CHAPITRE III

reptiles a ventricules séparés

Crocodiliens.

L'élude du cœur des Crocodiliens offre un intérêt considérable. Ce cœur présente en effet, dans la série des Vertébrés, la première réalisation d'une séparation complète, non pas des deux sangs, mais des deux cavités ventriculaires; et tout en conservant certains des caractères propres aux familles que nous venons d'étudier, il commence aussi à représenter le type des organisations supérieures. Il sert de trait d'union entre l'organe central de la circulation des animaux à sang froid et ce'iui des animaux à sang chaud; et comme tel, il forme pour nous la clef do voûte d'une interprétation rationnelle de la constitution primitive du cœur, du mode de développement qu'il affecte et des modifications diverses qu'il présente, soit chez l'individu, soit dans l'espèce. Aussi apporterai-je beaucoup de soin et de précision dans sa description; car ici rien n'est à négliger, et tel détail, insignifiant en apparence, devient, quand il est sérieusement considéré, un véritable trait de lumière.

Réservant pour un chapitre postérieur la description des oreillettes, je vais m'attachera la description des ventricules et des gros troncs artériels qui en naissent.

Puisque les Crocodiliens possèdent une cloison interventriculaire complète, je décrirai chacun des ventricules séparément, en conservant autant que possible les dénominations déjà employées dans les descriptions précédentes.

La forme de la portion ventriculaire du cœur des Crocodihens est celle d'un cône à sommet arrondi, légèrement aplati d'avant en arrière. Elle se rapproche beaucoup de la forme du cœur des Lézards. Sa base est obliquement coupée de droite à gauche et de bas en haut, comme dans

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les familles déjà étudiées, et son sommet iRihére fortement au péricarde par un faisceau de tissu fibreux.

Le ventricule droit est d'une capacité considérable et supérieure à celle du ventricule gauche. Comme chez les Reptiles à ventricules communicants, mais à un moindre degré, sa cavité descend plus prés de la pointe du cœur que celle du ventricule gauche. La cavité du ventricule gauche d'autre part est relativement plus grande que chez les autres lleptiles et moins considérable que chez les Vertébrés à sang chaud. Or, comme nous savons aussi que chez les Vertébrés à sang chaud la cavité du ventricule droit s'arrête assez loin de la pointe du cœur, il en résulte que les Crocodiliens occupent à l'égard de la capacité relative et de la situation du ventricule droit une position intermédiaire entre les Reptiles ordinaires et les Vertébrés à sang chaud.

De plus, les parois du ventricule droit sont plus minces que celles du ventricule gauche; mais elles sont relativement plus épaisses que celles de la loge veineuse des autres Reptiles, tandis que les parois du ventricule gauche offrent moins de force et d'épaisseur relatives que celles de la loge artérielle de ces mêmes Reptiles. La différence d'épaisseur des parois des deux ventricules est donc beaucoup moins prononcée chez les Crocodiliens que chez les Tortues, les Serpents et les Lézards; et c'est là encore un caractère, accessoire sans doute, qui avec d'autres caractères plus importants nous aidera à rapprocher le cœur des Crocodiliens de celui des Vertébrés supérieurs.

De la partie antérieure de la base des ventricules, et un peu à droite de la ligne médiane, naît une réunion de gros troncs qui constituent le Faisceau artériel. Sur la face antérieure du ventricule, et à gauche du faisceau artériel, nous retrouvons ce sillon déjà décrit chez les Chéloniens, etc., et qui, très-prononcé au voisinage de la base, diminue rapidement de profondeur et est à peine accentué à partir de la portion moyenne du ventricule.

Le faisceau artériel est formé par l'artère pulmonaire et les deux aortes droite et gauche, fortement unies par un tissu fibreux élastique dense et serré qui les enveloppe, et au milieu duquel elles sont comme noyées. A ce niveau, chacun des gros troncs subit une dilatation remarquable, qui par son apposition aux dilatations voisines constitue un renflement arrondi

80 ANATOMIM RT PHYSIOI-OGIK.

cl assez régulier, aïKjucl nous (ionnorions volontiers, avec Bisehoff, le nom (lo bulbe, si ce nom ne devait conduire à une assimilation erronée avec le bulbe des Batraciens. J'adopte plutôt pour ce renflement lo nom de r;o;!6>, que Biscbofflui a également donné (PL VII, /î^. 1), (PI. VIII,A^- L^), (PI. IX, fig. 1, 2, 3) , (PI. XVIII, fig. 4). Ouoi(iue les vaisseaux soient fortement unis entre eux par une enveloppe commune de tissu fibreux éiasti(]uo, chacun n'en conserve pas moins ses caractères propres et ses dispositions particulières. C'est ainsi que, tandis que l'aorte droite a 'des parois fort épaisses, résistantes, très-puissantes, l'artère pulmonaire possède des parois plus minces, moins consistantes, s'affaissant et se laissant plisser avec facilité. L'aorte gauche présente uneconslitutionintermédiaire à celle de ces deux vaisseaux.

L'artère pulmonaire a son orifice en avant des deux orifices aortiques, dans l'angle que forment antérieurement ces deux orifices adossés, mais un peu vers la gauche. Cet orifice pulmonaire est par conséquent en avant et un peu à gauche de l'orifice de l'aorte gauche et directement en avant de l'orifice de l'aorte droite C (PI. VIII, fig. l, 2), C (PL IX, fig. 3), (PL XVI, fig. 4). De son point d'origine, l'artère pulmonaire se porte, en occupant la face antérieure du bulbe, très-obliquement en haut, à gauche et en arrière. Elle contourne ainsi le faisceau commun des deux aortes, en arrière desquehes elle se divise bientôt en deux gros troncs qui vont se distribuer chacun au poumon correspondant. Dans ce parcours, elle présente une dilatation très-considérable (PL VIII, fig. 2), à laquelle participent à la fois le tronc primitif de l'artère et la première partie des deux branches qu'il fournit. Par là se constitue un vaste sinus dont les parois, relativement minces et très-extensibles, peuvent, même sous une faible pression, donner accès à une quantité considérable de sang. Je dois faire remarquer que la dilatation correspondante de l'aorte droite est loin d'avoir la même étendue et la même importance, toutes proportions gardées. Quant à l'aorte gauche, sa dilatation est plus faible encore et se fait à peine remarquer. On peut juger de ces dispositions et de ces rapports par l'examen des fig. 2 (PL VIII) B\,fig. 3 (PL IX), dans lesquelles C désigne l'artère pulmonaire, U l'aorte gauche et/1 .4' A" l'aorte droite et ses branches.

L'aorte gauche B naissant du ventricule droit eu arrière et à droite de

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l'orifice pulmonaire, se porte au-devant de cette dernière artère, et suit un trajet oblique de bas en haut et de droite à gauche, pour aller constituer, sans avoir fourni de branches, la crosse aortique gauche. L'aorte droite A, venant du ventricule gauche, occupe d'abord la face postérieure de l'artère pulmonaire, puis de l'aorte gauche. Accolée à cette dernière, elle remonte obliquement en arrière et à droite, pour former la crosse aortique correspondante, après avoir fourni des vaisseaux importants pour la tète, le cou et les membres antérieurs.

