C. Diastole

La différence de tension, qui est faible, tend à diminuer par suite de l'écoulement du sang des deux aortes dans leurs collatérales et à travers l'anastomose abdominale. La fente iuteraortique étant fermée, l'échange entre les deux aortes ne peut se faire qu'à travers l'anastomose abdominale. La différence de tension doit donc s'effacer beaucoup plus lentement chez les Chélouiens à anastomose longue et étroite que chez ceux du second sous-type.

La différence de tension, qui est considérable, diminue par suite de l'écoulement du sang de l'aorte droite dans l'aorte gauche , à travers l'anastomose abdominale; mais elle diminue surtout très-rapidement parce que le foramen de Pannizza, béant et largement ouvert, permet un .écoulement abondant de l'aorte droite dans la gauche.

378 l'IlIl.OSOl'llll-; NATllHEr.l.K.

Pour représenter d'une manière graphique ce que je viens de dévelop[)er, je donne deux courbes (PI. XVIII, fig. 5) dont les degrés d'élévation expriment les différences de tension (ju'il y a entre les deux aortes chez les Chéloniens du premier sous-ty[)e cl chez les Crocodiliens. La courbe supérieure représente graphiquement les variations de la ditJ'éreuce de tension des deux aortes chez les Grocodiliens; la courbe inférieure a trait aux Chéloniens. Les chiffres placés sur la ligne horizontale correspondent aux divers moments de l'action du cœur. 1 indique le début de la systole, 2 la fermeture de l'orifice aorlique gauche, 3 la fermeture de la fente inter-aorlique chez les Chéloniens, 4 le début de la diastole et l'ouverture du foramen de Pannizza, 5 le moment où l'équilibre interaortique est établi chez les Chéloniens, 6 le moment où cet équilibre est L'iabli chez les Crocodiliens, 7 la fin de la période de diastole et de repos ventriculaire.

Il est bien entendu que ces courbes sont purement théoriques et ne reposent que sur une analyse attentive des conditions mécaniques de l'appareil de la circulation. La comparaison que je viens d'établir entre les causes qui font varier la différence de pression entre les deux aortes me dispense d'analyser et d'expliquer ces courbes. Je laisse ce soin au lecteur, me bornant à faire remarquer que la courbe des Chéloniens a trait à ceux du premier sous-type, qui se rapproche des Crocodiliens; on comprend que chez les autres, comme la Tortue caouane et la Tortue franche, la courbe serait bien plus surbaissée, et l'équilibre se rétablirait bien plus facilement à la fin de la diastole.

Je viens d'exposer les phénomènes tels qu'ils auraient heu dans des systèmes vasculaires dont les canaux auraient partout la même constitution anatomique et dont les divers départements, constitués d'une manière identique, conserveraient invariables leurs calibres respectifs. Mais nous avons déjà vu, à propos des Chéloniens, qu'il n'en est point ainsi et que des modifications physiologiques plus ou moins intermittentes modifient les calibres relatifs des divers départements de ce système d'irrigation, et changent à la fois la tension vasculaire des régions et par suite la rapidité ou le sens des courants. Il nous reste à étudier ces modifications, et c'est ce que je ferai bientôt ; mais avant, je dois donner quelques détails sur la

disposition des vaisseaux au niveau de l'anostornose chez les Grocodiliens.

Ce qu'il y a de plus frappant, c'est le faible volume du rameau anastomotique. Ce rameau, étendu très-obliquement de l'aorte gauche à l'aorte droite, qui sont parallèles et presque contiguës à ce niveau, ce rameau, dis-je, ne représente qu'une petite artère se détachant de l'aorte gauche, tandis que le tronc viscéral, d'un volume considérable et se subdivisant au-dessous de l'anastomose en trois branches, constitue le prolongement effectif de l'aorte gauche. Ce faible calibre de la branche anastomotique a frappé les zoologistes. C'est ainsi que Pannizza l'a désignée sous le nom de ramoscello; pour Siebold etSlannius, c'est \m faible rameau communiquant; pour Carus un faible canal. Je répète ici que sur un Crocodilus hicius bien adulte, de plus de 2"',50 de longueur, Poëlman ' a constaté que le canal de communication présentait une direction oblique d'une longueur de 8 millimètres et un diamètre d'environ 2 millimètres. J'ai moi-même trouvé des mesures presque identiques à celles-là sur un Caïman adulte du Sénégal.

