OISEAUX ET MAMMIFÈRES PLONGEURS

tives, faites uniquement sur des Canards et des Poulets, ne sauraient établir une proposition générale s'étendant à tous les Mammifères et Oiseaux plongeurs. Rien ne prouve <ju'on ne puisse trouver entre deux Mammifères ou deux Oiseaux, tous les deux plonyeurs, des différences dans le poids relatif du sang égales et pout-élre supérieures à celles que M. Bert a observées entre le Canard et lo Poulet. I( faudrait tout au moins avoir démontré que des différences semblables n'existent pas entre deux Palmipèdes, c'est-à-dire entre deux Oiseaux plongeurs et capables l'un et l'autre d'une résistance notable à l'aspbyxie. Rien n'autorise à pen.ser que de pareils faits n'existent pas, et je trouve, même dans les expériences de M. Bert, des preuves sérieuses de leur réalité. Prenons en effet les nombres obtenus par M. Bert, comme exprimant le rapport du poids du sang au poids du l'orps. Ces nombres sont : pour le Canard ,-4, 7^, 75, f,, vî» "^^ l"^^^' ''^ ^'"'-'" ^'^^ iï' h' 'ii' ^' h- ^'^y '' sulOt de jeter un coup d'œil sur ces nombres [jour voir qu'il peut exister entre les nombres extrêmes du Poulet ^^ (0,047) et j^ ( 0,022),. un écart de 0,025 ; et entre les deux nombres extrêmes du Canard /j (0,071) et ^'i (0,047), un écart de 0,024, écarts qui sont tous les deux même supérieurs à Pécart de 0,023 qui existe entre la moyenne du Canard (0,059) et la moyenne du Poulet (0,036).

On voit donc qu'il peut exister entre les individus d'une même espèce des écarts au moins égaux à ceux qui séparent les moyennes de deux espèces différentes. Mais j'ajoute que si nous laissons les cas individuels de côté, pour ne comparer que les moyennes d'espèces voisines ayant les mêmes facultés de résistance à l'asphyxie, il est encore possible et même probable qu'on trouvera entre ces moyennes des différences comparables à celles i[ue M. Bert a reconnues entre les moyennes du Canard et du Poulet, c'està dire entre les moyennes d'un animal plongeur et d'un animal non plongeur. Voici quelques considérations à l'appui de mon opinion.

Je tiens à rappeler ici que dans ses recherches fort intéressantes sur la température des Oiseaux du Nord, M. le professeur Ch. Martins' a trouvé entre deux Palmipèdes, le Pétrel gris blanc (38°, 76) et l'Oie de Guinée

• Ch. Martins ; Mémoire sur la température des Oiseaux palmipèdes du iiord de l'Europe Journal de la Pliysiol. de Browii-Séquard, I. ISTiS.)

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(42o,8'i) une différence de chaleur moyenne do 4", 08, différence que M. Martins trouve avec raison étonnante dans un ordre d'animaux si semblables sous le point de vue de la conformation et des habitudes. Des différences moins considérables, mais pourtant de fù 2°, ont été également trouvées par M. Martins entre deux Palmipèdes d'espèces très-voisines l'une de l'autre, vivant dans le même climat, ayant une nourriture semblable, et vêtus aussi chaudement ' . Si de pareilles différences se rencontrent pour les températures moyennes d'Oiseaux si voisins sous tous les rapports , il est tout au moins permis de se demander si des différences notables entre les quantités relatives de sang ne peuvent pas exister aussi entre des espèces voisines. Il y aurait même lieu de rechercher si les différences de température ne sont point liées à des différences correspondantes dans la quantité de sang, et si l'élévation de la température n'est point la conséquence de la plus grande étendue du foyer et de la plus grande quantité de combustible.

Mais en donnant même aux différences dans la quantité de sang, chez le Poulet et chez le Canard, signalées par M. Bert, la signification que cet observateur leur donne lui-même, il est juste de faire remarquer que ces différences ne suffisent point pour expliquer les inégalités de résistance à la submersion. Il résulte en effet des expériences de M. Bert que la moyenne du rapport du poids du sang au poids total du corps est, pour le Canard de pf, et pour le Poulet de —; et que la moyenne du rapport du poids du caillot sec au poids total du corps est, pour le Canard de ~^, et pour le Poulet de ~. On voit par là que dans les deux cas le poids relatif du sang ou du caillot sec du Canard n'atteint pas le double de ce même poids chez le Poulet. Or il est facile de se convaincre que ce rapport est bien inférieur à celui de la résistance à la submersion dans ces deux espèces, puisque, d'après les expériences mêmes de M. Bert, la moyenne de la résistance du Canard est de 11 minutes 17 secondes, tandis que chez le Poulet cette moyenne n'est que de 3 minutes 31 secondes, c'est-à-dire un peu plus de trois fois moindre. Mais ce défaut de proportion entre la quantité

' BrowQ-Séquard ; Note sur la basse température de quelques Palmipèdes longipennes. 'Juurn. de la Phi/sioL, puy. 45. 1858.)