Je ne dois point me borner à indiquer l'origine respective des troncs artériels; il importe aussi que je m'attache à en décrire les orifices, en insistant sur leurs formes et sur leurs rapports mutuels. Je signalerai tout d'abord le noyau ostéo-cartilagineux du cœur des Crocodiliens , qui, placé au point de contact des trois orifices artériels, joue un rôle très-important dans la constitution et les rapports de ces orifices. Ce noyau, je me hâte de le dire, n'est que le représentant accru et un peu modifié du noyau cartilagineux des Chéloniens , et l'on y retrouve les dispositions essentielles déjà observées chez ces derniers, mais avec quelques changements appropriés à des conditions nouvelles. Ce noyau forme dans le ventricule droit une saillie remarquable E (PL Vil, fig. 1), E (PL VIII, fig. 1 et 2), saillie plus ou moins arrondie qui représente le corps même du noyau cartilagineux se voyant à nu dans le ventricule droit, tandis que chez les Chéloniens il est comme enfoui dans l'épaisseur de la fausse- cloison et de sa lèvre musculaire. Ce noyau est quelquefois irrégulier et présente des saillies et des dépressions plus ou moins multipliées. Tandis que chez les Chéloniens il conserve presque toujours sa nature cartilagineuse, chez les Crocodiliens il subit toujours en tout ou en partie une transformation osseuse qui, commençant au centre du noyau, s'étend plus ou moins vers la surface et envahit quelquefois le noyau tout entier. C'était le cas pour le cœur d'un petit Caïman (PL IX, fig. 1), et pour le cœur d'un autre Caïman de grande taille représenté dans fig. 1 ( PL VII,) de grandeur naturelle. Ce noyau ostéo-cartilagineux donne naissance, comme celui des Chéloniens, à plusieurs apophyses, dont l'une antérieure et à droite, et l'autre postérieure.

L'apophyse antérieure est placée entre l'orifice de l'artère pulmonaire et

8î ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

celui (lo l'aorLc gaunlie. Celte apophyse, représcnLèeen Q, fig. 1 (PI. Vil el Pi. VIII), très-évidente en /î^. 2 (PI. IX), subit quelquefois partiellement une transformation osseuse. Elle constitue la partie antérieure et gauche du pourtour de l'orifice do l'aorte gauche. Chez les Chéloniens, elle donnait insertion à la partie supérieure de la lèvre de la fausse-cloison. Ici il n'en est rien, cette lèvre n'existant pas ou n'e.\istant qu'à l'état de vestige, comme en N, ng. 1 (PI. VII), fig. 1, 2 (PI. IX).

L'apophyse postérieure du noyau cartilagineux est extrêmement remarquable comme dimensions et comme situation. Elle est représentée en E',fig.[ (PI. VII). Ainsi qu'on peut en juger par cette figure, cette apophyse forme une languette assez allongée, se terminant en pointe et placée entre les deux aortes droite et gauche. Comme chez les Chéloniens, elle constitue la lèvre antérieure d'une échancrure inter-aortique. Mais ce qu'il y a de remarquable ici, c'est que l'échancrure est transformée en une véritable ouverture, en un orifice complet, parsuited'un changement de situation des valvules sigmoïdes aortiques et du développement de la cloison qui sépare les vestibules aortiques l'un de l'autre. Par là se trouve constituée en effet cette ouverture remarquable que Briicke a nommée Foramen Paninzzx, que Milne Edwards appelle plus justement Pertuis aortique, et qui sera décrite avec beaucoup de soin, à cause de son importance au point de vue de la physiologie et de la philosophie naturelle; j'y reviendrai après la description des orifices artériels.

Pour compléter l'étude du noyau cartilagineux, je dois signaler encore une saillie peu prononcée qui se porte en avant et à gauche, entre l'aorte droite et l'artère pulmonaire. C'est là que se fait l'insertion gauche de l'anneau bulbaire, que je décrirai plus tard.

L'orifice de l'artère pulmonaire est placé à l'extrémité d'un infundibulum ou entonnoir, et se trouve par conséquent dans un plan un peu supérieur à celui des orifices aortiques. Ses dimensions sont relativement plus grandes que celles de l'orifice correspondant des autres Reptiles. Il est muni de deux valvules sigmoïdes (PI. VII, fig. 1), (PI. VIII, fig. 2), (PI. IX, fig. 2), (PI. XVI, fig. i), dont l'une antérieure est attachée à la paroi antérieure du ventricule droit, et dont l'autre postérieure est adhérente au noyau cartilagineux et semble tendue entre les deux apophyses antérieures de ce

VENTRICULES. - CROCODILIENS. 83

noyau. Ces deux valvules sont du reste identiques à celles de l'orifice pulmonaire des Ghéloniens. Nous aurons à déterminer quelles sont leurs homologues chez les Batraciens.

L'orifice de l'aorte gauche mérite de nous arrêter plus longtemps. Je fais d'abord remarquer que cet oriflce échappe facilement à la vue lorsqu'on examine superficiellement la cavité ventriculaire droite. Il est, en effet, la plupart du temps di.ssimulé par des plis et des inégalités remarquables que l'on n'est pas habitué à rencontrer autour des orifices artériels. Quand on l'étudié de prés, on s'aperçoit que son anneau diffère singulièrement des anneaux appartenant à d'autres orifices artériels. Loin d'être régulièrement arrondi, il présente une forme très-allongée dont le grand diamètre est dirigé d'arrière en avant et un peu de dedans en dehors (PI. VIII, fig. 2), (PI. IX, fig. 2), (PI. XVI, fig. 4). II n'est point béant, comme les orifices artériels, mais revenu sur lui-mêuie, ayant un calibre virtuel plutôt que réel. Il est limité par un rebord calleux plus ou moins résistant, dans tous les cas irréguUer et formant des bourrelets épais et inégaux qui rétrécissent l'ouverture. Si l'on examine encore plus intimement l'anneau artériel, on s'aperçoit qu'il est en réalité divisé en deux demi-anneaux, l'un interne et un peu antérieur, l'autre externe et un peu postérieur (PI. XVI, fig. 4), qui sont clairement représentés fig. 1 (PI. VII et PI. VIII). Ces deux demi-anneaux, ou plus justement ces deux demi-ellipses (puisque chacun représente un des côtés de l'orifice aplati) donnent chacune insertion à l'une des valvules sigmo'ides de l'aorte gauche, qui sont par conséquent, l'une externe et po.stérieure, l'autre interne et antérieure. La nature de ces deux demi-ellipses varie suivant les sujets, l'âge, etc. L'externe est quelquefois formée par un tissu fibreux de consistance calleuse, comme dans V Alligator sderops de \Af\g. 2 (PI. VIII). Quelquefois, au contraire, ce lissu fibro-calleux renferme un arc cartilagineux plus ou moins développé. D'autres fois, l'arc cartilagineux renferme un noyau osseux plus ou moins étendu , et il peut aussi arriver que l'ossification ait tout envahi et que la demi-ellipse externe soit entièrement osseuse. Quant à la demi-ellipse interne, sa nature varie également. Je dois faire remarquer que, comme on peut en juger par les fig. 1 (PI. VII et PI. VIII), ce demianneau est plus étendu que l'autre, parce qu'il est continué par l'apophyse