Or, chez l'animal observé par Poëlman . lo pertuis aortique, de forme ovalaire, avait un diamètre Iransverse de 7 millimètres et un diamètre vertical de 3 millimètres. Ces dimensions du foramen de Pannizza permettent d'évaluer à un centimètre au moins le diamètre des aortes. Il résulte de là que le diamètre de l'anastomose est tout au plus les 0,2 du diamètre de l'une des aortesprise pour unité. Or, chezlesChéloniens, telsque la Tortue mauresque, il en est les 0,6 environ, et chez la Tortue caouane il en est à peu prés les 0,7 ou les 0,8. Et comme les calibres des vaisseaux sont entre eux comme les carrés des rayons, le calibre d'une aorte est à celui de l'anastomose:

Chez les Grocodiliens

Chez la Tortue mauresque.

Chez la Tortue caouane. . .

0,12ou 0,16.

On voit déjà par là combien le rôle de l'anastomose comme canal propre à déverser le sang d'une des aortes dans l'autre et à rétablir l'équili-

' Académie royale de Belgique. 4 février 1864. Classe lies Sciences.

380 PIIIUISOPFIIK NATURELLE.

bre tle tension ontro ces deux vaisseaux, doit iHrc beaucoup plus restreint chez les Grocodiliens que chez les Chéloniens du second sous-type et même que chez ceux du premier.

Chezdcjeuues Caïmans de 35et de 50 centimètresde longueur.j'ai trouvé que ce vaisseau avait un diamètre relativement bien supérieur à celui que je viens de signaler chez les animaux adultes. Ce fait-là n'a rien d'étonnant, attendu que, dès son apparition etdans les premières périodes de formation du système vasculaire, les deux aortes sont d'égal diamètre jusqu'au point de leur réunion, et que ce n'est que par suite de leur modification produite successivement par les progrès du développement de l'individu que l'anastomose se trouve réduite à un diamètre de plus en plus petit par rapport à celui des aortes. Le rôle de ce canal de communication doit être de peu d'importance chez les Grocodiliens adultes, et on peut présumer qu'il y a de nombreux moments où, revenu sur lai-même et son calibre étant plus ou moins efîacé. il n'est le siège d'aucune circulation. Ce qui prouve du reste que ce défaut de communication et d'échange par l'anastomose est loin d'être un fait absolument contraire à la régularité des fonctions et inconciliable avec la vie, c'est que Poëlman a trouvé ce vaisseau complètement oblitéré chez un Crocodile adulte. Si nous ajoutons ces notions à celles que nous avons précédemment acquises sur le mécanisme de la circulation centrale chez les Grocodiliens, nous pourrons arriver, je l'espère, à des notions suffisamment exactes sur le rôle de l'aorte gauche et de l'anastomose abdominale.

Mais avant d'aborder directement cette question, il est bon, il est même nécessaire d'être fixé sur un point d'hydraulique physiologique sur lequel Briicke insiste beaucoup, et auquel il est regrettable qu'il ait donné une solution par trop théorique. Briicke préfère croire, avec Bischoff et contre Pannizza, que dans l'anastomose abdominale chez les Grocodiliens le sang coule de l'aorte gauche dans la droite, de telle sorte que c'est du sang mixte qui se rend aux extrémités postérieures. Reconnaissant cependant que la tension dans l'aorte droite est supérieure à la tension dans l'aorte gauche, il sent le besoin de démontrer que, malgré cette condition, le courant peut s'établir de cette dernière vers la première, et voici textuellement les raisons qu'il invoque à l'appui de cette possibilité. « Si l'on

considère un tube d'embranchement qui se détache sous un certain angle d'un canal cylindrique droit dans lequel coule un liquide, et si l'on veut mesurer la force avec laquelle le liquide tendra à passer dans le tuyau d'embranchement, on arrive au résultat suivant. Cette force, que je désigne par W, est représentée par la somme de deux quantités, dont la première est la pression /* qu'indique le manomètre appliqué dans le tube principal au niveau même de l'embranchement, et dont la seconde est une fonction de deux quantités variables, indépendantes l'une de l'autre, savoir : I»la vitesse v du courant dans le tube principal; et 2"rangle(p que forme l'embranchement avec ce tube; de sorte que si l'on exprime cette force par la formule suivante :

