CHAPITRE II

REPTILES A VENTRICULES COMMUNICANTS (Chëloniens , Ophidiens, Sauriens).

ARTICLE PREMIER. — Chëloniens.

La description du coeur des Reptiles à ventricules communicants, c'està-dire dont la cloison interventriculaire est incomplète, a été déjà faite, et bien faite. Je n'aurais donc pas à y revenir si je ne désirais insister sur quelques particularités intéressantes, et proposer une manière nouvelle do considérer les diverses parties de cet organe. La description que je vais en faire me permettra de donner une nomenclature uniforme aux parties analogues, et de les rapprocher par leurs désignations, comme elles le sont par leur nature. Sans cette description, du reste, il me serait impossible d'aborder avec quelque précision et quelque clarté la comparaison, qui est le but principal de ce travail. Sans elle aussi nous ne pourrions pas suivre avec succès les modifications progressives qui conduisent presque insensiblement du cœur des Reptiles au cœur des Vertébrés à circulation double et parfaite.

Il n'est nullement nécessaire de décrire successivement et avec un soin égal le cœur des Chéloniens, des Ophidiens et des Sauriens ; ces organes ne diffèrent entre eux que par des nuances. Il me suffira d'étudier soigneusement le cœur de l'une de ces familles, et d'indiquer pour les autres les particularités qui les distinguent. J'ai choisi pour type de ma description les Chéloniens, parce que cette famille possède des espèces de dirçensions considérables et qui permettent d'observer sur de grands exemplaires. Mes descriptions sont basées sur l'étude du cœur de la Cistudo europsea, de la Testudo mauritanica, de la Chelonia caouana, et enfin sur l'examen attentif de deux cœurs très-volumineux de Chelonia midas appartenant aux collections du Muséum. C'est en me basant sur ces diverses observations que je vais donner une description du cœur des Chéloniens,

La partie vonlriculairo du cœur des Chéloniens a la forme d'un cône à axe très-court, aplati d'avant en arrière, ce ijui lui donne, vu de face, une flgure triangulaire, et ce qui permet de lui considérer une face antérieure, une face postérieure, deux angles supérieurs, l'un droit et l'autre gauche, un sommet en général très-arrondi et adhérent au péricarde par un gros faisceau fibreux, et trois bords dont le supérieur ou base des ventricules est oblique de haut en bas et de gauche à droite, ce qui donne au bord gauche plus de longueur qu'au bord droit. La face antérieure du ventricule présente transversalement un certain degré de convexité ; la face postérieure est plane. Nous avons trouvé des formes semblables chez les Batraciens ; mais chez les Tortues, la face antérieure présente de plus un léger sillon médian commençant à gauche de l'artère pulmonaire, et se dirigeant un peu obliquement vers la pointe (PI. Jllltfig. 5). Il y a aussi un sillon correspondant sur la face postérieure , mais très-faiblement indiqué. Chez les Batraciens, il n'existe rien de semblable , et nous en verrons la raison.

La base des ventricules présente à considérer les orifices auriculo-ventriculaires et les orifices du faisceau artériel (PI. XVI, fig. 3). Les orifices auiiculo-ventriculaires occupent la partie postérieure de la base du cœur et sont légèrement à gauche par rapport à la ligne médiane. Ils mettent les ventricules en relation avec des oreillettes volumineuses que nous étudierons plus loin. Quant au faisceau artériel, il est situé sur un plan antérieur, à droite de la ligne médiane; ses orifices sont donc placés à droite et un peu en avant par rapport aux orifices auriculo-ventriculaires. Le faisceau artériel est appliqué sur la face antérieure des oreillettes (PI. XIII, fig. 5), et se trouve en continuité avec la portion droite de la cavité ventriculaire. Ce faisceau se compose de trois troncs volumineux qui sont, d'avant en arrière: l'artère pulmonaire, l'aorte gauche et l'aorte droite. Ces trois troncs, fortement unis l'un à l'autre, sont groupés de telle sorte que l'orifice de l'aorte gauche est à droite et surtout en arrière de l'orifice pulmonaire, celui de l'aorte droite à gauche et un peu en arrière de l'orifice de l'aorte gauche, et en arrière et un peu à gauche de l'orifice pulmonaire. Ces rapports sont du reste faciles à reconnaître sur les fig. 2 (PI. II), fig. 1 et 2 (PI. VI), et fig. 3 et 3 bis (PL XVI).

Lo faisceau artériel est en partie entouré à son origine par un anneau musculaire incomplet, d'une faible largeur, et qui représente le bulbe aortique des Batraciens. Cet anneau, représenté en h, fig. 5 ( PI. XIII), commence précisément au point où finissent les parois ventriculaires, c'est-àdire à l'origine même des vaisseaux, et constitue là un demi-anneau distinct. Plus épais et plus large sur la paroi antérieure de l'artère pulmonaire, il diminue au niveau de l'aorte gauche, et il n'en existe plus de traces sur les parois de l'aorte droite. Les insertions précises des fibres qui le composent et sa disposition particulière seront exposées avec plus de détails quand j'aurai décrit le noyau fibro-cartilagineux qui se trouve à la base des ventricules chez les Chéloniens.

Après sa naissance, l'aorte droite se porte en haut, en arrière et à droite, pour former la crosse droite B' (PI. XIII, fig. 5); la gauche D se porte en haut, en arriére et à gauche, pour former la crosse gauche. Quanta l'artère pulmonaire, elle se porte en haut, en arrière et vers la gauche, en contournant l'aorte gauche, derrière laquelle elle se divise en deux troncs : l'un droite' qui passe dernière les aortes, et l'autre gauche A . Il est bon de noter que le tronc de l'artère pulmonaire et ses deux branches forment un golfe ou sinus d'une capacité considérable, et qui peut facilement être augmentée à cause de la grande extensibiUté des parois de ces vaisseaux. Au voisinage du point où elles pénètrent dans les poumons, les artères pulmonaires se rétrécissent brusquement'et prennent un calibre trois fois moindre que leur cahbre primitif. Mais au point où elles se rétrécissent, elles fournissent chez un certain nombre d'espèces ( £«i2/i' europœa, Testudo grxca) de petits troncs anastomotiques qui relient chacune des artères pulmonaires à l'aorte correspondante. L'artère pulmonaire parait donc se bifurquer pour former un rameau pulmonaire et un rameau aortique. Ce dernier n'est que le vestige des troncs récurrents des arcs aortiques de l'embryon. Les orifices auriculo-ventriculaires, dont j'ai déjà déterminé la situation par rapport aux orifices artériels, forment deux ouvertures contiguës et séparées uniquement par le bord inférieur de la cloison inter-auriculaire. Chacune de ces ouvertures est fermée pendant la systole ventriculaire par deux valvules, l'une interne et l'autre externe. Les deux valvules internes P,P' (Pî. VI, pj. 2), H (PI. II, fig. 2 ), P (PI. XII, fig. 2), sem-

Lient produites par un dédoublement du bord inférieur de la cloison interauriculairc. Leur ensemble forme pour ainsi dire une tente membraneuse quadrilatérale (PI. XVI, /î^. 3) adhérente supérieurement sur la ligne médiane antéro-postérieure à la cloison inter-auriculaire. Le bord postérieur de cette tente est Qxé à la paroi postérieure de la cavité ventriculairo, et le bord antérieur à la paroi ventriculairc antérieure. Les cornes antérieures et postérieures de ces valvules reçoivent l'insertion de faisceaux charnus des parois veulriculaircs. La face supérieure de ces voiles valvulaires porte, près du bord libre et sur la partie médiane, une saillie ou bouton fibreux disposé de manière à se mouler sur l'oriQce auriculo-ventriculaire contracté, et à l'obturer parfaitement en pénétrant dans sa lumière. A ce niveau, le diamètre transversal des valvules s'élargit un peu, de sorte que le bord libre devient légèrement convexe (PI. II, fig. 2). La valvule externe de chaque orifice est uniquement formée par un petit repli fibreux placé au niveau du bord externe de l'orifice, vis-à-vis des valvules internes. Ces valvules externes sont étroites et sont peu apparentes, ce qui explique pourquoi certains anatomistes ont oublié d'en faire mention. Leurs cornes antérieures et postérieures n'en ont pas moins, surtout chez les grandes espèces, des relations évidentes avec certains faisceaux musculaires des parois cardiaques. La valvule externe du côté gauche est même quelquefois musculaire.

Avant de considérer la cavité ventriculaire en elle-même, je crois devoir décrire ses parois. Je lui reconnais comme au cœur des Batraciens une paroi antérieure et une paroi postérieure. Sur la face antérieure adhère une lame charnue qui joue un grand rôle dans la physiologie du cœur des animaux à cloison imparfaite, et qui ( chose remarquable) n'entre que pour une bien faible part dans la constitution de la cloison interventriculaire des Vertébrés supérieurs. Pour cette dernière raison et pour éviter toute confusion, je la désigne sous le nom de Fausse-cloison. Je vais décrire cette fausse-cloison avec beaucoup de soin, et insister sur les détails, qui ont tous ici une véritable importance. Cette lame charnue Z) (PI. II, fig. 1 et 2), U (PL VI, fig. 1 et 2), yf (PL XII, fig. 2), vI/(Pl. XVI, fig. 9) semble formée par un repli interne de la paroi antérieure du cœur. Épaisse et largement étalée à son insertion inférieure, elle devient en haut plus étroite et plus mince, et se

VENTRICULES. — GHELONIENS. 43

porte obliquement d'avant en arrière et de gauche à droite. Sa partie inférieure élargie en éventail se jette à droite dans les parois antérieure et surtout postérieure du ventricule. Du bord postérieur de la fausse-cloison se détache une lèvre musculaire A' (PI. VI, fig. 1 et 2) très-développée, et régnant sur toute la longueur do la fausse-cloison. Cette Lèvre, que Briicke désigne sous le nom de Muskelleiste, se porte à droite et un peu en avant. L'insertion de cette lèvre sur la fausse-cloison forme donc en avant un angle ouvert U (PI. II, fig. i et 2), et en arrière une saillie verticale correspondant à cet angle Z)( PI. II, fig. 2), J(P1. XII, fig. 2). Cette saillie plus ou moins prononcée, je la distinguerai sous le nom de Saillie postérieure de la fausse cloison. Assez aiguë en haut, elle s'ouvre et s'émousse vers la partie inférieure.

La partie supérieure de la lèvre et de la fausse-cloison est occupée par, un iîbro-cartilage qui mérite une description spéciale. Il forme un noyau irrégulièrement arrondi, un peu elliptique, de l'extrémité inférieure duquel partent les fibres musculaires de la fausse-cloison et de la lèvre. Ce noyau fournit deux prolongements ou apophyses sous forme de languettes cartilagineuses, dont l'une, naissant du bord droit du cartilage Q, (PL XII, fig. 2), se dirige horizontalement à droite en avant, et est située entre l'orifice de l'aorte gauche et celui de l'artère pulmonaire. La seconde apophyse E (PL XII, fig. 2), naissant de la partie postérieure du noyau, est moins développée que la premièi'e et placée entre les deux orifices aortiques. Elle consiste en une mince languette qui se porte en haut et en arrière, occupant l'épaisseur de la lèvre antérieure d'une Échancrure ou Fente inter-aortique sur laquelle j'aurai l'occasion de revenir, et qui se voit très-bien en L dansla. fig. 2 (PL XII). Cette apophyse est infèrieurement en relation de continuité avec la saillie postérieure de la fausse-cloison, qui est tapissée d'une couche épaisse de tissu fibreux continue avec le noyau fibro-cartilagineux supérieur. Le noyau cartilagineux envoyant également un prolongement fibreux entre l'aorte droite et l'artère pulmonaire, il en résulte qu'une coupe du cœur suivant un plan horizontal passant au niveau du noyau cartilagineux, représente ce corps comme constitué par une étoile irrégulière à trois rayons, dont chacun est placé dans l'interstice de deux vaisseaux contigus du faisceau artériel (PL XVI, fig. 3 et fig. 3 bis).