84 ANATOMIK ET PHYSIOLOGIE.

antérieuro (lu noyau ostéo-cartilagineux. Comme le demi-anneau externe, il est tantôt formé de tissu fibreux dense, de fibro-cartilage, ou même de tissu osseux, et le plus souvent d'un noyau cartilagineux central entouré et prolongé par des tissus fibreux. Ces diverses transformations histologi- (]ucs du pourtour de l'orifice aorlique gauche sont du reste dans un rapport fidèle avec les transformations correspondantes du noyau ostéo-cartilagineux. L'Alligator sclorops delà /ig. 2 (PI. VIII) avait un anneau aortique presque exclusivement fibro-calleux, sans cartilage, quoique l'animal fût de grande taille (2 met. 50 cent.). Le Crocodilux luciusàelsi Planche VII, qui était d'une taille un peu moindre, avait pourtant deux demiellipses cartilagineuses renfermant au centre un petit noyau osseux. Enfin le petit Caïman de la /'/<?. 1 (PI. IX), qui avait environ un mètre de longueur, présentait une ossification complète du noyau ostéo-cartilagineux et des demi-ellipses de l'orifice aortique. Mais, chose remarquable ! dans aucun cas, quelle que fût la nature de ces deux demi-ellipses, je ne les ai rencontrées soudées l'une à l'autre. Elles ont toujours conservé leur mobilité réciproque, et leurs extrémités correspondantes ont toujours été unies par des liens fibreux d'une certaine souplesse. Ces sortes de symphyses lâches et mobiles se trouvent à peu près aux extrémités du grand axe de l'orifice aortique, et là aussi correspondent des dispositions particulières dont le lecteur comprendra plus tard toute la signification.

Ainsi, au niveau de l'extrémité postérieure on remarque sur les parois ventriculaires un angle ou pli profond V (PI. VII et VIII, fig . 1), qui s'ouvre ou se referme très-facilement. De l'extrémité antérieure de l'orifice aortique partent des plis plus ou moins nombreux qui rayonnent autour de cette extrémité, et qui sont bien représentés en U (PL VIII fig. 2). Ces phs, qui sont constants, ne sont pas également prononcés chez tous les sujets; mais sur celui-ci, ils étaient nombreux, profonds et se fermaient d'eux-mêmes. On ne pouvait les considérer comme un résultat du retrait des parties après la mort, car ils avaient l'aspect et la conformation de véritables dispositions organiques, et l'un d'entre eux, le supérieur, était comme goudronné et frangé. Lorsqu'on dilatait l'orifice aortique, ces plis s'effaçaient en grande partie, mais non entièrement ; et dès que cet orifice était abandonné à lui-même et se refermait en s'aplatissant, les plis se refermaient

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et acquéraient leur profondeur primitive! J'insiste à dessein sur celte disposition, car elle est une véritable révélation des fonctions et du rôle de

cet orifice aortique, dont le sort est évidemment d'être tantôt ouvert et /•''t^^^ '"'

tantôt assez violemment et assez longtemps aplati pour qu'il se forme des plis permanents à ses deux extrémités.

Lofait important quej'énonce ici résulte également del'examenducœurde Caïman fig. 1 (PI. IX), sur lequel les deux demi-ellipses étaient entièrement ossifiées. Sur ce cœur, en effet, l'orifice aortique se présentait sous la forme d'une fente très-allongée, moins large que ne l'indique la figure, et limitée sur ses deux côtés par deux arcs osseux aplatis, dont l'a mobilité limitée était juste suffisante pour permettre un rapprochement complet des deux bords et une oblitération de l'ouverture. Cette pièce vraiment précieuse m'a permis de saisir, fixée à l'état d'os pour ainsi dire, la forme de l'orifice aortique gauche, en dehors de tout soupçon de déformation post mortem. Elle prouve que cet orifice est soumis à des causes d'aplatissement fréquemment renouvelées. Elle prouve également que cet aplatissement, qui peut aller jusqu'à l'obhtération complète, n'est pourtant pas constant, et qu'il y a des alternatives de fermeture et de dilatation, puisque chez ce sujet, où l'ossification du noyau ostéo-cartilagineux et des deux demi-ellipses avait été poussée aussi loin que possible, les deux demi-ellipses avaient pourtant conservé leur indépendance et leur mobilité relative. Les ligaments synarthrodiaux qui les reliaient avaient résisté à l'envahissement osseux, grâce aux mouvements alternatifs dont ils étaient le siège.

Cette étude de l'orifice aortique gauche me donne le droit de conclure que cet orifice : 1° est irrégulier, de faibles dimensions, très-peu dilatable et très-peu favorable à l'introduction simultanée d'une grande quantité de sang; 2" qu'il est soumis à des causes alternatives d'ouverture et de fermeture par aplatissement ; 3° que les périodes d'aplatissement doivent être relativement prolongées , puisqu'elles laissent des plis permanents qui restent spontanément fermés.

Si maintenant on pénètre dans l'aorte gauche, et si on la sectionne au niveau de l'angle antérieur de l'orifice, comme cela est représenté flr/. 1 (PI. VII}, voici ce que l'on observe : l'orifice aortique est garni de deux valvules sigmoïdes dont j'ai déjà parlé, et dont l'une interne est plus étendue

86 ANATOMIE ET PUYSIOLUGIE.

quo l'cxtcrno; si la valvule internaest incisée comme dans la fig. 1 (PI. VII), on voit à découvert et dans toute son étendue le pertuis aortique que la valvule cachait entièrement avant toute incision.

Le pertuis aortique T est une grande ouverture de forme ovalaire à grand diamètre antéro-postérieur; elle fait communiquer l'aorte gauche avec la droite. Il est limité en haut par l'apophyse postérieure E' du noyau ostéo-cartilagincux, et on bas par la demi-ellipse interne de l'orifice aortique gauche sur laquelle s'insère, à droite la valvule sigmoïde interne de l'aorte gauche, et à gauche la valvule sigmoïde interne de l'aorte droite. De cette manière, le pertuis aortique se trouve recouvert et caché de chaque côté par une valvule sigmoïde, et sur la fig. 1 fPl. VII), grâce à la section médiane de la valvule de l'aorte gauche, on aperçoit au fond du pertuis la valvule sigmoïde plissée de l'aorte droite. L'examen de cette figure, qui est extrêmement fidèle, peut suffire à démontrer que la valvule de l'aorte droite s'élève moins haut que celle de l'aorte gauche, et que par conséquent le pertuis est plus facilement accessible par l'aorte droite que par l'aorte gauche. C'est là un fait avancé par Pannizza, et dont j'ai pu parfaitement vérifier l'exactitude. Nous verrons plus tard les conclusions que l'on peut en tirer.

Le pertuis aortique, limité en haut et en bas par des arcs cartilagineux fixés au noyau ostèo-cartilagineux et que rien ne tend à rapprocher, reste constamment béant et ne peut être oblitéré que par l'application latérale face à face des deux valvules sigmoïdes. Je croisutile d'ajouter que ce pertuis, que Cuvier et Duvernoy ont considéré comme transitoire et comme s' effaçant à l'état adulte, a été trouvé constant et permanent par Hentz (1824), par Harlan (1824 et 1835), par Pannizza (1833), par Mayer (de Bonn) (1835), par BischoS" (1836), par Brucke (1852), par Poey (1853), par Poëlman (1854) et par Grisp (1855). Je demande la permission d'ajouter que chez tous les animaux adultes que j'ai examinés j'ai toujours trouvé le pertuis aortique largement ouvert.

