences de tension entre les deux aortes, dans des conditions autres que les Chéloniens. Cela se comprend aisément quand on pense que le pertuis inter-aortique, ouvert pendant la systole et fermé pendant la diastole chez les Chéloniens, ne s'ouvre chez les Crocodiliens que pendant la diastole, pour se fermer pendant la systole. De plus, chez les Chéloniens, les cavités ventriculaires communiquent largement entre elles; les deux aortes participent à une même impulsion ventriculaire pendant le premier temps de la systole, alors que l'orifîce de l'aorte gauche n'est pas encore aplati et effacé. La cloison complète du cœur des Crocodiliens place ces derniers dans des conditions différentes pendant toute la systole, et permet à chacune des deux aortes d'obtenir une tension qui soit en rapport avec la puissance du ventricule auquel elle appartient. De ces difl'érences dans les conditions mécaniques de la circulation résultent des différences dans les rapports de tension des deux aortes. Je les résume dans le tableau suivant.

CHÉLONIENS. | CROCODILIENS.

.4. Avant le début de la Systole.

La tension des deux sortes est à peu prés égale par suite de l'écoulement du sang des deux aortes , soit dans l'aorte abdominale , soit dans les artères viscérales. Je dis à peu près seulement, car il est probable qu'il y a un léger excès de tension en faveur de l'aorte droite.

La tension des deux aortes doit être égale, çâvce que le foramen de Pannizza a permis un écoulement abondant de l'aorte droite dans la gauche.

B. Systole.

a. Pendant le premier temps de la systole, c'est-à-dire tant que l'orifice aortique gauche est ouvert, il y a sensiblement ega/iïé de tension entre les deux aortes, parce qu'elles reçoivent leur sang de deux ventricules qui communi-

a. Dès le début de la systole , les deux ventricules de puissance inégale étant entièrement séparés, et lepertuis aortique étant fermé, la tension devient inégale au profit de l'aorte droite, et la différence croît rapidement, parce que