\V = h ■+- F {v ; cou 9)

la seconde quantité de la somme augmente ou diminue avec eus m ou change même de sens, si l'on désigne toujours par <p l'angle que forme l'embranchement avec la portion du tuyau principal qui est placée du côté vers lequel se fait l'écoulement. Si l'on considère maintenant deux tuyaux AB et CD (PL XVIII, fig. 7) placés parallèlement côte à côte et reliés par une anastomose oblique, et dans lesquels le sens du courant va de A à B et de C à D; si de plus on désigne par /»<> la pression dans le premier et par A' dans le second, par v" la vitesse dans le premier et par u' dans le second, on a les deux formules:

W'o=: h" +F {v" ; cos 90) .

W"=/i' -\-F' {v; coscp').

» Mais cos (p" étant une valeur positive, tandis que co,y cp' est une valeur négative, il est clair que par l'anastomose le courant pourra s'étabhr de AB vers CD, quoique h' soit supérieur à h", puisque la direction de ce courant dépend uniquement de ce que W" — W représente une valeur positive ou une valeur négative. Si ll'o > W, le courant va de AB vers CD; si W''<C W, il va de CD vers AB jusqu'à ce que W° = W . Or précisément une anastomose ainsi obliquement étendue entre deux vaisseaux représente exactement le vaisseau qui réunit les deux aortes chez les Crocodiliens, et le vaisseau analogue, mais relativement plus large des Chéloniens, vaisseaux qui forment un angle trés-obtus avec le tronc de l'aorie gauche et un

38^ PHILOSOPlin; NATb'UELLE.

angle trés-aigu ouvcrl vers la léte avecle Iroiic del'aorle droite. Il devient clair par là ([u'il est possible que du sang coule de l'aorte gauche vers la droite, quoique la pression dans cette dernière soit plus élevée que dans l'antre, et que cet écoulement a nécessairement lieu tant que la pression est égale dans les deux aortes et que la circulation existe dans ces vaisseaux. Du reste, ajoute Briicke, l'opinion de Rischoff (que le sang passe toujours de l'aorte gauche dans la droite) est appuyée par ce fait bien constaté, que chez aucun Reptile écailleux la partie postérieure du corps n'est arrosée par du sang artériel pur, comme cela aurait lieu chez les Crocodiles, s'il fallait accepter l'opinion de Pannizza, qui est du reste peu conciliable avec les faibles dimensions du ventricule gauche. »

Il y a dans les vues do Briicke une part à faire à la certitude, et une part qui ne peut légitimement être considérée que comme de pures présomptions. 11 m'a semblé bon d'apporter plus de précision dans ces considérations d'hydraulique physiologique, pour on tirer des conclusions moins discutables et mieux assises. J'ai eu pour cela recours à la méthode expérimentale. Il est bon de remarquer que s'il n 'est point douteux que la formule \Vr=h+ F{v; cosdj:) est parfaitement rationnelle et renferme tous les éléments généraux essentiels qui doivent permettre d'arriver à une évaluation de la force qui pousse le liquide d'un tuyau dans un embranchement qui s'en détache latéralement sous un angle donné, il n'en est pas moins vrai que, les termes précis de la fonction de v et de cos ç n'étant point déterminés, il est impossible d'avoir une notion exacte de l'importance relative de V, de cojcp par rapport à W, et par conséquent d'évaluer les variations que produisent dans la valeur de W les changements de valeur de v et de cos (p. C'est là un premier doute dont le lecteur sentira toute l'importance ; car si par exemple cos (p devait S3 trouver au nominateur ou au dénominateur d'une fraction, l'influence de la valeur de co^cp serait diamétralement opposée; eu bien si co5 (p jouait dans l'expression de la fonction le rôle d'une valeur élevée à une puissance quelconque ou qui ne figurerait que par une racine carrée ou cubique, etc., son influence sur la valeur de IK changerait singulièrement.