Les détails que je viens de donner sur le foramen de Pannizza me dispensent d'insister longuement sur l'orifice de l'aorte droite. Ce vaisseau, d'un très-gros volume, est en relation avec le ventricule gauche. Son orifice A (PI. VII, fig. 2), est profondément caché à l'extrémité d'un infuudi-

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bulum placé sous une large valvule auriculo-ventriculaire B. Il est muni de deux valvules sigmoïdes, dont l'une, droite et un peu antérieure, a été déjà étudiée dans ses rapports avec le pertuis aortique. L'autre valvule est gauche et un peu postérieure.

A l'origine du faisceau artériel se trouve une sorte de demi-anneau, d'écharpe ou de cravate musculaire, qui correspond exactement à l'anneau bulbaire des Chéloniens, etc., et que je désire faire connaître avec précision. Celte cravatç, qui est fidèlement représentée en X dans la fig. 3 (PI. IX), n'a pas encore été décrite chez les Grocodiliens, quoiqu'elle ait une importance que la suite de ce travail fera assez comprendre. Elle est désignée par la lettre X dans les diverses figures où je l'ai fait représenter. En jetant les yeux sur la fig. 3 (PI. IX) , qui lui est plus spécialement destinée, on peut se rendre compte de sa forme et de sa composition. Cet anneau bulbaire, comme celui des Chéloniens, s'insère à gauche sur le noyau ostéo-cartilagineux, dans l'angle que forment en avant et à gauche l'aorte droite et l'artère pulmonaire. De là ses fibres se portent en se multipliant et en s'étalant sur la face antérieure du vestibule ou infundibulum de l'artère pulmonaire J(P1. VIII, fig. 1 et 2, PI. VII, fig. 1, PL IX, fi,g. 1); à ce niveau, l'écharpe atteint sa plus grande largeur. Parvenues au niveau de la cloison qui sépare l'artère pulmonaire de l'aorte gauche, le plus grand nombre de ses fibres musculaires s'insèrent sur cette cloison, c'est-à-dire par conséquent au sommet de l'apophyse antérieure du noyau ostéo-cartilagineux Q (PL VII et PL VIII, fig. 1), et par conséquent aussi au niveau de l'extrémité antérieure de l'ellipse aortique. Les autres fibres, réduites à un petit faisceau, se jettent sur la paroi externe de Laorte gauche, c'est-à-dire sur la demi-ellipse externe, et se perdent progressivement sur cette paroi sous la forme d'une queue qui se prolonge jusqu'au sillon de séparation des deux aortes, mais sans atteindre jamais les parois de l'aorte droite.

Le bulbe des Crocodihens forme donc une écharpe étendue surtout autour de l'infundibulum de l'artère pulmonaire et autour de l'orifice de l'aorte gauche. Cette écharpe, large dans sa partie moyenne, se rétrécit et s'amincit aux extrémités et surtout à l'extrémité droite. La partie moyenne descend au-dessous des extrémités, qui sont relevées de telle sorte qu'il y

88 ANATOMIK KT PHYSI01,()GIK

a courluirc à la fois suivant les faces cl suivant les bords. La forme générale de cette écharpc bulbaire est à peu près celle d'un croissant.

Le bulbe des Crocodiliens diffère de celui des Gbôloniens parce qu'il est plus puissant, plus large, et parce qu'il se distingue moins nettement au premier abord des parois venlriculaires voisines, avec lesquelles il semble vouloir se confondre. C'est à cette dernière particularité qu'il faut attribuer sans doute le .silence des auteurs à .son égard, et par suite l'ignorance du rôle important que joue ce ruban musculaire.

Le rôle et les fonctions de l'anneau bulbaire des Crocodiliens se déduisent facilement de l'étude anatomique que nous venons d'en faire. Cet anneau ne peut avoir pour point flxe que son insertion gaucbe sur le noyau ostéo-cartilagineux et doit naturellement en rapprocher à chaque contraction ses deux insertions mobiles, qui sont à droite. En agissant ainsi, il rétrécit et comprime l'infundibulum de l'artère pulmonaire et exprime le sang qui y est contenu. Mais en même temps ses fibres insérées sur l'angle antérieur de l'orifico aortique gauche rétrécissent fortement cet orifice en l'allongeant comme une boutonnière dont les deux extrémités sont tirées en sens inverse. De plus, les fibres musculaires de l'anneau qui recouvrent l'aorte gauche appliquent directement la demi-ellipse externe contre la demielhpse interne, et rendent l'orifice impénétrable. Les phs permanents, soit postérieurs V. (PI- VIll, fig. 1), soit antérieurs U (PI. VIII, fig. 2), que nous avons si bien remarqués autour de l'orifice aortique gauche, sont à la fois les conséquences et les témoins de cet aplatissement aortique ; et la forme très-étroite et allongée de l'orifice B' du cœur, fig. 1 (PI. IX), sur lequel les deux bords de l'ellipse étaient entièrement ossifiés, est également un témoin irrécusable de cette action du bulbe sur l'orifice aortique gauche.

Nous avons déjà signalé chez les Chéloniens cette action oblitérante de l'anneau bulbaire sur cet orifice aortique ; mais chez ces animaux un autre fait remarquable était produit : c'était l'application du bord de la lèvre de la fausse-cloison contre la masse postérieure du ventricule, et par conséquem la formation d'une cavité vestibulaire distincte et nettement isolée pour l'artère pulmonaire. Ici cet effet ne peut être atteint, puisque la lèvre de la fausse-cloison manque; et tandis que le noyau ostéo-cartilagineux et

VENTRICULES, — CROCOniLIENS 89

SOU apophyse antérieure viennenl appuyer contre la paroi du ventricule, il existe au-dessous d'eux un espace vide qui maintient une communication constante entre le vestibule pulmonaire et le reste de la cavité ventriculaire, c'est-à-dire l'espace correspondant au vestibule de l'aorte gauche et à l'orifice auriculo-ventriculaire droit. C'est là une considération très-importante que je tenais à présenter, et dont l'application trouvera naturellement sa place quand j'aurai à traiter la partie purement physiologique de ce chapitre.

On peut considérer le ventricule droit comme ayant deux parois, l'une interne légèrement convexe, et l'autre externe fortement concave. Il a de plus une base et un sommet. La paroi interne correspond à la cloison interventriculaire. Le sommet de l'angle antérieur des deux parois est occupé par l'orifice de l'artère pulmonaire ; au sommet de l'angle postérieur correspond l'orifice auriculo-ventriculaire. Entre les deux se place l'orifice de l'aorte gauche ; à la base du ventricule droit se. trouvent donc trois orifices, dont deux nous sont déjà bien connus. Pour être complet, il me reste à parler de l'orifice auriculo-ventriculaire.