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relative du sang et la résistance q, l'asphyxie, défaut qui ressort clairement de l'examen des moyennes, devient encore plus éclatant quand on compare entre eux les résultats particuliers des expériences en question. C'est ainsi que si nous prenons les nombres particuliers qui expriment les rapports du poids du sang an poids du corps dans les deux espèces, nous trouvons pour le Canard des nombres tels que j^, ~, /j, qui sont peu éloignés (eô il y a même identité pour l'un d'entre eux) de quelques-uns des nombres tels que ^, ^, trouvés chez le Poulet; tandis que, pour les quantités de temps que les animaux de ces espèces résistent à la submersion, nous ne trouvons pas de rapprochements semblables. Les limites extrêmes sous ce rapport sont, pour le Poulet de 3 minutes à 4 minutes 40 secondes, et pour le Canard de 7 minutes à 15 minutes; de sorte qu'il y a toujours pour le moins une dilîérence de près du double entre les deux.

Après une semblable discussion des faits, je me sens autorisé à dire que, sans le nouvel appui d'expériences multipliées et portant sur de nombreux sujets appartenant tantôt à la même espèce, tantôt à des espèces différentes, tantôt à des groupes rapprochés ou éloignés, on ne saurait accepter sans réserve les conclusions de M. Bert, et jusqu'à plus ample informé je persiste à attacher une grande importance aux dispositions anatomiques dont ce zoologiste très-distingué fait peut-être trop bon marché.

Quelques mots sur le mécanisme général de ces dispositions anatomiques contribueront à appuyer l'opinion que je viens démettre. Toutes ces dispositions ont pour but de s'opposer, dans une certaine limite, à la congestion veineuse des centres nerveux. Elles atteignent ce but par plusieurs moyens. Le plus général consiste dans une dilatation considérable des troncs veineux qui ramènent le sang.à l'oreillette droite, et particulièrement de la veine cave inférieure. Ces dilatations portent surtout sur l'oreillette droite, la veine cave inférieure, les veines hépatiques, le système porte, les veines ihaques, diaphragmatiques, etc., et transforment ces portions du système veineux en de vastes lacs sanguins capables, à un moment donné, de contenir presque tout le sang veineux du corps. Ce premier mode d'emmagasinement du sang veineux est déjà un moyen efficace de soustraire le cœur et les centres nerveux à une congestion sanguine rapide et excessive. Cette

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dernière est momcnUinéuionl diminuée: elle augmente ensuite lenlemeiil. et la pression ne se communique que faiblement par l'oreillette droite à la veine cave supérieure cl aux centres nerveux. C'est là la disposition que l'on rcmar(iuo chez les Palmipèdes plongeurs, elle y est très-accentuée ; et quand on examine une bonne injection du système veineux de cesani maux, on est étonné des dimensions exagérées des veines hépatiques, des l)rancheset du tronc de la veine porte et des veines abdominales en général. C'est là ce que bien des observateurs ont constaté, et ce que m'ont démontré de nombreuses préparations faites sur les Oiseaux palmipèdes de nos côtes.

Chez quelques animaux, ces dispositions vascu'.aires présentent un perfectionnement remarquable qui localise la congestion et la tension sanguine dans la portion abdominale et les affluents de la veine cave inférieure, de telle sorte que le cœur, le poumon et les centres nerveux supérieurs sont en partie soustraits à l'accroissement de tension qui se produit dans la portion postérieure du système veineux général. Ce perfectionnement, qui se trouve chez quelques Mammifères plongeurs, tels que le Phoque, la Loutre, l'Hippopotame, etc., consiste dans un sphincter musculaire qui entoure et peut oblitérer la veine cave inférieure dans le point où elle traverse le diaphragme. Comme ce sphincter est une dépendance des fibres musculaires du diaphragme, on comprend aisément comment la contraction énergique de ce muscle, au moment où l'animal va plonger, crée pour celui-ci des conditions très-favorables, c'est-à-dire à la fois un état d'in- .spiration extrême et une oblitération de la veine cave inférieure. On ne peut douter de l'action puissante de ce sphincter sur la veine cave inférieure, quand on compare le calibre de ce vaisseau au-dessus et au-dessous de lui. Chez la Loutre, par exemple, ainsi qu'on peut le voir sur une préparation que j'ai déposée au Musée de la Faculté de médecine, tandis que la veine cave au-dessus du sphincter présente un diamètre égal à celui de ce vaisseau sur un Chien de même taille, la veine cave au-dessous du sphincter forme aussitôt un vaste lac dont le diamètre est certainement cinq fois plus considérable, et dans lequel viennent aboutir quatre ou cinq veines hépatiques, dont chacune a un cajibre supérieur à celui de la veine cave audessus du sphincter diaphragmatique. De plus, la veine cave au-dessous

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du foie, les veines iliaques, les veines rénales elle système porte, ont un calibre relativement très-grand. Cet ensemble de dilatations forme donc un système capable d'être, à un moiuenl donné, séparé supérieurement du cœur et des veines caves supérieures, et de retenir le sang veineux loin du cœur, du poumon et du cerveau.