Quant à la vitesse, son coefficient dans F [v ; cos^p) a aussi besoin d'être déterminé, car elle a, avec la force de poussée latérale du liquide en mou-

vomeul clans le lube, des rapports qui peuvent exercer la plus grande influence sur la valeur de W. Bernouilli a en effet démontré, et Venturi a vérifié que, lorsqu'un liquide est en mouvement dans une conduite, la pression en un point sur les parois de la conduite est égale à la pression hydrostatique H diminuée de la hauteur //' du liquide qui produirait la vitesse qui a lieu en ce point, si le tuyau s'y terminait. L'expérience prouve en effet que la pression latérale dans un long tuyau est d'autant plus inférieure à celle qui aurait lieu dans l'étal d'équilibre c'est-i^i-dire de repos du liquide, que la vitesse est plus grande ; et comme, lorsque dans un tuyau une partie large succède à une partie étroite, la vitesse s'accélère considérablement au point où finit la partie étroite et où va commencer la partie élargie, parce que l'écoulement devient plus facile; comme, dis-je, la vitesse s'accélère alors considérablement, il y a une diminution notable de la pression latérale en ce point, et si le passage de la partie étroite à la partie large se fait d'une manière assez brusque, il peut même y avoir aspiration, succion de l'extérieur à l'intérieur du tuyau.

Il faut encore considérer que dans un tuyau d'écoulement la vitesse peut être diminuée de deux façons différentes: ou par diminution de la pression hydrostatique, c'est-à-dire de la colonne de liquide qui théoriquement peut produire la vitesse existant dans ce tuyau, ou bien par diminution de l'orifice de sortie du Uquide. Il est clair que dans le premier cas la valeur absolue de la pression latérale peut diminuer dans une certaine proportion indéterminée en même temps que la vitesse diminue, tandis que dans le second la pression latérale augmente nécesssairement d'une manière proportionnée à la diminution de la vitesse, puisqu'elle tend à se rapprocher d'autant plus de celle qui aurait lieu dans l'état d'équilibre que l'orifice d'écoulement est plus rétréci. Je me borne à dire pour le moment que c'est de cette dernière manière que se modifient la vitesse et la tension dans le système vasculaire. Nous verrons plus lard quelles sont les conséquences qu'il faut en tirer.

Ce sont là des considérations dont il convient de tenir compte dans l'interprétation de la formule IV= h + F (v ; cost^). On conçoit en effet que la pression et la vitesse puissent être combinées d'une façon telle que l'influence de cos(f soit entièrement diminuée dans la valeur de 11', .\insi,

dans l'exemple donné par Briicke, si dans AB, /> restant le même, v est considérablennent accru, comme cela peut se faire en rendant l'écoulement de AB très-facile, en élargissant par exemple le tube immédiatement au-dessous de l'anastomose, il peut se produire en (p° une véritable succion de l'anastomose dans AB, et par conséquent de CD vers AB. Ce sont là des considérations auxquelles Briicke n'a pas sans doute cru devoir donner l'importance qu'elles me paraissent naériter dans le cas actuel, et nous verrous que c'est ce qui l'a conduit à une opinion que je crois erronée sur la direction du cours du sang dans l'anastomose abdominale des Crocodiliens et des Cbéloniens.

Pour déterminer cette direction du sang dans l'anastomose, j'ai voulu apprécier expérimentalement la valeur relative des termes de l'équation ll'= h -|-F (u; eus cpj . Mes expériences n'ont point la prétention de présenter une précision mathématique, qui n'est du reste pas possible dans les conditions où j'ai dû me placer ; mais j'y ai apporté assez de soin et d'attention, et je les ai suffisamment multipliées pour que leurs résultats soient contenus dans des limites d'approximation satisfaisantes. Voici comment j'ai procédé : J'ai pris deux tubes en caoutchouc vulcanisé, ayant un mètre de long, un diamètre intérieur de 7 millimètres, et des parois très-élastiques et suffisamment résistantes. J'ai fait adapter avec soin sur le milieu de leur longueur un petit tube en caoutchouc d'un milUmètre et demi de diamètre intérieur et de 4 centimètres et demi de longueur. Ce petit tube a des parois épaisses de plusieurs millimètres, de manière à offrir une certaine résistance à la dilatation et à reproduire partiellement les conditions de l'anastomose abdominale, dont les parois épaisses et capables de revenir entièrement sur elles-mêmes peuvent interrompre toute communication entre les deux aortes quand la tension aortique est affaiblie. Ce tube anastomotique relie les deux tubes droits et parallèles sous la forme d'une sécante très-oblique faisant dans un même sens un angle de 35° avec l'un, et de 145° avec l'autre. Les orifices de communication dutubeanastomotique avec les grands tubes sont légèrement évasés vers la cavité de ces derniers , et ont été construits avec soin, de manière à ce qu'aucun obstacle matériel, aucune valvule ne vînt établir d'inégalité dans la facilité de pénétration du liquide dans un sens ou dans l'autre.