L'orifice auriculo-ventriculaire // (PI. VII, /ig. 1) est oblong et dirigé d'avant en arrière et de droite à gauche. Il est situé à gauche et en arrière, et son extrémité postérieure se trouve un peu engagée derrière le ventricule gauche. Son plan n'est pas horizontal, mais oblique de haut en bas et d'avant en arrière. Cet orifice est fermé, lors de la systole ventriculaire, par un système de valvules très-remarquables, dont la forme, la nature et la position frappent immédiatement l'œil de l'observateur. L'une est antérieure P (PI. VII, fig. 1 ; PI. VIII, fig. 1 et 2 ; PI. IX, fig. 1 et 2) ; l'autre est postérieure S' (PI. VII, fig. 1; PL VIII, fig. 1 et 2 : PI. IX, fig. 1 et 2). Comme la valvule postérieure S' dépend en grande partie de certains faisceaux musculaires qui appartiennent à la paroi externe du ventricule gauche, et comme la valvule antérieure P a des relations remarquables avec ces faisceaux , je dois décrire les parois ventriculaires avant de passer à l'étude des valvules.

Si l'on examine la paroi interne du ventricule droit en allant delà partie antérieure à la partie postérieure, voici ce que l'on y remarque :

Du noyau cartilagineux E (PI. VII, fig. 1 : PI. VIII, fig. 2), qui se trouve

90 ANATOMIK KT PIIYSIOLOGIK.

|)l;ici; cnlrc les trois orific<3s arlcrinls, jiarl, on dodans dt' l'orifice puliponaire un faisceau musculaire important N (l'I. VII, /?.'?■ 1; PI- VIII, fig. 1 et 2). Ce faisceau, qui suivant les sujets est plus ou moins distinct des faisceaux voisins, représente la fausse-cloison des Chélonions, etc. Etroit et épais à son extrémité ou insertion supérieure, il s'étale légèrement en éventail pour se porter obliquement, en bas et en avant, vers la paroi antérieure du ventricule. Là, comme chez les Chéloniens, ses fibres se divisent en deux ordres. Les unes, profondes, se jettent sur la paroi antérieure du ventricule gauche, et les autres, superficielles, qui apparaissent à nu dans le ventricule droit, se jettent sur la paroi externe de ce ventricule, et se portent. A"', N" (PI. VIII. fîg. 2), en bas et en arrière jusqu'à l'angle postérieur de ce ventricule. Arrivées là, les unes se recourbentde nouveau en bas et en avant, et pénètrent dans l'épaisseur de la partie inférieure de la cloison interventriculaire; les autres remontent dans la paroi postérieure du ventricule gauche.

Il convient de remarquer, à propos de cette fausse-cloison du cœur des Reptiles, combien elle a perdu chez les Crocodiliens de son volume et de son importance , et combien surtout elle est considérablement amoindrie cl modifiée par le défaut complet de cette lèvre qui, partant de l'apophyse antérieure du noyau cartilagineux, servait à la fois à séparer l'orifice aortique de l'orifice pulmonaire, et à isoler le vestibule "pulmonaire du vestibule de l'aorte gauche. Ici l'apophyse cartilagineuse est conservée Q (PI. VII et PL \Ul, fig. 1), ainsi que la saillie du noyau cartilagineux E (PL VII, fig. 1; PL VIII, fig. 1 et 2; PL IX, fig. 1 et 2); mais ces parties saillantes sont à nu et dépouillées de fibres musculaires , et les deux orifices pulmonaire et aortique gauche, loin d'être cachés l'un à l'autre comme ils le sont (PL VI, fig- 1 ; PL "V. fig. 1 et 2), sont au contraire en vue l'un de l'autre et appartiennent à une même cavité non cloisonnée.

Du noyau cartilagineux partent quelquefois des fibres qui rayonnent en bas et en arrière Z (PL VII, fig. 1 et PL VIII, fig. 1), formant une couche mince et se perdant bientôt sur un faisceau très-important que je vais décrire. Ces fibres rayonnantes Z n'existent pas toujours. Quand elles existent, elles constituent ce que j'appellerai le Premier faisceau rayonnant antérieur .

VENTRICULES — CROCODILIENS. 31

En arrière des vestiges de la fausse-cloison, la face interne du ventricule est en effet tapissée par un faisceau musculaire voluuiineux F (PI. VII, fig. 1 et PL VIII, fig. I) qui, prenant naissance au niveau de l'extrémité postérieure de l'orifice auriculo-ventriculaire, ou plus exactement au-dessous de la cloison inter-auriculaire et à la face inférieure des valvules atrio-ventriculaires, vient se porter en bas et en avant sous forme de colonnes et de trabécules formant un éventail dont les rayons gagnent le sommet et la face antérieure du ventricule dans le plan de la fausse-cloison. Leur distribution ultérieure est du reste assez semblable à celle des fibres de cette dernière. Le bord antérieur de ce faisceau, que je nommerai Premier faisceau rayonnant postérieur, vient se confondre plus ou moins avec le bord postérieur de la fausse-cloison. Son bord postérieur repose sur la face postérieure du ventricule, et se met en relation avec la face inférieure et le bord adbérenl de la valvule auriculo-ventriculaire antérieure P(P1. VII, PL VIII, fig. 1). Quelquefois ce premier faisceau rayonnant postérieur se distingue plus nettement de la fausse-cloison par une direction plus oblique et va passer au-dessous d'elle (PL IX. jig. 2).

Ainsi donc, les parties appartenant proprement à la paroi interne du ventricule droit sont : 1" la fausse-cloison N; 2° le premier faisceau rayonnant antérieur Z, qui est toujours peu développé; et 3" le premier faisceau rayonnant postérieur ]', qui est considérable.

Ces faisceaux rayonnants antérieur et postérieur doivent être en réalité considérés comme représentant les faisceaux saillants qui produisent le goulot ou rétrécissement interventriculaire des Reptiles à venlricules communicants 0, P (PL V, fig. 3), P, n (Pi. V, /[g. 4). ï, Z (PL VI, /ig. 2); ils constituent chez les Crocodiliens la véritable Cloison interventriculaire. Mais il faut remarquer qu'au-dessus d'eux, dans l'angle ouvert supérieurement qu'ils laissent entre eux et au-dessous de l'orifice de l'aorte gauche, il resterait un espace libre mis en évidence dans la jig. 1 (PL Vlll), et qui établirait une communication entre les deux ventricules, au-dessous même des orifices aortiques et du foramen de Pannizza. Or, remarquons que les parties des deux ventricules qui seraient ainsi mises en relation directe par cette ouverture supposée correspondent précisément aux vestibules aortiques droit et gauche des Chéloniens, etc. Ces deux vestibules

cominiin)(j'ienl largemcnl chez ces derniers animaux et n'ont qu'un rudiment de cloison que j'ai signalé le premier, et qui n'est qu'une saillie fibreuse suruionlaul la saillie posléricuro do la l'ausse-cloison E (PI. VI, lig. 2), 0 (PI. V, jig. 4). Chez les Crocodiliens, celte saillie fibreuse, prenant plus de développement, forme une véritable lame ou cloison fibreuse dont le bord supérieur se confond avec le bord inférieur du trou de Pannizza (PI. VIII, jig. !), et ((ui constitue une véritable 67owow intervestibulaire.