Il ne faudrait pourtant pas croire que l'isolement de ce système inférieur soit complet, et que la tension sanguine des parties inférieures ne puisse pas, maigre la contraction du spbincter, être transmise aux parties supérieures. Si les veines azygos qui font communiquer ces deux départements du système veineux sont elles-mêmes oblitérées par la contraction du diajibragme, il ne faut pas oublier que dans le canal vertébral lui-même se trouvent des sinus veineux plexiformes qui établissent des communications entre le département supérieur et le département inférieur. Mais, comme la voie qu'ils forment est en définitive indirecte et détournée, et comme ces sinus sont eux-mêmes très-dilatables et capables de recevoir beaucoup de sang avant d'avoir atteint une tension considérable, il arrive que ce n'est que lentement et à la longue que la veine cave supérieure partage la tension de la veine cave inférieure; et ce retard est sufOsanl pour ralentir et atténuer la congestion veineuse des centres nerveux.

Enfin, cbez un Mammifère plongeur des plus étonnants sous le rapport delà résistance à la submersion, puisqu'il peut rester 15 minutes sousl'eau, l'Hippopotame, Gratiolet ' a découvert, indépendamment des dispositions anatomiques précédentes, un perfectionnement de plus, consistant dans un mécanisme fort curieux, permettant à l'animal d'oblitérer à volonté ses artères carotides au niveau de l'os hyo'i'de. Cet habile zoologiste interprèle d'une manière très-ingénieuse les avantages de cette particularité du système vasculaire de l'Hippopotame. Sans reproduire ici le texte même de sou interprétation, je dois pourtant en donner un court aperçu. Le sang, revenant au cœur des parties postérieures du corps, est retenu dans les dilatations de la veine cave par le sphincter diaphragmatique. Le sang revenant par la veine cave supérieure arrive au cœur, traverse le poumon, et, passant par le ventricule gauche, est lancé dans l'aorte. Ce sang, envoyé

' Gratiolet; Recherches sur l hippopulaine. publiées par Alix. Paris, t8G7.

'i-Jfi i'Illl.OSni'lllK NATIIHEI.I;!';.

(l;ms toiiLos les réi^ions, va on partie; sViiiiiiauasinor dans la voino cave inférieure, ilc telle sorte que chaque contraction du co'nr iliminvie l'iniiuinence de la congestion des centres nerveux, (le résultat est d'autant plus sûrement atteint que la compression ])Ossible des carotides diminue la quantité de sang artériel qui arrive à la chaîne des réseaux admirables crâniens et orbitaires. Mais il résulte de tout cela que la quantité de san^ qui est envoyée vers le poumon est de plus en plus petite. «Or, dit Gratiolet, plus la quantité de sang qui parcourt le cercle delà circulation pulmonaire sera petite, plus son mouvement se ralentira, moins la provision d'air renfermée dans le poumon sera viciée par l'exhalation de l'acide carbonique; la flamme se fait donc plus vite, si je puis ainsi dire, pour vivre plus longtemps dans une atmosphère limitée. »

Tout en acceptant ce que peut avoir de vrai cette théorie si ingénieuse, je dois pourtant faire quehjues réserves sur l'importance que lui attribue (Iratiolet. Il n'est pas tout à fait exact de dire, avec l'auteur, que «une partie du sang venu exclusivement de la veine cave supérieure passera dans les réseaux qui dépendent de la veine cave inférieure et ne reviendra point au cœur; qu'il s'ajoulera à la masse du sang emprisonné dans les reines abdominales, et que ce sera en conséquence une nouvelle quantité de sang enlevée à la circulation j)ulmonaire. » 11 ne faut point oublier en effet que, commeje l'ai fait remarquer plus haut, les sinus veineux intra etpérivertébraux peuvent ramener dans la veine cave supérieure une partie du sang de la veine cave inférieure, et que ce reflux doit être d'autant plus considérable que la tension est augmentée dans la veine cave inférieure et tend à s'abaisser dans la supérieure.

L'étude que je viens de faire des i;onditions dans lesquelles se trouvent les Oiseaux et les Mammifères plongeurs me paraît de nature h établir l'importance des dispositions analomiques qui se retrouvent toujours à divers degrés chez ces animaux. Elles ont en effet toutes pour but de s'opposer à cette congestion veineuse des centres nerveux que nous savons être la cause capitale et immédiate des accidents rapides et foudroyants de l'asphyxie. Ces dispositions atteignent ce but à des degrés divers sans doute; mais nous devons reconnaître qu'elles sont bien inférieures, à cet égard, à celles que nous avons signalées chez les Reptiles.