Sur chaque tube, au point diamétralement opposé à l'orilioe du tube anastomolique, j'ai fait adapter perpendiculairement à l'axe du grand tube un petit tube en caoutchouc de 30 centimètres de longueur et de 3 millimètres de diamètre. Chacun de ces deux petits tubes vient s'adapter à l'une des branches horizontales d'un manomètre comparatif dont le tube en U renferme du mercure jusqu'à une certaine hauteur, et auprès duquel se trouve une échelle divisée en centimètres et en millimètres. La différence de niveau des deux colonnes est destinée à m'indiquer ainsi exactement la différence de tension dans les deux tubes, au point même où se trouve l'orifice d'abouchement du tube anastomotique. D'autre part, en oblitérant par la compression l'anastomose et en laissant un des grands tubes en caoutchouc vide et sans pression, le manomètre peut m'indiquer la pression hydrostatique qui règne dans l'autre tube au niveau de l'insertion de l'anastomose. Chacun des deux grands tubes est fixé par son extrémité supérieure à un ajutage cylindrique d'un, calibre intérieur égal pour chaque côté, à peu prés égal à celui du tube en caoutchouc, et fixé lui-même à une tubulure placée latéralement à la partie inférieure d'un grand flacon. Les deux tubes ainsi disposés étaient ensuite couchés sur une planche d'une longueur égale à la leur, obliquement inclinée afin de favoriser l'écoulement, et dépassée à sa partie inférieure par l'extrémité des robinets fixés aux tubes, de manière à ce qu'on pût recueillir facilement les liquides écoulés.

Les deux flacons, placés côte à côte de façon à ce que les tubes fussent sensiblement parallèles, étaient également posés sur un même plan horizontal, de manière à ce que leurs tubulures supérieure et inférieure fussent au même niveau pour les deux flacons. Par là, j'obtenais au-dessus des orifices de l'anastomose des hauteurs de colonne de hquide qui ne différaient que par la distance verticale qui séparait ces deux orifices. A l'aide de robinets convenablement disposés et de tubes en caoutchouc plongeant librement dans les flacons, j'amenais dans ces deux réservoirs de l'eau en excès qui déversait par l'orifice supérieur, ce qui me procurait un niveau constant, et par suite un écoulement constant par les tubes inférieurs. L'adjonction à frottement aux tubulures supérieures de larges tubes en verre de longueurs variées, recevant de l'eau par des robinets convenablement réglés, me permettait d'avoir un écoulement constant sous des pressions

supérieures à celles quo donnaient les flacons pleins; ou bien ces flacons, transformés en vases de Mariotte, me procuraient des écoulements constants sous des pressions plus faibles. Les tubes étaient munis inférieurement de robinets de laiton de calibres égaux et donnant des écoulements égaux sous des pressions égales. J'ujoute quo la diilerencc de niveau des orifices des petits tubes qui s'adaptaient au manomètre donnait, quand ces petits tubes étaient remplis d'eau jusqu'à la surface du mercure, et en dehors de toute pression venant des grands tubes, une différence de pression en faveur du tube dont l'orifice était le plus élevé. Cette différence, qui s'accusait dans le manomètre par une différence de niveau de 2 à 3 millimètres suivant le degré d'inclinaison des grands tubes, était une valeur invariable pour une même situation des tubes, valeur notée à chaque expérience et dont il était tenu compte dans l'évaluation des différences manométriques de la tension dans les deux grands tubes. Enfin je dois ajouter que l'ouverture des angles formés par l'anastomose et les tubes qu'elle réunit était modifiée parle rapprochement des deux tubes, et que l'acuité et la régularité de ces angles étaient maintenues par deux vis placées à des distances convenables, fixées dans la planche qui supportait les tubes, et sur lesquelles étaient placés à cheval les sommets des angles alternes internes aigus. La position des deux vis pouvait être changée de manière à augmenter ou à diminuer l'acuité de ces angles, et par conséquent l'obliquité de l'anastomose.