Quant au pertuis aortique, il représente fidèlement la fente inter-aorlique que j'ai décrite chez les Hliéloniens, fente transformée ici en orifice complet par la présence de la cloison intervestibulaire, et par le mode nouveau d'insertion des valvules sigmoïdes aortiques. Ces valvules, qui s'inséraient chez les Ghéloniens, etc., l'une on avant et l'autre en arrière de la fente inter- aortique A', B' (PI. V, [ig. 4), (PI. XVI, fig.l), de manière à comprendre cette fente dans leur angle de séparation, s'insèrent au contraire chez les Crocodiliens de façon à ce que l'une d'entre elles, l'interne pour chaque aorte, embrasse la fente dans sa concavité (PI. VII, fig. 1), (PI. XVI, [ig. 8), de telle sorte que les bords adhérents de ces valvules se correspondent et viennent s'insérer au bord supérieur de la cloison intervestibulaire (PI. XVI, ftg. 8).

Ainsi donc, chez les Crocodiliens, la cloison de séparation des deux cavités ventriculaires, vue du côté du ventricule droit, présente à considérer deux portions distinctes : 1 ° la cloison interventriculaire , qui est charnue et formée par les faisceaux rayonnants antérieur et postérieur, 2° la cloison intervestibulaire, qui est membraneuse et quelquefois tapissée en partie par quelques fibres du premier faisceau rayonnant antérieur (PI. VIII, fig. i). Enfin au-dessus se trouve la fente inter-aortique transformée en pertuis aortique .

Cette manière de concevoir la formation de la cloison complète des ventricules des Crocodiliens est très-importante et donne parfaitement l'exphcation de certains faits tératologiques sur lesquels je reviendrai plus tard. Pour le moment, je me borne à soulever une objection qui naîtra certainement dans l'esprit du lecteur, et à laquelle je donnerai une solution qui, je l'espère, sera trouvée satisfaisante. Si la saillie fibreuse E du cœur

VENTRICULES. — CROGODILIENS. 93

de la Tortue de la lig. 2 (PI. VI) venait à former par son développement la cloison inlervestibulaire, et par conséquent le complément de la cloison des ventricules, il devrait en résulter que le ventricule droit, donnant naissance à l'artère pulmonaire et à l'aorte gauche, se trouverait sans relations avec l'oriflce auriculo-veutriculaire droit qui est placé entre les valvules P &\. Q (PI. VI, lirj. 2), tandis que le ventricule gauche serait à la fois en relation avec l'aorte droite et les deux orifices auriculo-ventriculaires. Or ce sont là des conditions qui s'opposeraient absolument au fonctionnement normal du cœur, et qui ne se rencontrent du reste pas chez les Crocodiliens, chaque ventricule étant directement en communication avec l'oreillette correspondante.

C'est là une objection sérieuse et qui ne nous permettrait pas d'établir les homologies précédentes et de poursuivre avec succès la série des transformations que je viens d'exposer, si nous ne pouvions y répondre complètement. Mais comme cette réponse appartient au chapitre où je traiterai d'une manière générale du développement du cœur et de l'enchaînement de ces transformations successives dans la série des Vertébrés, je renvoie le lecteur à celte partie de mon travail.

La paroi externe du ventricule droit est tapissée par des fibres dont la direction générale est oblique de liaut en bas et d'avant en arrière, dans toute la partie supérieure de leur parcours. Ces fibres présentent de telles analogies avec celles que j'ai décrites dans le cœur des Chéloniens, qu'il me suffira de désigner les groupes quej'ai déjà reconnus chez ces animaux. Il ne me restera ensuite qu'à insister sur ce que leur disposition présente de particulier chez les Crocodiliens.

Dans le cœur de ces derniers Reptiles, on trouve comme chez les Chéloniens : 1° un faisceau droit antérieur R (PI. VII, //;;. 1), qui s'unit bientôt à un faisceau droit postérieur I (PI. VII, fig. 1), pour constituer un faisceau Commun qui présente inférieurement une distribution exactement comparable à celle qu'il affecte chez les Chéloniens, avec cette différence pourtant que, la fausse-cloison étant très-réduite et la lèvre n'existant pas, les relations des fibres du faisceau commun avec la base de la lèvre sontsupprimés. Les fibres de ce faisceau commun qui pénétraient à travers les faisceaux de la base de la lèvre, pour se porter sur la paroi antérieure du ventricule

04 ANATOMIK ET l'llYSlUU)UIK.

ganclic, sont au contraire à nu chez les Crocodiliens el peuvent être facilement suivies dans leur parcours, comme en A'" (PI. VIII flg. 2).

Les fibres commissurantes qui.relient les faisceaux droits antérieur et postérieur des Chéloniens se retrouvent également chez les Crocodiliens. Je recommande au lecteur à cet égard, et du reste pour ce (jui regarde aussi les faisceaux que je viens d'étudier, la comparaison delà fig. 1 (PI. \I) d'un cœur de Tortue Midas. avec la /i'j. '2 (PI. VIII). qui représente un cœur û'Alligator sclerops. Il lui sera certainement facile de saisir les ressemblances remarquables que présentent ces deux figures au point de vue des faisceaux R et /que je viens de décrire.

Mais s'il y a une analogie évidente dans la disposition de ces diverses parties, il y a aussi des difi'érences notables qui sont loin d'être sans influence sur le fonctionnement du cœur. Chez les Crocodiliens le faisceau commmi est plus développé et plus puissant que chez les autres Reptiles. Il constitue un épaississement notable de la paroi externe du ventricule droit, et il commence à donner une idée de la puissance qu'il acquiert chez les Oiseaux et les Mammifères, où il a reçu le nom de Pont musculaire.

J'ajoute comme considération importante que ce faisceau, qui prend naissance sur toute l'étendue de la demi-ellipse externe de l'orifice aortique gauche, que ce faisceau, dis-je, affecte une obliquité générale en bas et en arriére qu'il n'avait pas chez les Chéloniens. Il est en effet fortement dirigé en arrière et va prendre pour ainsi dire ses insertions sur la partie inférieure de l'angle postérieur du ventricule. Il résulte clairement de cette disposition que lorsque ce faisceau se contracte , il a une tendance très-prononcée à porter fortement la paroi externe du ventricule contrôla paroi interne, à appliquer la demi-ellipse externe de l'orifice aortique gauche contre sa demi-ellipse interne, et à clore cet orifice en l'aplatissant vigoureusement. Le volume et surtout l'obliquité de ce faisceau contribuent à rendre cet effet plus prompt et plus énergique.