44 ANATOMIE ET l'IIYSIOLOClE.

La description minutieuse que je viens de faire du noyau cartilagineux me permet de préciser la disposition et les insertions du demi-anneau bulbaire. On peut le considérer comme ayant son point d'insertion fixe sur le noyau cartilagineux à gauche et en arrière de l'artère pulmonaire, sur le prolongement qui pénètre entre cette artère et l'aorte droite. A partir de ce point il se porte, en s'élargissant de gauche à droite, sur la paroi antérieure de l'artère pulmonaire. Une grande partie de ses fibres s'insère sur l'apophyse antérieure du noyau cartilagineux ; les autres fibres forment un ruban étroit qui se perd bientôt sur les parois de l'aorte gauche, sans atteindre l'aorte droite. Cette disposition indique que la contraction du demi-anneau ou, si l'on veut, de la cravate bulbaire, doit avoir pour effet de porter en avant et vers la gauche l'apophyse antérieure du noyau, de 'rétrécir l'orifice pulmonaire et d'aplatir l'orifice de l'aorte gauche, en l'étirant et en appliquant le demi-anneau postérieur ou fibreux de cet orifice contre son demi-anneau antérieur ou fibro-cartilagineux. Pour l'intelligence de cette description, j'invite le lecteur II jeter les yeux sur les fig. 3, 3 bis (PI XVI) et sur la fig. 3 (PI. IX), où l'anneau bulbaire J est représenté trèsexactement sur un cœur à! Alligator sclerops ; il diffère à peine de celui des Chéloniens.

La fausse-cloison étant attachée à la paroi antérieure du cœur, un peu à droite de la ligne médiane, il me reste à décrire ce que cette paroi présente à droite et à gauche.

A droite, naissent du pourtour antérieur de l'orifice pulmonaire des colonnes charnues, faibles et peu saillantes, qui se portent en bas et à droite vers le bord droit du cœur et vers la paroi postérieure du ventricule, où elles se mêlent à des faisceaux plus importants dont elles partagent la distribution et le trajet. Ces derniers faisceaux, plus volumineux et plus saillants que les précédents, naissent de la partie droite et postérieure de l'orifice pulmonaire, et partent de l'apophyse antérieure du noyau cartilagineux. Elles forment un faisceau qui se réunit à angle aigu ouvert inférieurement avec l'extrémité supérieure de la lèvre de la fausse-cloison /? (PI. VI, fig. i), F (PI. V, fig. 2) ; je le nomme Faisceau droit antérieur, parce qu'il est placé en avant de l'orifice de l'aorte gauche et à droite de la fausse-cloison. Les fibres qui le composent s'unissent bientôt à celles d'un

faisceau que nous retrouverons en décrivant la paroi postérieure du ventricule Faisceau droit postérieur (PI VI, fiij. 1 et 2), (PI. V, fig. 1, 2, 4), pour former un Faisceau commun dont les fibres affectent des terminaisons variées.

a. Les unes, antérieures, se dirigent en bas et en avant, et, décrivant un arc à faible concavité antérieure, se portent à droite de la base de la faussecloison pour se jeter sur la paroi antérieure du ventricule gauche ; elles se voient en K(?\. V, fig. 2), qui représente un cœur de boa.

b. D'autres pénètrent entre les faisceaux qui forment la base de la fausse-cloison et de la lèvre dans toute sa longueur, et vont se réunir aux premières colonnes charnues, que je décrirai sur la paroi postérieure sous le nom de Faisceau oblique gauche. Elles se portent avec ces colonnes, d'abord en bas et en avant vers la paroi antérieure du cœur ; arrivées là, elles se dévient à gauche sur la paroi antérieure du ventricule gauche.

c. Enfin, les fibres profondes postérieures de ce Faisceau commun remontent à gauche, en arrière dans la paroi postérieure du ventricule gauche. Quelques-unes, les supérieures, décrivent dans l'épaisseur de la paroi postérieure du ventricule des anses à concavité supérieure; d'autres, inférieures, se portent en bas vers la pointe et le bord gauche du cœur. Je ne les suivrai pas plus loin, mais je ferai remarquer que les fibres du Faisceau commun constituent un ensemble dont la portion supérieure réunie en un gros faisceau a pour résultante une ligne oblique de haut en bas et d'arrière en avant, et dont la portion inférieure s'irradie en éventail vers la paroi antérieure et surtout vers la paroi postérieure du ventricule.

Le faisceau commun forme à son point de jonction avec la lèvre droite de la fausse-cloison, et par conséquent avec l'apophyse antérieure du noyau cartilagineux, une sorte de Pont fibro-cartilagineux B' (PI, VL fig. 1), F' (PI. V, fig. 2), (PI. XVI, fig. 9). Nous le verrons se transformer en pont cartilagineux et même osseux chez les Grocodiliens, et en vrai pontfibromusculaire chez les Oiseaux et les Mammifères. Il acquiert dans ces deux classes un volume et une importance considérables.

La partie de la paroi ventriculairc qui est à gauche de la fausse-cloison (PL II, fig. 2), (PI. XII, fig. 2), (PI. XIII, fig. 8), est tapissée de colonnes musculaires nombreuses partant d'une masse charnue supérieure analogue

ù colle quo j'ai décrite chez les Batraciens, et divergeant de haut en bas et do droite à gauche vers le sommet et le bord gauche du cœur. Arrivées là, elles s'entre-croisent avec des colonnes semblables venant do la paroi postérieure du ventricule, et dont je dois bientôt parler. Les colonnes comprenant entre elles dos intervalles ou lacunes profondes s'envoient récipro- ((uement des trabécules anastomotiques qui, subissant des subdivisions successives, constituent le tissu spongieux ou aréolaire si remarquable dos parois ventriculaires gauches. On voit ces colonnes et le tissu spongieux correspondant dans la fig. 2 (PI. VI), où cependant la macération dans l'alcool avait fortement tassé les tissus ; elles sont bien plus évidentes dans la /J;;- 8 (PI. XIII).

La paroi postérieure du ventricule présente plusieurs particularités importantes. En arrière et au-dessous de l'embouchure des deux aortes, se trouve un noyau fibreux 0 (PI. VI, fig. 1,2), qui donne naissance à deux faisceaux musculaires obliquement dirigés l'un en bas et à droite, /(PI. VI, fig. 1, 2). l'autre en bas età gauche5 (PI. VI, fig. 1, 2). Ces fibres trèsabondantes recouvrent et cachent le noyau fibreux sur lequel elles s'insèrent. L'angle aigu formé par ces deux faisceaux est le plus souvent occupé par des fibres courbes, concaves inférieurement, qui transforment l'angle aigu en angle arrondi, et dont les extrémités se confondent avec les fibres internes des deux faisceaux. La disposition à angle aigu est trèsmarquée dans la fig. 1 (PI. VI); l'angle arrondi se voit bien au contraire fig. 2 (PI. VI), fig.i, 4 (PI. V). Je dois ajouter que cette dernière disposition m'a paru constante chez les Ophidiens (PI. XVI, fig. 9), et chezles Sauriens (PI. III, /î^. 1,2),

Celui des deux faisceaux postérieurs qui est oblique en bas et à droite est beaucoup moins volumineux que l'autre : il se compose de colonnes charnues qui vont se jeter sur le bord droit et la paroi antérieure du cœur, pour unir leurs fibres à celles du faisceau déjà décrit sous le nom de Faisceau droit antérieur, dentelles partagent la distribution inférieure; cette disposition se voit bien en fig. 4 (PI. V). Je donne à ce faisceau le nom de Faisceau droit postérieur, en faisant remarquer que l'orifice de l'aorte gauche est ainsi compris entre deux faisceaux droits, l'un antérieur, l'autre postérieur. Ces deux faisceaux sont rehés entre eux, avant de se confondre.

VENTRICULES. — GHÉLONIENS. 4?

par des fibres ou des colonnes en forme d'anses ouvertes supérieurement, et que je nomme Fibres commissurantes. Elles existent toujours plus ou moins développées, et nous les retrouverons dans la série des Vertébrés avec des aspects variés. Elles sont indiquées fig. 4 (PI. V); mais elles sont surtout remarquables fig. 1 (Pi. VI), où elles ont pris tant de développement qu'elles recouvrent et masquent les fibres propres du faisceau droit antérieur. Sur le sujet de la fig. 2 (PI. VI), ces fibres étaient peu visibles et avaient du reste perdu leurs rapports par suite de la section du faisceau droit antérieur , section que l'ouverture longitudinale de l'aorte gauche avait rendue nécessaire. L'absence presque complète de ces fibres laissait voir clairement les faisceaux droits antérieurs et postérieurs réunis eu un faisceau commun, ainsi que la figure permet d'en juger.

Le Faisceau gauche postérieur est beaucoup plus volumineux que le précédent. Il forme une masse charnue considérable qui se dirige en bas et à gauche, et qui se comporte exactement comme la masse charnue de la paroi postérieure du cœur des Batraciens, c'est-à-dire qu'elle fournit bientôt un certain nombre de colonnes musculaires divergentes, dirigées les unes en bas et les autres en bas et à gauche. Comme chez les Batraciens, la masse charnue mère ne s'épuise pas dans ce premier rayonnement, mais elle se continue à gauche,, au-dessous des orifices auriculaires, en diminuant progressivement de volume, et en fournissant successivement des colonnes charnues qui se dirigent en bas et à gauche ; ces colonnes se portent aussi vers la paroi antérieure et s'entre-croisent, comme nous l'avons déjà vu, avec des colonnes semblables provenant de la paroi antérieure. Les intervalles qui séparent les colonnes forment de grandes lacunes qui, subdivisées profondément en vacuoles dont la capacité diminue vers la périphérie, constituent le tissu aréolaire et spongieux des parois ventrilaires. L'ensemble du faisceau droit commun et du faisceau gauche postérieur constitue une masse charnue, arrondie, qui embrasse dans sa concavité la face postérieure de la lèvre de la fausse-cloison. Cette disposition se trouve bien représentée dans la fig. i (PI. VI) et surtout en NN' de la fig. 9 (PL XVI), qui représente, vue de bas en haut, une coupe horizontale du ventricule chez le Python.

Il importe de noter que deux ou trois de ces colonnes naissent t^U:dessous

des bords antérieur' et postérieur de la tente auriculo-ventriculaire, et plus ])articulièrement au-dessous de la ligne d'insertion de la cloison interauriculairo ï (PI. VI, fig. 2), 0, P (PL V, fÎQ- 3), /*, /? (PI- V, fig. 4). Ces colonnes s'entro-croiscnt plutôt que les autres avec celles de la face oppo" sée, et produisent là un véritable rétrécissement ou goulot dans la cavité ventriculairc. J'appelle sur cette disposition l'attention du lecteur, parce qu'elle est réellement la première trace de la séparation ventriculaire des Vertébrés supérieurs. Je fais seulement remarquer que si, cbez les Chéloniens, cette cloison se complétait, le ventricule gauche resterait sans oriflce artériel, puisque les deux aortes sont à droite du rétrécissement intcrventriculaire. Je démontrerai dans un chapitre spécial quelles sont les modifications qui donnent au cœur des Vertébrés supérieurs sa constitution définitive.