Les appareils étant ainsi disposés, j'ai entrepris deux séries d'expériences qui m'ont conduit à des résultats qui se confirment réciproquement. Dans une première série, je me suis borné à introduire de l'eau dans un des deux flacons et à produire des écoulements constants par le tube correspondant. En faisant varier, soit la pression hydrostatique par les procédés que j'ai déjà indiqués, soit la vitesse d'écoulement à l'aide du robinet inférieur, je modifiais la poussée latérale ou tension dans le tube correspondant. Une quantité variable de liquide traversait l'anastomose. En l'ecueillant le liquide écoulé parle tube voisin dans un flacon d'une capacité déterminée, et en notant aussi le temps nécessaire pour que le flacon fût rempli, il m'était facile de calculer la quantité de liquide qui traversait l'anastomose pendant une seconde. Le flacon que j'avais choisi pour recueillir le liquide

était d'une capacité de 280". A l'aide d'un flacon de 1 1 45" destiné à recueillir le liquide du tube principal, il m'était facile de calculer la vitesse dans ce tube. Pour comparer dans des conditions exactement semblables l'influence de l'anastomose sur l'écoulement dont elle était le siège, je me servais toujours du même tube, dont je plaçais une des extrémités, tantôt en haut en rapport avec le flacon réservoir, tantôt en bas en rapport avec le robinet inférieur d'écoulement. Ainsi, l'angle aigu formé par l'anastomose était dirigé tantôt en haut et tantôt en bas. et. je pouvais comparer les quantités de hquide écoulées à travers l'anastomose dans les deux cas, dans des conditions identiques d'orifice, et en me mettant par là même à l'abri des inégalités que pouvaient produire dans l'écoulement les difi"érences possibles des orifices d'abouchement de l'anastomose avec les deux tubes. Après avoir opéré ainsi sur l'un des tubes, j'ai opéré également sur le tube opposé, et j'ai pu constater par les résultats, qui étaient sensiblement les mêmes dans les deux tubes, que leurs orifices de communication avec l'anastomose se trouvaient dans des conditions égales et parfaitement comparables.

Je ne puis point ici rapporter les diverses combinaisons expérimentales que j'ai mises en œuvre dans ces conditions. Prenant une pression hydrostatique donnée, je faisais varier la vitesse et étudiais par là l'influence de la vitesse. D'autre part, avec une vitesse constanteje faisais varier la pression hydrostatique, et je pouvais ainsi constater l'influence de cette dernière. Pour exprimer les résultats que j'ai ainsi obtenus et pour éviter les répétitions et les longueurs, je préviens le lecteur que, quand le tube sera disposé de manière à ce que l'anastomose présente son angle aigu ouvert inférieurement, je le désignerai sous le nom d'aorte gauche, tandis que je l'appellerai aorte droite dans le cas contraire. 'Voici le résultat des expériences que j'ai ainsi exécutées.

La poussée latérale ou tension du liquide croît avec l'augmentation de la pression hydrostatique et avec la diminution de la vitesse. Cette tension est d'autant plus grande que la différence entre ces deux quantités est elle-même plus grande. Gela ressort di; la loi de BernouilH citée plus haut.

Le passage du liquide dans l'anastomose dépend de la tension au point d'abouchement de cette dernière. La quantité de liquide qui traverse

l'anastomose dans les deux cas croît pins rapidement que la lensiou, ce qui se comprend parce que la force d'impulsion augmente, tandis que les obstacles (direction, longueur du tube, frottement, etc.) restent les mêmes ou ne croissent pas aussi rapidement. Cette quantité de liquide qui traverse l'anastomose croît plus rapidement pour l'aorte droite que pour la gaucbe. Quelle que soit la hauteur de la pression hydrostatique, pourvu que la vitesse soit telle que la tension soit la même, l'écoulement par l'anastomose reste sensiblement le même pour une même aorte. Voici quelques résultats numériques à l'appui de cette proposition.