J'ai décrit sur la paroi postérieure de la cavité ventriculaire des Chéloniens un faisceau puissant auquel j'ai donné le nom de Faisceau oblique gauche. Ce faisceau, composé de colonnes dirigées en bas et à gauche, était séparé du faisceau droit postérieur par la base de la lèvre de la fausse-cloison. Cette lèvre étant supprimée chez les Crocodiliens, nous ne devons plus

VENTRICULE;^ — CROCODILIENS. 95

nous attendre à retrouver chez eux la séparation des deux faisceaux postérieurs; cette séparation n'existe pas en effet : les faisceaux sont contigus ; leur délimitation rigoureuse n'est pas facile, mais on retrouve fort bien les fibres qui appartiennent à chacun des deux. Pour le faisceau droit postérieur, nous venons de faire cette reconnaissance ; il sera aisé de la faire pour le faisceau gauche postérieur : les fibres qui lui appartiennent, trésobliquement dirigées de haut en bas et de droite à gauche, sont désignées par les lettres S S' S" dans la flg. 1 (PI. VII) et /Ig. 1 et 2 (PI. VIII). Elles se dirigent vers l'angle postérieur du ventricule droit et prennent là deux directions différentes : les unes pénétrent dans la cloison interventriculaire et s'unissent 5" (PI. VII, fig. 1) au premier faisceau rayonnant postérieur ; les autres se portent dans la paroi postérieure du ventricule gauche. A ces fibres naissant du bord postérieur des orifices aortiques succèdent des fibres semblables naissant de la partie postérieure de l'anneau anriculo-ventriculaire, comme du reste chez les Ghéloniens. Ces fibres forment des colonnes charnues qui limitent entre elles des vacuoles. Je répète ici que chez les Crocodiliens comme chez les Reptiles à ventricules communicants, au-dessous des valvules auriculo-ventriculaires et au niveau même du bord inférieur de la cloison des oreillettes, naissent des colonnes charnues plus saillantes que les voisines et qui constituent les couches ou faisceaux rayonnants antérieurs et postérieurs. Ces faisceaux rayonnants-ne sont en elïet que des colonnes détachées des masses charnues antérieure ou postérieure, colonnes plus saillantes que les voisines et constituant par leur renc&ntre et leur entre-croisement la véritable cloison interventriculaire. Nous verrons à propos du ventricule gauche que ces faisceaux sont multiples et donnent à la cloison une certaine épaisseur.

J'aurai complété la description du ventricule droit quand j'aurai fait connaître l'appareil valvulaire auriculo-ventriculaire. La forme et la disposition de cet appareil surprennent beaucoup au premier abord, et son homologie avec l'appareil valvulaire des Ghéloniens est loin d'être facile à saisir, si l'on n'apporte une grande attention aux relations des parties.

L'occlusion de l'orifice atrio-ventriculaire est effectuée par deux valvules, dont l'une très-grande et surtout fibreuse, et dont l'autre de moindres dimensions est exclusivement musculaire.

96 ANATOMIE ET PHYSIOI.OCllv

La grande valvule fibreuse P (PI. VII, A;/. 1 ; l'I. VIII Ar/- 1 ol 2 ; PI. IX, lig. 1 el 2) peut élre considérée comme un rubao de forme trapézoïde irrégulière, présentant un bord libre et trois bords adhérents, deux extrémités ou cornes et deux faces. Pour la décrire, je dois la supposer dans une jiosition déterminée, tout en ayant soin d'indiiiuer ultérieurement les changements de forme et de position qu'elle peut aûecler aux divers moments de l'action cardiaque. Supposant la valvule à l'état d'abaissement, c" est-àdire telle qu'elle est représentée en P (PI. VII, A^- I), on peut dire qu'elle a une face inférieure qui regarde la cloison interventriculaire, et l'autre supérieure qui regarde l'orifice auriculo-ventriculaire 5' (PI. XVI, flg. 4).

Les trois bords interne, antérieur et postérieur sont tous adhérents ; le bord externe seul est libre. Le bord interne s'aperçoit dans la fig. 2 (PI. VII), derrière la corne antérieure de la valvule (PI. XNlJlg. 4). Il est court et adhère au bord interne de la valvule auriculo-ventriculaire interne du ventricule gauche. Ce bord est suivi en avant du bord antérieur, qui adhère dans sa portion postérieure au bord postérieur de la cloison intervestibulaire, comme le montrent les /ig. 1 (PL Vlll) et /Ig. 4 (PL XVI). Ce bord antérieur, plus long que l'interne, s'infléchit en arrière et décrit ainsi une courbe convexe en avant. Les deux bords interne et antérieur se continuent l'un avec l'autre sans former d'angle appréciable (PL XVI. fig. 4). Le bord postérieur est plus long que les deux précédents; il est très-oblique de haut en bas et d'avant en arrière (PL Vil et PL VIII, /ig. 1), presque vertical. II donne insertion à des fibres musculaires qui se confondent avec les faisceaux obliques postérieurs, après avoir tapissé le quart inférieur de la valvule. Le bord externe libre est membraneux, mince et égal; il affecte des formes et des situations différentes suivant que la valvule est abaissée ou relevée. La valvule se termine supérieurement par une corne ou angle aigu qui s'insère au-dessous de l'extrémité postérieure de l'orifice aorlique gauche sur un noyau fibreux appartenant à la partie externe de l'anneau auriculo-ventriculaire, et dont je déterminerai plus tard la vraie signification (PI. \U, /ig. i) ; (PL VIII, /ig. 1 et 2) ; 5 ' (PL- XVI, fig. 4) . De ce noyau partent, dans une direction opposée, des fibres musculaires appartenant aux faisceaux obliques postérieurs droit et gauche.

VENTRICULES. — CROGODILIENS. 97

L'extréoiité inférieure de la valvule, au lieu de présenter cùuime l'extrémité supérieure une structure exclusivement fibreuse, se couvre d'une couche musculaire dont l'épaisseur s'accroît de haut en bas. Celte lame va se jeter sur la paroi postérieure du ventricule, et ses fibres musculaires s'épanouissent pour se joindre aux fibres de la paroi correspondante, dont elles partagent le trajet ultérieur (PI. VII et PI. VIII, fig. 1). Cette partie musculaire delà valvule joue naturellement le même rôle que les muscles papillaires des Mammifères.

La forme étroite et allongée de cette valvule ne lui permettrait pas de fermer assez complètement l'orifice auriculo-ventriculaire. Aussi y a-t-il une seconde valvule exclusivement musculaire qui vient lui faire face et joindre son action à la sienne. Cette valvule S' (PI. VII, fig. 1 ; PI. VIII, ftg. 1 et 5 ; PI, IX, fig. 1 et 2) ; 5' (PI. XVI, fig. 4) est constituée par la saillie remarquable d'une colonne charnue appartenant au faisceau oblique gauche, et prenant naissance sur le noyau fibreux auquel vient aboutir l'extrémité supérieure de la valvule membraneuse; cette saillie valvulaire est inégalement développée suivant les sujets. Tantôt simple saillie, tantôt lamelle musculaire, tantôt colonne charnue puissante, elle existe toujours et a la même disposition essentielle. Ses fibres parcourent un trajet identique à celui des fibres du faisceau oblique gauche, auquel eUes appartiennent du reste. Elles viennent par conséquent passer au-dessous du bord postérieur adhérent de la valvule fibreuse , et les fibres musculaires des deux valvules se mêlent et se confondent de manière à former la commissure d'une boutonnière. Il résulte de là (PI. VII, fig. 1) que les deux valvules comprennent entre elles une ouverture en forme de boutonnière qu'eUes fernrient complètement par leur contraction et leur rapprochement réciproque.