J'ajoute enfin que parmi les colonnes qui tapissent les parois ventriculaires, il y en a qui s'insèrent aux angles adhérents des valvules auriculo-ventriculaires, soit externes, soit surtout internes, et qui représentent les colonnes charnues, qui plus distinctes et plus indépendantes chez les Vertébrés supérieurs, sont appelées à agir si directement sur les voiles valvulaires auxquels elles s'attachent par de véritables tendons filiformes.

En résumé, à droite comme à gauche de la fausse-cloison, les parois antérieure et postérieure du ventricule se composent de colonnes charnues qui vont se jeter sur la paroi opposée. Au niveau des bords droit et gauche du cœur, la cavité ventriculaire est fermée par l'entre-croisement ou mieux la décussation de ces colonnes, qui a lieu sur toute la hauteur du bord correspondant. Au-dessus de cette couche interne, formée par les grandes colonnes verticales, se trouve une seconde couche composée de petits faisceaux dont les fibres se portent presque transversalement, la plupart de droite à gauche, et qui entrent surtout dans la composition des parois ventriculaires gauches. La fausse-cloison ne représente pas une de ces colonnes ventriculaires, mais un véritable repli interne de la paroi ventriculaire antérieure, repli sur les faces duquel naissent des colonnes appartenant aux cavités correspondantes du cœur. Ce reph fait une saillie considérable accrue par la lèvre do la fausse-cloison, et se jette surtout sur la paroi postérieure, dans laquelle il remonte. Sa saiUie extraordinaire sépare

en deux faisceaux bien distincts les colonnes de la paroi postérieure, et amène ainsi la distinction des faisceaux droit postérieur et gauche postérieur, qui ne forment proprement qu'un seul et même groupe chez les Batraciens.

L'étude détaillée que je viens de faire des parois de la cavité ventriculaire semblerait rendre inutile la description de cette cavité considérée en ehe-même. Jecrois néanmoins qu'il sera bon d'envisager la cavité ventriculaire comme espace, à cause même des divers compartiments ou loges dont il convient de préciser la forme et les limites, en vue des considéralions d'anatomie comparative qui trouveront place dans ce travail.

Si nous parcourons la cavité ventriculaire de droite à gauche, nous rencontrons plusieurs loges successives :

1° A droite et en avant, une première loge qui correspond à l'artère pulmonaire, et qui est renfermée entre la fausse-cloison et sa lèvre d'une part, et la paroi antérieure du cœur droit d'autre part. Cette loge, qui est représentée ouverte, t^9- i (1*1- H), fig. 1 et 2 (PI. III), fig. 1 et 2 (PI. V), fig. 1 (PI. VI) et fig. 3 et 9 (PI. XVI), a des limites très-tranchées et devient, à un moment donné de la systole, une cavité parfaitement close el séparée du reste de la cavité ventriculaire. Elle s'ouvre supérieurement dansl'artère pulmonaire, et je lui donne le nom de Vestibule de l'artère pulmonaire .

2° En arrière et à gauche de la fausse-cloison se trouve un espace ou logequeCortia appelé: Espace inter ventriculaire s patium interventriculare) . Il a pour limites, à droite le bord libre de la lèvre de la fausse-cloison et à gauche le rétrécissement en goulot formé par la sailHe des colonnes qui naissent de la face inférieure de la tente valvulaire au-dessous de la cloison inter-auriculaire. Gel espace communique d'une part avec le ventricule pulmonaire au niveau du bord delà lèvre, d'autre part avec la loge artérielle, que nous allons bientôt 'décrire. Elle présente supérieurement les orifices des aortes droite et gauche, et l'ouverture auriculo-ventriculaire droite, qui est à gauche et en arrière de ceux-ci. On voit cette loge largement ouverte, fig- 4 (ri- V), fig. 2 (PI. VI), fig. 2 (PI. XII) et fig. 3 (PI. XVI).

Elle offre plusieurs particularités qui n'ont pas été remarquées, et qui acquièrent do l'importance, à cause des transformations qu'elles subissent en passant des Chéloniens aux Grocodiliens.

Je l'uis d'aboni remarquer que les parois antérieure et postérieure de celte loge sont, comme nous l'avons vu, tapissées par un endocarde fibreux épais, qui chez les Grocodiliens fournit une expansion fibreuse spéciale qui constitue la partie supérieure de la cloison des ventricules. Celte logo est du reste divisée en deux compartiments plus ou moins distincts, selon le moment de l'action du cœur, par une saillie placée sur sa paroi antérieure. Cette saillie n'est autre que l'apophyse postérieure du noyau cartilagineux et la saillie postérieure de la fausse-cloison qui lui fait suite inférieurement. Cette saillie, recouverte d'une bande fibreuse épaisse et quelquefois très-proéminente, se voit en E, fig. 2 (PI. VI), sur un cœur de Clielnnia midas, où la bande fibreuse était très-prononcée et formait presque une lame verticale. On voit également la saillie postérieure en 0, fig. 4 (PI. V). Le compartiment placé à droite est formé par l'espace compris entre la face postérieure de la lèvre d'une part, et les deux faisceaux droits antérieur et postérieur d'autre part, insérés chacun respectivement aux apophyses antérieure et postérieure du noyau cartilagineux. C'est le Vestibule de l'aorte gauche.

Le'second compartiment delà loge, ou espace interventriculaire, correspond à l'aorte droite et à l'orifice auriculo-ventriculaire droit. 11 comprend, à droite le Vestibule de l'aorte droite, et à gauche une cavité correspondant à l'orifice auriculo-ventriculaire droit. La. fig. 4 (PI. V) montre clairement les deux vestibules aortiques surmontés de leurs orifices et séparés par la saillie de la fausse-cloison. Voir également, fig. Set 3 èw(Pl. XVI).

3o Enfin, tout à fait à gauche se trouve une dernière cavité remarquable par l'épaisseur de ses parois et par un développement si exagéré du tissu aréolaire que la cavité centrale en est réduite à de très-faibles proportions. C'est la Loge artérielle (cauu?n arteriosum deBriicke). Elle présente deux ouvertures : en haut l'orifice auriculo-ventriculaire gauche, à droite l'orifice de communication avec la loge interventriculaire (PI. V, fig. 3), (PI. XVI, fig, 3, 3 bis et 9).

La description que je viens de donner des cavités ventriculairesdesChéloniens, description qui peut s'appliquer à tous les Reptiles écailleux, sauf les Grocodiliens, devrait rationnellement être suivie d'une détermination homologique exacte des parties qui correspondent aux ventricules droits

des Vertébrés supérieurs. Mais un pareil résultat ne peut être efficacement obtenu que lorsque nous aurons étudié le cœur des Crocodiliens, des Oiseaux et des Mammifères. Je renvoie conséquemmeut le lecteur, pour la solution de celte question si délicate et si controversée, à la partie de ce travail qui traitera plus particulièrement des questions pbilosophiques et générales.

Cherchons maintenante nous rendre compte de la manière dont se font la circulation cardiaque et la répartition des deux espèces de sang dans les cavités dont l'étude précède et dans les troncs artériels qui en naissent.

Pendant la diastole ventriculaire, il est clair que la loge ou vestibule pulmonaire et la loge interventriculaire se remplissent exclusivement de sang noir, attendu que les valvules auriculo-ventriculaires, abaissées par le choc du sang qui sort des oreillettes, viennent s'appliquer sur l'ouverture de communication de la loge artérielle et de l'espace interventriculaire, et rejeter tout le sang noir dans les c; vités droites, ou loge veineuse de Briicke, et tout le sang rouge dans la loge artérielle.

Ces deux espèces de sang se distribuent inégalement aux trois artères qui naissent des cavités ventriculaires. C'est ce qui ressort clairement aujourd'hui des observations les plus positives, et ce qu'il est facile de constater; mais ce qu'il est moins aisé de connaître, ce qui même est d'une recherche délicate, c'est le mécanisme au moyen duquel se fait celte répartition inégale. Avant d'exposer les résultats auxquels m'ont conduit sur ces deux points mes recherches personnelles, je crois devoir donner quelques renseignements sur l'historique des deux questions.

Déjà, en 1835, le professeur Mayer ' (de Bonn), à propos de la Testudo tcsselala, avait fait remarquer combien les dispositions organiques du cœur des Chéloniens étaient favorables à la séparation des deux torrents sanguins.

Dans une noie de VAnatomie comparée de Cuvier^, Duvernoy reproche à Mayer d'avoir donné trop d'importance à ces dispositions organiques, et

' Anakklen, pajj'. 16. Bonn, 1835.

- Cuvier ; Ayiatomie cuinparéc. toni. VI. pag. 311. 183i).

5Î ANATOMIE ET l'IIYSlOLOr.lK.

(l'uYoir cxngérc louraclion séparativc. Hn môme temps, le toxlcdo Cuvicr, en (Hablissant ([ue les deux sangs doivent so mélanger dans la cavité du ventricule principal (loge artérielle et espace intorventriculairc), conclut : 1" (juc le sang de l'artère jiulmonairc est presipie entièrement composé de sang veineux ; 2° que le sang des aortes est plus ou moins mélangé de sang veineux, et qu'aucune disposition organique ne peut empêcher le mélange des deux sangs, dont « le double torrent se croise nécessairement et se confond dans l'extrémité droite du ventricule ».

« On ne peut, dit Cuvier à la page 321, à propos des lézards, s'empêcher de voir, dans cette disposition des embouchures artérielles dans la partie du cœur la plus éloignée de l'entrée du sang (jui a respiré, et dans cette structure extrêmement celluleuse, un double moyen de mélanger le sang artériel avec le sang veineux. » Cuvier a des conclusions identiques pour ce qui regarde les Ophidiens.

Pourtant, dans le Zeitschrift fur Physiol. de Tiedmann et Treviranus ', avait déjà paru un travail de F. Schlemm, qui arrivait à des résultats sensiblemeot différents. Dans cette description anatomique du système vasculaire des serpents, l'auteur établissait que le sang de l'oreillette pulmonaire remplit à lui seul la loge supérieure du ventricule (loge artérielle et espace intorventriculaire), tandis que le sang veineux de l'oreillotto droite entre de préférence dans la loge inférieure (loge pulmonaire), en coulant autour du bord libre de la cloison interloculaire du ventricule. Cela est d'autant plus probable, suivant l'auteur, qu'on peut bien admettre qu'à chaque contraction du ventricule la paroi de ce dernier s'applique contre le bord libre de la cloison interloculaire, en sorte que les deux loges soient à pou près complètement séparées l'une de l'autre pendant la durée de la contraction. Cependant Schlemm ne prétendait pas nier absolument par cette démonstration la réalité d'un mélange partiel du sang pulmonaire et aortique dans les loges du ventricule du cœur ; seulement il considérait l'aorte gauche comme naissant aussi bien que la droite de la loge supérieure, et comme recevant par conséquent le même sang qu'elle, c'est-àdire surtout du sang rouge.

' Zeitschrift fur Physiol., tom. II, l"' fascicule.

VENTRICULES. — CHÉLpNIENS. 53

En résumé : 1" sang artériel et veineux ne se mêlant que partiellement dans les loges du ventricule ; 2° séparation complète des deux loges ventricuiaires pendant la systole; 3» passage du sang veineux dans l'artère pulmonaire ; et 4° passage d'un sang mixte, mais surtout artériel, dans les deux aortes également : telles étaient les conclusions de Schlemm '.

En 1847, Corti^ voulut déduire d'une étude très-minutieuse du cœur du Psammosaurus griseus la notion rigoureuse du mécanisme de la circulation cardiaque chez cet animal. Voici les résultats auxquels il arriva : Le sang veineux projeté par l'oreillette droite dans le ventricule abaisse la valvule auriculo-ventriculaire , qui va ainsi fermer l'orifice interventriculaire. L'ondée sanguine , arrivée dans l'espace interventriculaire, ne peut pénétrer dans l'aorte droite ou artère anonyme , parce qu'une colonne charnue {colonne aortique de Corti, noire faisceau gauche postérieur) repousse le sang en avant et le détourne de l'orifice aorlique. Le sang est ainsi rejeté en avant, c'est-à-dire vers la paroi antérieure du ventricule droit, à la fois par cette colonne et par la valvule alrio-ventriculaire. Pendant la systole venlriculaire, la valvule atrio-ventriculaire se relève, soit en vertu de son élasticité, soit aussi par l'efi'et du choc du sang comprimé dans le ventricule. Mais l'orifice de l'aorte droite regarde la partie postérieure de la cavité venlriculaire, et est entièrement occupé par le flot de sang artériel qui lui est envoyé avec une grande force par le ventricule gauche. Ce flot forme comme une colonne qui s'oppose au retour du sang veineux du ventricule droit dans l'espace interventriculaire. De cette première condition et de ce fait que l'aorte gauche et l'artère pulmonaire ont des orifices qui ne sont accessibles que du côté de la cavité droite du cœur, Corti conclut que ces orifices reçoivent seuls et presque uniquement, maxima saltem ex parte, le flot de sang veineux qui est lancé par le ventricule droit.

Quant au sang artériel, il est projeté dans le ventricule gauche par la contraction auriculaire. La systole ventriculaire relève les deux valvules atrio-ventriculaire?, et chasse le sang vers la voûte ou base du ventricule.

' Voir Bulletin de Férussac, tom. IX, pag. 353. 1826.

2 Corti ; Ot! systeinale vasorum Psammosau ri grisai. Viniloboiiaî. 1847.

A ce niveau se trouvent plusieurs ouvertures : 1" l'orifice atrio-ventriculaire que le redressement des valvules a fermé au sang artériel ; 2» rorilicc do l'aorte gauche que sa direction en avant, vers le ventricule droit, rend déjà peu accessible au sang artériel, sans compter que le sang veineux projeté par la systole simultanée du ventricule droit repousse ce même sang artériel loin de l'oriflce aortique gauche ; 3° enfln l'oriflce aortique droit. Ce dernier se trouvant plus grand que tous les autres et étant justement dirigé vers la cavité du ventricule gauche, il est facile de comprendre que le sang artériel poussé par la contraction des fortes parois de ce ventricule pénètre avec impétuosité et jiresque tout entier, maxima ex parte saltem, dans ce large orifice.

En résumé, d'après Corti :

1° Sang artériel et sang veineux restant séparés dans les deux loges ventriculaires;

2° Sang veineux pénétrant presque tout entier dans l'artère pulmonaire et l'aorte gauche;

3° Sang artériel destiné presque tout entier à l'aorte droite; 4° Par conséquent, mélange des deux sangs presque nul, aussi bien dans les vaisseaux que dans les ventricules.

Briicke ', venu plus tard (1853), a repris la question avec beaucoup do soin. Quoique mettant à profit les travaux de ses devanciers et ceux de Corti en particulier, il est arrivé à des résultats différents, surtout pour ce qui regarde la circulation des deux aortes. Gomme son travail est digne à tous égards de considération, je dois en rendre compte avec quelques détails ; c'est ce que je ferai après avoir résumé l'opinion de M. Jacquart, opinion formulée dans deux intéressants Mémoires sur lesquels j'aurai à revenir plus longuement dans la partie physiologique de cette étude.

De l'examen du cœur du serpent Python et de la Chelonia midas, cœurs auxquels il reconnaît une disposition entièrement semblable, M. Jacquart conclut que , pendant la systole auriculaire, la valvule auriculo-ventriculaire s'accole sur le bord de la cloison (notre fausse-cloison), et rend impossible l'introduction du sang veineux dans le ventricule gauche"; que,

' Briicke ; loc. cit.

^ Nous verrons plus tard quo pour M. Jacquarl le veiilriculu gauchu compreud à la fois la

lo bord supérieur de la cloison n'clant pas soudé aux parois du cœur, le mélange du sang veineux et du sang artériel a lieu au moment de la systole ventriculaire, mais que c'est le sang artériel, mû par une force plus grande (celle des parois très-épaisses de la loge artérielle), qui tend à s'introduire dans le ventricule droit, en contournant le bord libre de la cloison interventriculaire, et qui artérialise ainsi le sang veineux avant son arrivée au poumon.

11 est inutile, je pense, d'insister sur ce que ces diverses opinions ont de contradictoire. Je me borne à les rapprocher dans une simple énumération.

Pour le ventricule :

a. Mélange complet des deux sangs dans sa cavité;

b. Mélange partiel;

c. Mélange à peine notable ou séparation presque complète. Pour l'artère pulmonaire :

a. Introduction de sang exclusivement veineux;

b. Introduction de sang partiellement artérialise. Pour l'aorte gauche :

a. Introduction de sang veineux;

b. Introduction de sang mixte où peut dominer le sang rouge. Pour l'aorte droite :

a. Introduction de sang mixte;

b. Introduction de sang artériel pur.

Telles sont les opinions différentes et diversement combinées entre elles que nous venons de rencontrer dans cette revue.

Le traval de Briicke a certainement apporté dans la solution de ces problèmes des résultats positifs et appuyés pour la plupart sur des moyens d'investigation plus variés et plus dignes de confiance. Il ne s'est pas borné en effet, comme les auteurs précédents, à déduire la notion du jeu fonctionnel de l'étude anatomique de l'organe ; mais il a joint à cette méthode, qui a du reste sa légitimité, le contrôle si important de l'expérimentation

logo artLTielle et l'espace iaterventriculairo, tandis que la loge pulmonaire constitue le ventricule droit.

5f. ANATOMIM Kl' l'II VS1()I,(H;1I;,

physiologique cl robscrvalion des organes vivants. Je vais exposer les résultats qu'il a obtenus, et après les avoir discutés je ferai connaître les modifications que de nouvelles recherches m'ont permis d'y apporter.

Lorsque le cœur d'une tortue vivante est mis à nu, on aperçoit facilement, d'après Bruckc, la coloration rouge de l'oreillette gauche et de la moitié correspondante du ventricule, et la coloration brune de l'oreillette droite et de la portion vcntrieulaire du même côté. Dans le cours de la systole ventriculaire, la coloration de la moitié droite du ventricule devient de plus en plus claire, et se trouve à la fin tout à fait rouge. La contraction ventriculaire commence simultanément dans toutes les parties, mais elle est plus rapide et se termine plus tôt dans la moitié droite que dans la gauche. L'artère pulmonaire résiste moins que les aortes à la pression du doigt, ce qui indique que le sang y pénètre sous une pression moindre et y a une tension plus faible. On remarque aussi que l'expansion maximum des aortes a lieu tout à fait à la fin de la systole ventriculaire [ganz am Endc dcr Kammersystok) , tandis qu'à ce moment l'artère pulmonaire a déjà commencé à revenir sur elle-même. Si avec une aiguille à cataracte l'on pique l'artère pulmonaire, il s'en échappe aussitôt un jet très-faible, de courte durée, et interrompu à chaque diastole. Si l'on pique les aortes, on aperçoit aussitôt un jet de sang trois ou quatre fois plus considérable, jet d'abord continu et ne devenant intermittent que lorsque l'animal a déjà perdu une certaine quantité de sang; ce sang est plus clair que celui de l'artère pulmonaire, quoiqu'il ne soit pas tout à fait aussi clair que celui de la loge artérielle du ventricule.

De là on peut conclure que le sang ne pénètre dans l'artèie pulmonaire que pendant la première partie de la systole ventriculaire, et que par conséquent, pendant la dernière période de cette systole, il ne pénètre que dans la grande circulation. Cette opinion est parfaitement en rapport avec ce qui se passe à l'origine de l'artère pulmonaire pendant la systole ventriculaire. Vers le milieu de la systole, en effet, l'anneau musculaire qui existe à ce niveau se contracte si fortement qu'il se forme un profond sillon circulaire à l'origine même de l'artère pulmonaire.

On peut du reste dissiper tous les doutes à cet égard en faisant l'expérience suivante : on sectionne les veines caves de manière à ce qu'il n'arrive

plus de sang au cœur ; on fend l'artère pulmonaire cl la [jaroi antérieure de la loge pulmonaire selon l'axe de ce vaisseau, et l'on voit alors, après avoir bien épongé le sang, que, le cœur continuant à se contracter, le cartilage qui est situé entre l'orifice de l'aorte gauche et celui de l'artère pulmonaire se porte vers la gauche. 11 s'ensuit que lorsque l'anneau musculaire se contracte, il ferme l'orifice de l'artère pulmonaire, tandis que le sang peut encore passer à droite du cartilage dans l'aorte gauche. Ce résultat est assuré par cette circonstance que la lèvre de lacloison [Muskel- Iciste de Briicke) qui part du cartilage est appliquée contre la paroi inférieure (antérieure pour nous) du cœur, ce que démontrent sufBsamment les rapports anatomiques déjà connus.

De ces oJjservations, Briicke tire les conclusions suivantes: Puisque tous les troncs artériels naissent de la loge veineuse [cavum venosum), il en résulte qu'au début le sang noir passe à la fois dans les aortes et dans l'artère pulmonaire, mais pourtant dans cette dernière surtout, puisqu'il y rencontre une résistance moindre. Non-seulement, en effet, les obstacles que le cours du sang doit vaincre sont beaucoup plus faibles dans la petite circulation que dans la grande, mais encore l'extensibilité considérable des vaisseaux pulmonaires permet au sang un accès bien plus facile que ne le fait la résistance relative des artères du système aortique. C'est du reste ce que démontre le caractère des pulsations des deux ordres de vaisseaux.

Au sang brun succède le sang rouge, qui se mêle partiellement à lui en passant de la loge artérielle dans la moitié gauche d'abord, et en second lieu dans la moitié droite de la loge veineuse, pour parvenir ainsi aux orifices artériels. Mais en ce moment l'orifice pulmonaire est fermé, de telle sorte que tout le sang artériel passe daiis les artères du corps, et que tout le travail qui représente le dernier temps de la systole est exclusivement réservé à la grande circulation. Conformément à ces données, Briicke affirme que chez les Sauriens, aussi bien que chez les Chéloniens et les Ophidiens, le sang des deux aortes a une même coloration, ce qui contredit l'opinion de Corti, qui attribue presque tout le sang artériel à l'aorte droite, et presque tout le sang veineux à l'artère pulmonaire et à l'aorte gauche. 11 ne serait pourtant pas invraisemblable, ajoute Briicke', que le sang de l'aorte

58 ANATOMIE ET l'HYSIOLOCilE.

droite fût plus oxygéné que celui de la gaucho ; mais la différence est si faible qu'elle n'est pas reconnaissahle à la couleur du sang.

J'ai voulu conirùler les observations des Briickc sur un certain nombre de tortues vivantes (tortues mauresques, tortues bourbeuses), et je dois dire que mes observations ont conflrmé la plupart d'entre elles. Je crois cependant qu'il y a des faits à relever et des modifications d'une certaine importance à introduire dans celte conception de la circulation cardiaque.

Il est vrai, comme le dit Briicke, que l'e-xpansion de l'artère pulmonaire est plus accentuée que celle des aortes; mais, malgré toute l'attention et la patience que j'ai apportées dans mes observations, il m'a été impossible de constater que le maximum d'expansion des aortes coïncidât avec la période finale de la systole ventriculaire, tandis que celui de l'artère pulmonaire a lieu pendant la période de début de cette systole. Le maximum d'expansion desdeux ordres de vaisseaux se produit y^rcy^/uc simultanément immédiatement après le début de la systole ventriculaire. Il est juste seulement d'ajouter que le mouvement de retrait est plus précoce et beaucoup plus rapide pour l'artère pulmonaire que pour les aortes, et surtout pour l'aorto droite.

Il ne me paraît pas exact de dire aussi que la contraction ventriculaire finit plus tôt dans la moitié droite du cœur que dans la gauche ; le ventricule se contracte en masse, et sa contraction finit partout en même temps. La structure même du ventricule prouve qu'il y a solidarité complète entre ses diverses régions, et cette inégalité dans la terminaison de la contraction à droite et à gauche pourrait à peine s'expliquer par des diiîérences dans la capacité des deux parties du cœur, la loge la plus petite devant être effacée avant la plus grande. Or, rien ne prouve que cette inégalité existe en faveur de la loge gauche, et l'on sait au contraire que la chambre centrale de la loge artérielle a des dimensions pour le moins aussi faibles que celles de la loge veineuse. Je dois ajouter encore que si, dans le cours de la systole ventriculaire, la coloration de la moitié droite du cœur devient de plus en plus claire et arrive finalement à la teinte rouge, il ne faut pas, comme le voudrait Briicke, attribuer ce changement de coloration à l'introduction du sang rouge dans cette cavité, mais bien à ce que les parois du ventricule, exprimant parleur contraction le sang noir qu'elles renferment,

VENTRICULES. — CIIÉLONIENS. 59

prennent de plus en plus leur couleur propre, qui est celle de muscles d'un rouge pâle arrosés par le sang artériel des artères cardiaques.

Les propositions de Briieke que je viens de discuter servent de point de départ et d'appui à la conception théorique de l'auteur sur la circulation cardiaque : elles me paraissent contraires à la fois à l'observation et à la logique. Pourquoi le maximum d'expansion des aortes aurait-il lieu tout à fait à la fin de la systole ventriculaire? N'est-ce pas peu après le début de la systole que la puissance et l'énergie des parois musculaires sont le plus considérables? Non-seulement la contraction ventriculaire atteint alors son plus haut degré de puissance , mais elle s'applique à une grande masse de liquide, et elle doit l'envoyer à la fois plus fortement et plus abondamment que jamais, aussi bien dans les vaisseaux de la grande que de la petite circulation. Que l'on remarque du reste que l'anneau musculaire qui entoure l'origine des artères et qui les rétrécit toutes, quoique à des degrés très-différents, vers la fin de la systole ventriculaire, doit certainement gêner à ce moment l'afflux du sang dans les aortes, et par conséquent diminuer l'expansion de ces vaisseaux.

Je pense qu'il faut comprendre autrement la circulation cardiaque chez les Ghéloniens et les autres Reptiles à ventricules communicants. La notion que j'en ai, je la déduis d'une observation attentive du cœur pendant la vie et d'un examen très-minutieux des cavités cardiaques.

Pendant la diastole ventriculaire, la loge artérielle se remplit exclusivement de sang rouge ; la loge veineuse , c'est-à-dire le vestibule pulmonaire et les deux vestibules aortiques, se remplit de sang noir. En ce moment, les deux voiles membraneux auriculo-ventriculaires abaissés ferment le goulot interventriculaire et maintiennent la séparation complète des deux sangs.

Dès que la systole ventriculaire commence, les valvules auriculo-ventriculaires sont soulevées, et la communication est rétablie entre les deux loges du ventricule. Le mélange des deux sangs devient possible ; mais nous allons voir que dans les circonstances ordinaires, c'est-à-dire pendant la respiration aérienne, il n'a lieu que dans des hmites fort restreintes.

Dès le premier choc ventriculaire, les valvules sigmoïdes reçoivent une

fin ANATOMIK KT PIIYSKJLOGII';.

inii)ul.si(tii cl(! lias en liaut qui loiid à les relever, l-es valvules (Je l'artère pulmonaire, à cause de la faible tension de ce vaisseau, obéissent les premières cà cette impulsion vcntriculaire, et un flot de sang noir très-considérable s'engouffre dans le golfe du tronc pulmonaire, dont la capacité est très-grande, dont les parois sont très-extensibles, et où la tension sanguine se trouve en ce moment très-abaissée. Pendant ce temps, très-court du reste, la loge artérielle comprime vigoureusement le sang rouge qui la remplit, et qui, s'échappant par la seule ouverture restée libre, c'est-à-dire le goulot inlerventriculaire, pénètre violemment dans l'espace interventriculairc de Gorti et chasse vers le vestibule pulmonaire le sang noir qui occupait cet espace. Une certaine quantité de sang mixte se forme dans les vestibules aor'iques et pénètre dans les deux aortes, dont les valvules ont été relevées immédiatement après celle .de l'artère pulmonaire.

Pendant ce premier choc, presque instantané, s'établit rapidement une séparation complète entre la loge pulmonaire et les ventricules aortiques. Le premier effet de la contraction ventriculaire est de rétrécir et d'oblitérer brusquement la fente déjà étroite qui établissait une communication entre ces deux cavités. Ce résultat est dû à la contraction de la lèvre de la faussecloison, qui vient embrasser exactement la ma.sse charnue postérieure 0 (PI. VI, fig. 1 et 2) el NN' (PI. XVI, fig. 9). Cette masse charnue ellemême, grossie et durcie par la contraction, est attirée en avant par les faisceaux droit et gauche postérieurs qui en dépendent, et appliquée dans la concavité du bord postérieur de la fausse-cloison, de telle sorte que la fente de communication est promptement fermée peu après le début de la systole. Cette occlusion très-précoce empêche le sang rouge, soit pur, soit mêlé au sang noir, de pénétrer dans la loge pulmonaire et le réserve intéo-ralement pour les aortes. L'examen de la fig. 9 (PI. XVI), qui représente les cavités distendues et la fente à son maximum d'ouverture, permettra de comprendre facilement ce mécanisme.

Le vestibule de l'artère pulmonaire se clôt donc ainsi, mais en séquestrant une certaine quantité de sang noir qui doit servir, pendant le reste de la systole, à alimenter la circulation pulmonaire sous la faible pression du vestibule, dont les parois musculaires sont relativement très-minces. Le vestibule se contracte du reste conjointement avec le reste des ventricules.

VENTKICULES. — CllELONIENS. 01

J'ai déjà dit que le sang mixte renfermé dans les vestibules aortiques pénètre dans les deux aortes ; j'ajoute que c'est l'aorte gauche surtout qui est appelée à le recevoir, car le sang rouge arrivant de la loge artérielle pousse ce sang mixte de gauche à droite, c'est-à-dire vers l'orifice de l'aorte gauche. L'aorte droite ne reçoit donc qu'une quantité très-faible de sang mixte, et l'aorte gauche en reçoit un peu plus qu'elle.

Le premier moment de la systole a donc eu pour effet de faire pénétrer presque tout le sang noir dans la loge et l'artère pulmonaire, et d'envoyer dans les deux aortes des quantités très-faibles et un peu inégales de sang mixte. A la fin de ce premier temps, la loge pulmonaire se trouve close et isolée par suite de l'application de la lèvre de la fausse-cloison contre la masse charnue postérieure des ventricules. Un résultat très-important de cette application consiste dans l'effacement du vestibule de l'aorte gauche, qui est précisément compris entre cette lèvre et la masse charnue. L'orifice aortique gauche, qui est comme le chapiteau et le couronnement de son vestibule, est aplati, mais non encore entièrement oblitéré. Son oblitération complète suit immédiatement et est le résultat de la contraction du demi-anneau bulbaire qui, attirant en avant et vers la gauche l'apophyse antérieure du cartilage, transforme l'orifice aortique en boutonnière et, appliquant en même temps la demi-circonférence postérieure de l'orifice allongé contre la demi-circonférence antérieure, ferme énergiquement la boutonnière.

On pourra se rendre compte de ces divers phénomènes en examinant les fig. 1 et 2 {?\.m),fig. 1,2, 4(P1. V),/î^. 1, 2 {?\.Yl) , fig.2 (PI. XII), et surtout la fig. 9 (PI. XVI), où l'on aperçoit l'orifice de l'aorte gauche B comme resserré et comprimé entre les deux parois de son vestibule.

Cet effacement du vestibule de Vaorle gauche et surtout l'aplatissement et la fermeture précoce de l'orifice aortique lui-même sont des faits capitaux qui n'avaient pas été encore signalés, et qui jouent un rôle majeur dans la physiologie du cœur des Reptiles à ventricules communicants et des Grocodiliens, ainsi que dans la morphologie du cœur et des troncs aortiques des Oiseaux et des Mammifères. C'est ce que montrera la suite de ce travail.

Il résulte de tout cela que de très-bonne heure le vestibule pulmonaire

lyi ANATDMIE Kr l'UYSlOLOCU';.

estcoinplèlonn'ul isole, et ([u'iliio pont rncnvoir uncgoutlc de sang rouge. Il semblerait on résulter aussi que l'aorte gauche, après avoir reçu pendant un temps extrèmenaent court du sang mixte, ne reçoit bientôt plus de sang, tandis que l'aorto droite reçoit tout le sang rouge. Or il no peut en être ainsi, puisque l'aorte gaucho reste distendue et prend de très-bonne heure une coloration rouge-clair semblable à celle de l'aorte droite: il faut donc qu'elle roooivo incessamment du sang rouge.

Par (juelle voie le reçoit-elle? Je rappeUe que j'ai signalé et décrit, le premier, entre les deux orifices aortiques, une échancrure considérable, ou fente inler-aorUquc , qui fait communiquer entre elles les deux aortes au voisinage de leur origine (PI. V, fig. 4), (PI. XII fig. 2). Chacun des orifices aortiques est pourvu de doux valvules sigmoïdes, l'une antérieure et l'autre postérieure ; et c'est précisément dans l'intervalle de ces deux valvules que se trouve la fente dont je parle. Sur chacun des bords de cette échancrure est donc inséré, à droite et cà gauche, le bord adhérent d'une valvule sigmo'ide (PI. V, fig. i),L. (PI. VI, fig. 2), (PI. XII, fig. 2), (PI. XVI, fig. 3, 3 bis). Des deux bords de l'échancrure, le postérieur est formé par un tissu fibreux souple et mobile; l'antérieur renferme l'apophyse postérieure du cartilage, qui se prolonge plus ou moins, et se termine par un tissu fibreux. Cette apophyse, dirigée obliquement en haut et en arrière, vient buter par son sommet contre la paroi postérieure des deux orifices aortiques, et tend à maintenir béante la fente que nous décrivons.

Il convient de remarquer que cette fente s'étend au-dessus du niveau lie l'anneau bulbaire A' (PI. XII, fig. 2), d'où il résulte que lorsque cet anneau se contracte, son action doit se borner à aplatir l'orifice aortique gauche et à transformer la fente inter-aortique en une boutonnière complète plus ou moins rétrécie, et qui permettra dans une certaine mesure le passage du sang de l'aorte droite dans la gauche.

Voici en effet ce qui arrive pendant les derniers temps de la systole ventriculaire, alors que le vestibule de l'aorte gauche est effacé et que l'orifice de cette artère a disparu par aplatissement : le vestibule pulmonaire est complètement isolé et envoie le sang qu'il renferme dans l'orifice de l'artère pulmonaire rétréci, mais non oblitéré par la contraction de

VENTRICULES. - CIIELONIENS. 03

l'anneau bulbaire, La contraction ultime de cet anneau a du reste pour effet d'exprimer les dernières gouttes de sang noir renfermées dans le vestibule pulmonaire. L'aorte gauche ne recevant plus de sang directement, puisque son vestibule est effacé, la tension sanguine s'affaiblit rapidement dans sa cavité. La tension de l'aorte droite, au contraire, reste sensiblement la même, puisque cette artère reçoit largement le sang que lui envoie avec une grande force la loge artérielle. Le sang de l'aorte droite fera donc irruption dans l'aorte gauche par la fente transformée en orifice complet et maintenue béante, soit par le cartilage de la lèvre antérieure, soit plutôt par le relèvement des valvules sigraoïdes.

La quantité de sang envoyée ainsi d'une aorte à l'autre est, dès le début, bien suffisante pour la circulation de l'aorte gauche, car ce dernier vaisseau a un calibre inférieur à celui de l'aorte droite. Mais vers la fin de la systole ventriculaire , alors que l'anneau musculaire considérablement contracté a rétréci la fente inter-aortique, et que la tension sanguine de l'aorte droite, diminuant comme l'énergie de la systole, n'est plussuffisante pour vaincre la résistance des lèvres rapprochées de la fente inter-aortique, alors, dis-je, le sang passe en très-petite quantité dans l'aorte gauche, de telle sorte que presque tout et peut-être tout le sang rouge lancé par la fin de la systole est réservé à l'aorte droite.

Les faits complexes qui précèdent doivent être résumés ainsi qu'il suit :

Premier temps. Au début, les trois loges ventriculaires communiquent. La plus grande quantité du sang noir s'engouffre dans la loge et l'artère pulmonaires; il pénètre dans les deux aortes du sang mixte, un peu moins artérialisé dans la gauche que dans la droite. A la fin de ce temps, la loge pulmonaire se clôt ; le vestibule et l'orifice de l'aorte gauche s'aplatissent et se ferment.

Deuxième temps. Pendant le deuxiènie temps, le vestibule et l'orifice de l'aorte gauche étant effacés, ce vaisseau ne reçoit que le sang rouge qui lui est fourni par l'aorte droite à travers la fente inter-aortique ; et ce dernier vaisseau reçoit les dernières parties de sang rouge de la logo artérielle, dont elle envoie une fraction de plus en plus faible et finalement nulle à l'aorte gauche.

C'i ANATOMIR Kl' Pli VSlOI.Or.lK.

La (listinclioii de ces divers Iciiips de la ciiTulalion cardiaque n'est poini, une déduction purement théorique de la disposition du cœur des Chélonions. Les divers phénomènes que j'ai décrits peuvent être directement observés à l'aide d'une expérimentation bien conduite. J'ai multiplié mes expériences sur ce point, mais je vais me borner à en rapporter une avec les diverses circonstances qu'elle a présentées, et qui se sont du reste reproduites dans les autres.

Le 12 mars 1868, j'enlève le plastron d'une tortue mauresque de forte taille. Le cœur mis à nu bat lentement, l'animal n'étant pas encore entièrement sorti de sa demi-stupeur hibernale. Les deux sangs ont pourtant des colorations distinctes que l'on peut facilement reconnaître à travers les parois du cœur et des vaisseaux. Pendant la systole ventriculaire , l'aorte droite offre une couleur rosée , l'aorte gauche est d'une couleur analogue, l'artère pulmonaire est d'un brun foncé. Je plonge l'animal dans un courant d'eau, en ayant le soin de laisser la tête au dehors, afin de ne pas accroître les troubles nerveux provoqués par la submersion en y ajoutant l'action de l'eau froide sur les orifices nasaux, etc. Je pique d'abord l'artère pulmonaire avec une aiguille à cataracte; un jet abondant de sang noir, long de 8 à 10 millim., se dessine nettement dans l'eau pure, et est aussitôt emporté par le courant. Ce jet est d'assez courte durée , et l'écoulement s'interrompt complètement jusqu'au retour d'une nouvelle systole; alors le jet se reproduit, et ainsi de suite.

Je pique ensuite l'aorte gauche, et il s'en échappe un jet plus fort et plus prolongé que le précédent. Composé au début de sang foncé, il devient rapidement de plus en plus clair, et ne fournit bientôt que du sang rouge. Ce jet dure plus longtemps que celui de l'artère pulmonaire; mais il baisse rapidement, et est continué par un écoulement faible, baveux, jusqu'à la reproduction du premier jet, qui coïncide avec une nouvelle systole ventriculaire.

Je pique enfin l'aorte droite : il s'en échappe vivement un jet abondant de sang rouge plus intense que les deux précédents, trés-élevé pendant tout le temps de la systole ventriculaire , et ne décroissant que faiblement à la fin de cette systole. Ce jet est donc continu, avec une brusque élévation correspondant au début de la systole.

VENTRICULES. — GHÉLONIENS. 65

Les phénomènes précédents restent les mêmes tant que l'animal conserve une quantité suffisante de sang. Mais quand la perte de sang a atteint un certain degré, ils subissent des modifications significatives que voici :

L'artère pulmonaire donne un petit écoulement baveux très-court ;

L'aorte gauche donne un véritable jet, mais petit, cessant plus tard que l'écoulement de l'artère pulmonaire, et pourtant suivi d'une interruption compilète;

L'aorte droite donne un jet continu faible et légèrement rémittent.

Telles senties premières modifications qui se produisent simultanément; mais, les pertes augmentant, les phénomènes changent encore, et voici ce que l'on observe :

L'artère pulmonaire ne fournit plus de sang;

L'aorte gauche donne à chaque systole un écoulement baveux de Irèscourte durée;

L'aorte droite donne de petits jets assez prolongés, correspondant chacun à une systole et séparés par une courte interruption.

Plus tard enfin :

L'artère pulmonaire ne fournit rien ;

L'aorte gauche également ;

L'aorte droite donne un écoulement baveux intermittent, très-court.

A ce moment, j'ouvre largement l'artère pulmonaire, de manière à pouvoir observer directement son orifice venlriculaire. L'eau pure du courant pénètre dans la cavité de ce vaisseau, et me permet de constater facilement que son orifice ventriculaire rétréci est fermé par les valvules abaissées, et qu'il ne donne passage à aucune goutte de sang.

J'ouvre également l'aorte gauche, et je vois à chaque systole ventriculaire un filet de sang rouge pénétrer dans la cavité de ce vaisseau par la fente inter-aortique. Cette quantité de sang est du reste très-faible et incapable d'écarter d'elle-même les lèvres de la petite piqûre faite primitivement aux parois du vaisseau, ce qui l'empêchait de parvenir à l'extérieur. L'orifice ventriculaire de l'aorte gauche est du reste effacé et aplati, et il n'y passe pas trace de sang.

Tous ces phénomènes sont observés avec beaucoup de soin, et se produisent d'une manière assez nette pour qu'il ne reste aucun doute dans mon

66 ANATOMIE ET PIIYSIOI.OCIIE

esprit. L'écouleuioiil modéro de l'eau couranlc dans laquelle j'avais plongé l'animal entraînait à mesure le sang, ce qui rendait l'observation facile et permettait de constater exactement l'arrivée de la plus faible parcelle de sang.

Je n'ai pas besoin do tirer les conclusions des expériences que je viens de rapporter. Ces conclusions sont du reste déjà connues, et ne sont autres (jue les propositions précédemment émises; la concordance des unes et des autres ne saurait échapper au lecteur.

La théorie que j'expose, et que je considère comme l'expression exacte des phénomènes, se rapproche à certains égards des théories précédemment émises, mais elle en diffère par des points importants. Ainsi, je pense, avec Schlemm, que la loge pulmonaire remplie de sang bleu s'isole promptement à chaque systole; je pense aussi, avec Schlemm et Briicke, que le sang de l'aorte gauche ne diffère pas sensiblement de celui de la droite.

Mais le point sur lequel mes conceptions différent entièrement de celles de Briicke, qui est allé le plus avant dans l'analyse des faits, c'est le rôle dejl'anneau bulbaire. Briicke considère cet anneau comme fermant l'orilice pulmonaire dés le milieu de la systole, et comme empêchant ainsi le sang noir et plus tard le sang rouge de pénétrer dans l'artère correspondante. Il explique ainsi l'abaissement précoce de la tension de ce vaisseau. Pour moi, je crois fermement au contraire que l'action de l'anneau bulbaire sur l'artère pulmonaire se borne uniquement à rétrécir progressivement l'extrémité supérieure du vestibule correspondant, pour en exprimer les dernières gouttes de sang avec la fin de la systole. Ma conviction s'appuie sur les dimensions considérables de l'orifice pulmonaire, sur sa nature en partie cartilagineuse et sur l'observation directe de la contraction bulbaire, qui ne produit un sillon profond à l'origine de l'artère pulmonaire que tout à la fin de la systole. Si la tension pulmonaire décroît bientôt et rapidement, c'est que le sang noir, dès qu'il est séquestré dans le vestibule, cesse d'être soumis à la pression générale des ventricules, pour n'obéir qu'à la faible contraction du vestibule pulmonaire. Si, lorsque je piquais finement l'artère pulmonaire, je n'obtenais qu'un jet peu prolongé, il fallait l'attribuer à la faiblesse de la tension du vaisseau, à la mollesse de ses parois et au défaut de puissance du vestibule pulmonaire. Si, quand l'animal avait

VENTRICULES. — GHELONIENS. 67

perdu du sang, tout écoulement pulmonaire était supprimé, c'est que la quantité de liquide projeté par les oreillettes n'était pas suffisante pour écarter les bords de la fente ventriculaire et l'ouvrir au passage du sang.

Ce qui n'avait point été reconnu et ce dont j'affirme la réalité, c'est l'effacement du vestibule de l'aorte gauche par la contraction ventriculaire, et la fermeture rapide de l'orifice de ce même vaisseau dès le début de l'action de l'anneau bulbaire, c'est enfin la conservation d'une communication entre les deux aortes par la fente inter-aortique, et le passage du sang de l'aorte droite dans la gauche. Ces faits nouveaux offrent beaucoup d'intérêt au point de vue des analogies que présentent les phénomènes de la circulation centrale chez tous les Vertébrés à circulation double, parfaite ou imparfaite.

Ainsi donc, l'action de l'anneau bulbaire, qui, de l'avis de Briicke, avait pour résultat de fermer l'orifice pulmonaire vers le milieu de la systole, a, selon moi, pour effet remarquable de fermer l'orifice aortique gauche peu après le début de la systole, et n'influe que secondairement sur le vestibule pulmonaire.

Le mode de circulation cardiaque que je viens d'exposer se relie du reste à la distribution postérieure des deux troncs aortiques. On sait en effet que l'aorte droite fournit, non loin de son origine, les artères du cou, de la tête et des membres antérieurs. Elle forme ensuite la crosse aortique droite, et se recourbe en bas et en arrière pour constituer, en recevant l'anastomose de l'aorte gauche, l'aorte abdominale, qui se distribue ultérieurement aux membres postérieurs, à la partie postérieure du tronc et à la queue. L'aorte gauche, après avoir formé la crosse aortique gauche, se porte en bas et en arrière, et, arrivée dans la région abdominale, fournit un bouquet d'artères viscérales destinées aux organes chylopoïétiques (foie, estomac, intestin, rate, etc.). Elle se termine enfin par une branche anastomotique dont les dimensions diffèrent suivant l'espèce, et qui va se jeter dans l'aorte droite en formant un angle aigu ouvert antérieurement. Je laisse pour le moment de côté ce qui a trait à la direction du sang dans cette anastomose. Je me promets en effet d'y revenir longuement dans un autre chapitre de ce travail.

Cette distribution des vaisseaux, rapprochée du mécanisme de la circulation que nous avons longuement exposé, permet de comprendre comment les membres antérieurs , la tète et le cou ne reçoivent presque que du sang rouge pur, tandis que les membres postérieurs et la queue peuvent recevoir un sang mixte dans lequel pourtant la proportion de sang hématose est toujours très-considérable, et tandis aussi que les viscères chylopoïétiquos reçoivent, chez les Ghéloniens et les Sauriens du moins, un sang mixte moins riche en sang rouge que celui des membres postérieurs. Il y a lu une harmonie évidente sur laquelle je suis bien aise d'insister.

On ne peut contester, en effet, que les organes cervico-encéphaliques, parmi lesquels il faut placer en première ligne les centres nerveux les plus importants, ne soient légitimement appelés à recevoir le sang le plus propre à entretenir les phénomènes de nutrition et d'excitation. Les membres antérieurs, dont l'importance est accrue par le double rôle d'instruments de locomotion et de préhension, participent rationnellement à ce monopole du sang rouge pur. On sait du reste encore combien les organes musculaires présentent d'activité nutritive, et combien les échanges y sont rapides et multipHés.

La vie et les fonctions des organes chylopoïétiques, au contraire, paraissent en relation plutôt avec la partie liquide qu'avec les solides du sang, c'est-à-dire les globules. Il faut remarquer que ces organes sont tous plus ou moins des organes de sécrétion ou d'absorption, et pour l'accomplissement de ces deux fonctions, et de la seconde en particulier, il est plus que probable que la nature des parties liquides, leur abondance, leur tension et leur vitesse, sans oublier l'état de la membrane animale, jouent le rôle le plus important. Pour ce qui regarde la sécrétion, nous ne pouvons douter que le sang veineux ne suffise presque exclusivement au travail de l'un des organes chylopoïétiques les plus importants par sa constance et son volume, c'est-à-dire le foie. On voit en effet combien, même chez les animaux supérieurs, le volume de l'artère hépatique est disproporlionnément petit, et que c'est la veine porte qui est en définitive la pompe alimentaire de ce vaste organe.

Si les parties postérieures du tronc, les membres postérieurs, la queue,

VENTRICULES — GHÉLONIENS. 69

reçoivent un sang mixte dans lequel la proportion de sang rouge est augmentée, il n'y a également là rien que de très-rationnel. Ces parties rcnfei'ment une faible portion des centres nerveux, la moins importante il est vrai; mais elles sont surtout composées, comme les membres antérieurs, de masses musculaires. Cette composition seule indiquait le besoin d'un sang qui, sans être aussi riche et aussi hématose que celui de la tête et du cou, n'en différât pourtant que dans de faibles limites. Aussi ne fautil pas s'étonner qu'il arrive dans l'aorte abdominale, avec le sang mixte de l'aorte gauche, une proportion notable de sang rouge provenant de l'aorte droite. Je me borne à dire ici que l'étude que j'ai faite de la circulation dans l'anastomose abdominale m'a même démontré que dans bien des circonstances l'aorte gauche ne fournit pas de sang à l'aorte droite, ou même en reçoit de cette dernière, de telle sorte que l'aorte abdominale est, comme l'aorte droite, alimentée par du sang rouge pur.

Il y a là, je le répète, des harmonies dignes de remarque, qui se retrouvent chez la plupart des Reptiles avec des modifications plus ou moins importantes.

Il ne faudrait pourtant pas donner à ces considérations, intéressantes du reste, un caractère trop général et une signification trop absolue. Un des principaux résultats de mes recherches sur la circulation des Reptiles à ventricules communicants a été de démontrer que le sang de l'aorte gauche différait à peine de celui de l'aorte droite, puisque le premier de ces vaisseaux recevait du second la plus grande partie de son sang. Il est vrai que j'ai établi également qu'au début de la systole l'aorte gauche recevait une plus grande proportion de sang mixte que la droite. Cette différence dans la qualité du sang des deux aortes, quelque faible qu'elle soit, a de la valeur pour ce qui regarde la circulation des centres nerveux encéphaliques et des organes des sens qui en dépendent. Ces organes, recevant la plus grande partie du premier flot lancé dans l'aorte droite, seraient fâcheusement impressionnés par un degré de plus dans la veinosité du sang de cette aorte; aussi reçoivent-ils chez tous les Reptiles et d'une manière absolue leur sang de l'aorte droite. Ce sang est presque pur dès le début de la systole, pour devenir entièrement pur pendant tout le reste du temps. Mais il faut convenir que ces nuances dans le degré d'hématose ont

70 ANATOMIE ET l'IlYSIOLOGIE

inruiimonl moins d'imporlancc quand il s'agil des brandies viscérales el musculaires du système arlériol. La diversité des points d'origine de ces branches chez les Reptiles est bien propre à démontrer que, pour l'intégrité des fonctions des organes qu'elles arrosent, il est indifférent qu'elles apportent du sang de l'aorte droite, ou de l'aorte gauche, ou de l'aorte abdominale, et que par conséquent la légère différence qu'il peut y avoir dans les degrés d'hématose du sang de ces troncs est sans importance vis-à-vis de ces organes, moins sensibles et moins impressionnables que les centres nerveux. On verra, en effet, dans la partie de ce travail où je m'occuperai du rôle de l'anastomose abdominale des Reptiles, on verra, dis-je, qu'une même artère viscérale, soit l'artère niésentérique, soit l'artère stomachique, est appelée à recevoir dans tel type de Chéloniens du sang de l'aorte droite, el dans tel autre du sang de l'aorte gauche ; on verra encore que chez les Ophidiens, et le Python par exemple, l'aorte gauchene fournit pas de vaisseaux, et que les artères des organes chylopoïétiques, aussi bien que les artères pariétales de la partie postérieure du tronc, naissent toutes de l'aorte abdominale.

Pour compléter ce que j'ai à dire de la circulation cardiaque chez les Chéloniens, il me reste à faire remarquer en peu de mots le rôle que jouent les lacunes cardiaques dans la direction et la séparation des sangs de nature différente. Il suffît de jeter un coup d'œil sur : fig. 1, 2 (PI. II); fig. 1 (PI. m); fig. 1, 2, 3, 4 (PI. Y); fig. 1, 2 (PI. VI); fig. 7, 8 (PI. XIII), pour voir que les lacunes du vestibule pulmonaire, aussi bien que celles des vestibules aortiques et de la loge artérielle, convergent vers les oriflces artériels correspondants. Je n'insiste pas sur ces particularités, auxquelles j'ai donné un développement suffisant dans le chapitre relatif à la circulation chez les Batraciens.

Je viens d'exposer quel m'a paru être le mécanisme de la circulation cardiaque chez les Chéloniens. La théorie que je viens d'en donner a pour elle d'être parfaitement en harmonie avec les dispositions anatomiques du cœur et avec les faits observés pendant le jeu de cet organe. Elle explique en effet d'une manière satisfaisante les variations rapides et

VENTRICULES — GHÉLONIENS. 71

brusques de tension que nous avons notées dans l'artère pulmonaire, et la tension bien plus uniforme et continue des aortes. Au début de la systole ventriculaire, le sang du vestibule pulmonaire acquiert tout d'un coup une tension élevée qui lui est commune avec le sang de toutes les loges ventriculaires. puisqu'à ce moment elles communiquent largement entre elles. Aussi y a-t-il presque simultanément expansion maximum de tous les troncs vasculaires qui en naissent ; mais dés que le vestibule pulmonaire a été séparé de l'espace interventriculaire et de la loge artérielle, la tension de l'artère pulmonaire diminue très-rapidement: 1° parce que l'énergie des parois du cœur va s'afFaiblissant; 2" parce que les parois de la loge pulmonaire sont beaucoup plus minces et moins puissantes que celles des autres loges du ventricule ; 3» enfin parce que la petite circulation rencontre bien moins de résistances que la grande, et n'est par conséquent pas susceptible de conserver une tension élevée. On peut facilement déduire de ces considérations les conditions inverses, qui font que la tension aortique s'abaisse peu et lentement.

Ainsi s'expliquent les phénomènes observés dans les gros troncs, sans qu'il soit nécessaire de supposer deux faits que l'observation ne justifie pas, c'est-à-dire l'inégalité de durée de la contraction dans les moitiés droite et gauche du ventricule, et l'existence de l'expansion maximum des aortes tout à fait à la fin de la systole ventriculaire.

L'effacement rapide du vestibule de l'aorte gauche et de la partie inférieure du vestibule de l'aorte droite rend compte de ce fait, pour moi incontestable, que l'aorte gauche acquiert de très-bonne heure une coloration aussi claire que celle de l'aorte droite. Elle reçoit en effet, au début seulement, une faible quantité de sang mixte, auquel succède du sang rouge identique à celui de l'aorte droite, puisqu'il lui est fourni par ce vaisseau à travers la fente inter-aortique.

Je me borne, en terminant ce sujet, à signaler combien le mécanisme delà circulation cardiaque chez les Reptiles à ventricules communicants présente de grandes analogies avec le mécanisme que nous avons constaté chez les Batraciens; il n'en est que le perfectionnement, et dans l'un comme dans l'autre cas nous retrouvons, pendant la systole, l'occlusion plus ou moins complète et plus ou moins précoce de l'orifice de l'aorte

gauche, au profit delà monopolisation du sang rouge par l'aorte droite. Je reviendrai du reste longuement sur ce sujet, dans le chapitre qui sera consacré aux considérations générales d'anatomio et de physiologie comparées. On verra également, à ce propos, combien l'analogie se poursuit plus évidente encore chez les Grocodiliens.

J'aurais encore, pour être complet, à décrire les oreillettes du cœur des Ghéloniens; mais comme il y a une très-grande analogie de disposition et de structure de ces organes chez les Ghéloniens, Sauriens, Ophidiens et Grocodiliens, je me bornerai à une description de ces parties considérées en général, quand j'aurai passé en revue la région ventriculaire du cœur chez ces diverses familles, ainsi que chez les Oiseaux et les Mammifères. Je joindrai à ce coup d'œil d'ensemble l'étude des oreillettes des Batraciens, qui ont du reste de grands rapports avec celles des Reptiles. Cette étude généralisée permettra de poursuivre les modifications successives des oreillettes dans la série des Vertébrés, et de déteraiiner sûrement l'homologie des parties dans cette même série.

ARTICLE II. — Ophidiens.

Dans l'étude que je viens de faire du cœur des Reptiles à ventricules communicants, j'ai pris surtout pour type le cœur des Ghéloniens, et j'ai donué les raisons de ce choix. Presque la totalité des propositions que j'ai émises à leur sujet s'appliquent aux familles des Ophidiens et des Sauriens. Il y a pourtant quelques particularités à signaler, et c'est à le faire que je bornerai ce que j'ai l'intention de dire de ces deux familles.

Le cœur des Ophidiens est conique et allongé. Son aplatissement antéro-postérieur est beaucoup moindre que chez les Ghéloniens, de sorte que les dimensions antéro-postérieures des loges sont relativement plus grandes. Les ouvertures artérielles et auriculo-ventriculaires présentent avec celles des Ghéloniens de très-grandes ressemblances de forme et de rapports. Il faut pourtant noter un rapprochement, plus grand que chez les Ghéloniens, des orifices artériels et des orifices auriculo-ventriculaires. La distance transversale qui sépare ces deux ordres d'orifices est bien moins grande, et les orifices artériels se sont portés un peu plus en avant et vers la

VENTRICULES — OPIIiniENS. 73

gauche (PI. XVI. /î.17. 3 et 3 bis). C'est là un mouvement que nous verrons s'accentuer encore davantage chez les Grocodihens et les Vertébrés supérieurs.

La fausse-cloison antérieure est très-nettement formée, mais elle est peutêtre plus mince. Sa lèvre est très-prononcée ; elle ne présente pas de cartilage à son extrémité supérieure, mais seulement un noyau fibreux, dont la saillie postérieure constitue un rudiment de cloison entre les deux vestibules aortiques. Cette saillie se laisse apercevoir en 0, fig. 4 (PI. V). La fente intor-aortique est très-prononcée. Sa lèvre antérieure, dépourvue de l'apophyse cartilagineuse des Chéloniens, n'est formée que par un tissu fibreux peu résistant, d'où il suit que les deux lèvres antérieure et postérieure de la fente sont mobiles et peuvent être facilement déplacées. La communication entre les deux vaisseaux au niveau de la fente est produite par l'écartement des lèvres qui résulte du soulèvement et de l'éloignement réciproque des valvules aortiques (PI. V, fig. 4), (PI. XVI, fig. 3 bis). Du reste, les lèvres étant mobiles, la supériorité de tension de l'aorte droite suffit pour les écarter et les repousser, et pour livrer passage au sang de l'aorte droite dans la gauche.

Les colonnes charnues qui naissent sur les parois antérieure et postérieure, au-dessous de la cloison inter-auriculaire, et qui produisent le rétrécissement ou goulot de la cavité ventriculaire, m'ont paru plus saillantes que chez les Chéloniens. Elles sont très-évidentes dans le cœur de Boa de la PI. V (0, P, fig. 3, P, R, fig. 4), et dans le cœur de Python delà fig. 9 (PI. XVI).

La constitution aréolaire des parois cardiaques est 'on ne peut plus prononcée (PI. XVI, fig. 9). Les trabécules sont très-multipliées et très-fines, et la chambre centrale de la loge artérielle est réduite à de faibles dimensions. Le voile membraneux auriculo-ventriculaire est pourvu sur son bord libre, chez les Couleuvres, chez le Python, etc., d'un noyau fibreux qui est destiné à pénétrer dans l'orifice auriculo-ventriculaire, pour en rendre l'occlusion parfaite. Chaque orifice auriculo-ventriculaire no paraît pas posséder une valvule externe bien distincte. Ces valvules rudimentaires ne sont visibles que dans les cœurs très-volumineux. Chez le Python, dont j'ai pu me procurer trois sujets de grande taille, j'ai trouvé une valvule e.x-

terno très-distincte pour l'orifice auricuio-ventriculaire droit; cette valvule est placée entre l'orifice auriculo-ventricnlairo droit et l'orifice de l'aorte droite. A gauche, la valvule externe était roprésoiitée par une saillie musculaire semi-lunaire peu distincte des parois , mais répondant bien évidemment à la valvule semi-lunaire musculo-fibreuse (jue nous trouverons chez lesGrocodiliens.

Au point de vue physiologique, on peut considérer les Ophidiens comme présentant une analogie complète avec les Ghèloniens. La seule différence notable entre les deux familles réside dans un développement plus grand, chez les Ophidiens, de la fausse-cloison, dans sa situation plus vers la gauche, et, comme conséquence, dans une capacité plus grande du vestibule pulmonaire, ce qui augmente d'autant la quantité de sang veineux pur, séquestré dès le début de la systole et réservé à la circulation pulmonaire. L'artère pulmonaire a un orifice bien supérieur en dimensions à ceux des aortes même réunis. Au-dessus de l'orifice et avant sa bifurcation, elle forme une dilatation remarquable ou golfe capable de recevoir une grande quantité de sang.

Les Ophidiens semblent donc représenter un degré un peu plus élevé au point de vue de la respiration pulmonaire et de la séparation des deux sangs (comparer ^^. 1, PI. VI, avecfig. 1 et 2, PI. V). Ils représentent également un degré plus prononcé de rapprochement des orifices artériels et auriculo-ventriculaires (comparer /îj'. 3 et fig. 3 bis delà PI. XVI).

ARTICLE III. —Sauriens.

Le cœur des Sauriens présente une forme plus régulièrement conique que celui des deux familles précédentes. Moins aplati surtout que celui des Ghèloniens, il occupe pour la longueur une place intermédiaire entre celui des Tortues et celui des Serpents, plus allongé que le premier et plus raccourci que le second. Le cône ventriculaire est plus ou moins aigu suivant les groupes. Chez les Lézards, Varans, etc., le cône décroît lentement etse termine par une pointe arrondie (PI. III, fig.l); chez les Iguanes au contraire il s'effile rapidement et se termine par une pointe aiguë PI. III, fig. 2). Dans les deux cas, la pointe adhère au péricarde.

Cuvier a cru devoir admettre deux types distincts quant à la disposition intérieure du cœur des Sauriens. Ces deux types se trouveraient précisément correspondre aux deux types de conformation extérieure que je viens de signaler.

Le premier type, celui des Lézards, peut être considéré, sauf quelques modiQcations de minime importance, comme le fidèle^'représentant du type des Chéloniens et des Ophidiens. Ainsi : artère pulmonaire dépendant d'un vestibule pulmonaire circonscrit; aorte droite et aorte gauche dépendant d'un espace interventriculaire; loge artérielle ne donnant directement naissance à aucun vaisseau ; orifice auriculo-ventriculaire droit débouchant dans l'espace interventriculaire ; orifice auriculo - ventriculaire gauche débouchant dans la loge artérielle. A ce type appartiennent les Lézards ocellé, vert, etc., les Varans, l'Uromastix, le Gecko, etc.

Le second type, celui des Iguanes, a été décrit par Cuvier d'une manière assez incomplète et assez confuse pour avoir donné lieu à des interprétations erronées. D'après le célèbre auteur de VAnatomie coinparée, « le ventricule du cœur des Iguanes a deux loges : une droite qui forme proprement la cavité du ventricule, et une gauche et supérieure qui ne semble qu'un sinus de la première ; c'est dans celle-ci que s'ouvrent l'oreillette pulmonaire et l'aorte postérieure droite, à peu près comme cela a lieu dans les Crocodiles ». L'artère pulmonaire et l'aorte gauche auraient leurs oriflces daus la grande cavité droite. Le rapport exact des oriflces auriculo-ventriculaires avec les orifices artériels, et surtout avec l'orifice de l'aorte droite, ne sont que vaguement et imparfaitement indiqués.

M. Milne-Edwards, dans un grand ouvrage qui est un vrai monument élevé à l'étude de la zoologie comparée ', accentue encore plus la spécialité du type attribué par Cuvier au cœur des Iguanes. D'après M. Milne-Edwards en effet, une cloi.son incomplète, qui paraît correspondre à la bande charnue du cœur du Python et de beaucoup d'autres Reptiles, «se développe de façon à diviser cette cavité en deux chambres, qui ont chacune non-seulement une entrée auriculaire, mais une sortie dans le système artériel • ce sont par conséquent deux ventricules». Celui de gauche donne naissance à

Leçons sur la physiologie et l'anatumie comparée, lom. III, pai». 423.

7f, ANATOMIH ET PII YSIOI.OGIK.

l'aorle droilo, et celui de droite, dans lequel dchoiicho l'oreillette veineuse, loi^e l'orifice de l'autre crosse aorti(jue ou aorte gauche, ainsi que l'orifice de l'artère pulmonaire'.

Cette manière d'envisager le cœur des Iguanes rapprocherait singulièrement ces animaux des Crocodiliens, et en ferait un très-intéressant type de transition entre ces derniers et les Reptiles à ventricules communicants. Mais il faut abandonner cette conception du cœur des Iguanes, et arriver par une nouvelle étude à une connaissance exacte de cet organe.

Le cœur des Iguanes ne diffère du cœur des Lézards que par sa configuration extérieure. La disposition intérieure des cavités, des cloisons et des orifices est exactement semblable à celle des autres Sauriens. J'ai fait représenter (PI. III, fig. 2) un cœur d'iguana delicatissima de belles dimensions (l'espèce même sur laquelle a été faite la description de Guvier), et l'on peut, en examinant la figure, constater l'exactitude de l'opinion que j'avance. La fausse-cloison et sa lèvre E ont été détachées de leur insertion inférieure, et présentent en H la coupe correspondant à cette insertion. A droite de cette fausse-cloison se trouve le vestibule pulmonaire, dans lequel s'ouvre l'artère pulmonaire C. A gauche se voient l'espace interveutriculaire largement ouvert, et plus profondément le goulot qui conduit dans la loge artérielle. On aperçoit aussi la masse G de la face postérieure du ventricule , le faisceau oblique gauche L et ses subdivisions en colonnes. En haut et en arrière de la fausse -cloison se voit la valvule de l'orifice auriculo-ventriculaire droit relevée accidentellement en pointe. En arrière du sommet de la lèvre de la cloison se trouve l'orifice de l'aorte gauche B. Eu arrieire de cet orifice et vers la loge gauche du ventricule je remarque l'orifice de l'aorte droite A ouverte dans toute sa longueur, et dont un des bords est caché par l'aorte gauche.

La description qui précède permet d'étabUr une ressemblance complète entre le cœur des Iguanes et celui des autres Reptiles à ventricules com-

' C'est par une confusion de mots bien facile à commettre dans la description de pareils détails qu'il faut attribuer l'erreur qui dans l'ouvrage cité rapporte l'aorte gauche au ventricule gauche, et l'aorte droite au ventricule droit. Cette confusion se retrouve du reste pag. 424, à propos des Crocodiliens ; et comme elle est en contradiction avec les dénominations adoptées dans le reste de l'ouvrage à ce sujet, il serait bon de la faire disparaître

municants. Dans celui-là comme dans celui-ci, en effet, il y a une loge pulmonaire à laquelle correspond l'artère de ce nom. un espace interventricnlaire auquel correspondent les deux aortes et l'orifice auriculoventriculaire droit; on trouve enfin une loge artérielle sans orifice artériel direct, et dans laquelle s'ouvre l'oreillette gauche.

Il y a certainement loin de cette disposition à celle qu'on avait déjà attribuée au cœur des Iguanes. A ce point de vue donc, ce cœur ne peut être considéré comme un type distinct, intermédiaire entre le cœur des Reptiles et celui des Crocodiliens. Cependant, sous d'autres rapports, le cœur des Sauriens présente des modifications intéressantes qui peuvent lui donner cette situation intermédiaire. Ces modifications reposent sur:

1° L'accroissement relatif du diamètre antéro-postérieur des cavités ventriculaires;

2° L'accroissement des dimensions anléro-postérieures de la faussecloison et son redressement vers la gauche.

Ces circonstances donnent au vestibule pulmonaire une capacité supérieure à celle que l'on trouve chez les Ophidiens et à fortiori chez les Ghéloniens. De plus, le transport vers la loge artérielle des orifices aortiques qui adhèrent à la fausse-cloison et qui la suivent, met l'aorte droite plus directement en relation avec la loge artérielle , et la dispose plus favorablement à recevoir le sang rouge de celle-ci (PI. III, fig. 1 et 2, et dans Brlicke Tab. XX, fig. 7 et 8). De tout cela il résulte, dans la proportion de sang noir réservée au système pulmonaire dans le degré de séparation des deux sangs . et dans l'attribution exacte du sang rouge aux aortes, de tout cela il résulte, dis-je, un perfectionnement remarquable qui nous conduit à l'intelligence des perfectionnements plus complets que nous allons constater dans la famille des Crocodiliens.

Quant au système aortique des familles de Reptiles dont nous venons de nous occuper, il présente des modifications dignes d'intérêt, qui diffèrent suivant ces familles et même quelquefois suivant certains groupes plus ou moins restreints. Je n'en parle point ici, parce que j'ai le dessein de donner quelque attention à ce sujet, quand jo traiterai du développement sériel de l'appareil central de la circulation chez les Vertèbres.

ANATOMIK ET PHYSIOLOGIE.