Après celte étude détaillée du ventricule droit, je passe à la description du ventricule gauche, qui présente beaucoup plus de simplicité et de régularité. Tandis, en effet, que l'on peut facilement constater dans le ventricule droit des marques de torsion et de déformation qui lui donnaient un aspect irrégulier et s'opposaient à ce qu'on en saisît aisément la constitution générale , le ventricule gauche, au contraire, offre une régularité et une symétrie presque parfaites. Nous y retrouvons, comme dans le ven-

98 ANA'l'OMIl'; ET 1>HYSI()I,()(;IE.

Lriculc des Batraciens et comme dans la loge artérielle des Reptiles à ventricules communicants, une paroi antérieure et une paroi postérieure semblables et symétriques l'une à l'autre (PI. VII, jig. '2). Du pourtour antérieur et postérieur de l'anneau auriculo-ventriculaire partent des colonnes charnues qui s'étalent en forme d'éventail et qui se dirigent, les unes, de beaucoup les plus nombreuses, en bas et à gauche vers le sommet et le bord gauche du cœur M, N (PI. VII, /ig. 2), et les autres, plus rares, en haut et à gauche vers l'angle supérieur gauche de cet organe. Ces colonnes se subdivisent et s'anastomosent plus ou moins, en formant des vacuoles et des trabécules bien moins multipliées que chez les Ghéloniens et à fortiori que chez les Batraciens. Ces colonnes plus ou moins subdivisées arrivent au bord gauche de la cavité ventriculaire, et là s'unissent ou s'entrecroisent avec celles delà face opposée pour clore la cavité ventriculaire, et pour entrer ensuite dans la constitution des couches moyennes circulaires R (PI. VII, /ig. 2), et plus tard des couches superficielles du ventricule.

La cloison interveutriculaire forme la troisième face de la cavité pyramidale du ventricule gauche. Son étude chez lesCrocodiliens offre un véritable intérêt, en ce qu'elle met pour ainsi dire à nu la constitution de cette cloison, qui est restée jusqu'à présent complètement inconnue chez les Vertébrés supérieurs, et sur laquelle il y aurait Ueu de revenir longuement dans un travail spécial sur la structure du cœur. On voit nettement dans la /ig. 2 (PI. VII) que les faisceaux musculaires M'N' des faces antérieure et postérieure du ventricule qui naissent en-dessous de la valvule auriculoventriculaire B, c'est-à-dire immédiatement au-dessous du bord inférieur de la cloison inter-auriculaire, au voisinage de l'aorte droite, sont plus développés et plus puissants que ceux qui naissent plus à gauche. Or, ces faisceaux, plus forts, plus développés, loin de se porter plus ou moins vers la gauche, se dirigent plutôt en bas et directement vers la face opposée, de manière à s'entre-croiser. Ils correspondent exactement aux faisceaux Z, Y (PI. VI, fig. 2) et 0, P (PI. V, /ig. 3, 4); et si, comme ces derniers faisceaux, ils envoient un certain nombre de leurs fibres vers le bord gauche du cœur, ils emploient la plus grande partie d'entre elles à s'entrecroiser dans un plan vertical et antéro-postérieur, et à constituer la cloison interventficulaire. La seule différence qu'il y ait entre la /ig. 3 (PL V) et

VENTRICULES — CliOGODILIENS. 99

lafig. 2 fPl. VII) n'est qu'une ditierence de degré, de niveau, l'entre-croisement des faisceaux chez les Crocodiliens s'élevant un peu plus haut el jusqu'cà la hase du ventricule, tandis que chez les Ghéloniens, Ophidiens, etc., il reste au-dessus de l'entre-croisement un espace vide qui laisse communiquer largement la cavité ventriculaire gauche avec l'espace interventriculaire. C'est au-dessus de cette cloison musculaire interventriculaire que s'élève chez les Crocodiliens la cloison membrano-fibreuse m«erues(«ôw/atVe que j'ai déjà signalée et montrée dans le ventricule droit (PI. VIII, fig. 1), et qui a été cachée dans la fig- 2 (PI. VII), par la nécessité de représenter à la fois la valvule B et la lumière de l'aorte droite ^. Si cette cloison intervestibulaire n'existait pas, le cœur des Crocodiles se distinguerait à peine de celui des Chéloniens, Sauriens et Ophidiens. C'est donc surtout par l'existence de cette cloison membraneuse intervestibulaire et par son union avec la cloison interventriculaire que le cœur des Crocodiliens peut être caractérisé ; car c'est là un trait de conformation qui commande pour ainsi dire tous les antres fpertuis aortique, situation des valvules sigmoïdes. transport vers la droite des orifices aortiques, etc.).

De cette étude il résulte, comme notion générale de la constitution de la cloison interventriculaire, que cette cloison est formée de faisceaux rayonnants superposés, naissant alternativement des faces antérieure et postérieure du ventricule au-dessous du niveau de la cloison inter-auriculaire.

Le ventricule gauche possède deux orifices, celui de l'aorte droite et l'orifice auriculo-ventriculaire gauche. Ces deux orifices affectent des rapports réciproques bien différents de ceux que nous avons trouvés chez les autres Reptiles. En effet, tandis que chez les Chéloniens, Ophidiens, etc. (PI. VI, fig. 2; PI. XVI, fig. 3 et 3 his), l'orifice aortique droit est placé à droite et un peu en avant des deux orifices auriculo-ventriculaires, et se trjouve par conséquent éloigné de l'orifice auriculo-ventriculaire gauche, et séparé de ce dernier par l'orifice auriculo-venlriculaire droit ; chez les Crocodiliens au contraire (PI. XVI, fig. 4), l'orifice de l'aorte droite est placé au devant de l'orifice auiiculo-ventriculaire droit, au-devant et à droite de l'orifice auriculo-ventriculairo gauche. Il est donc en contact avec les deux orifices auriculo-ventriculaires et compris dans l'ouverture d'un angle formé en avant et à droite par ces deux orifices. Ce changement de

inn ANATOMIE MT PHYSIOI-OGTi;.

position a lioaiicoiip d'imporlance. Nous verrons plus tard comment il se proiluit ol (luello est son influence sur la constitution définitive du cœur des C.rocodiliens, c'est-à-dire d'un cœur à ventricules complètement séparés.

L'orifice de l'aorte droite se trouve placé au sommet du vestibule aorlique correspondant, et ce vestibule se trouve transformé en un entonnoir membrano-fibreux légèrement aplati, dont la paroi interne est constituée par la cloison intervestibulaire, et dont la paroi externe est formée par la valvule interne de l'orifice auriculo-vcntriculaire (PI. "VII, fig. 2; PI. XVI, liçi. 4). Ce rapport du vestibule de l'aorte droite avec la valvule ou demitente auriculo-ventriculaireest, chez les Crocodiliens, une conséquence de la nouvelle situation de l'aorte droite par rapport à l'orifice auriculaire. L'orifice de l'aorte droite, qui chez les Chéloniens se trouvait à gauche et un peu en arrière de l'orifice aortique gauche, se trouve, chez les Crocodiliens, à peu près dans la même situation. L'infundibulum vestibulaire a son axe dirigé obliquement en haut, en dedans et un peu en avant.

L'orifice de l'aorte droite a un calibre double au moins de celui de l'aorte gauche. Il est, comme ce dernier, muni de deux valvules sigmo'ides, dont l'une, droite et antérieure, embrasse dans sa concavité le pertuis aortique; l'autre lui est directement opposée. Le pertuis aortique, qui appartient aussi bien à l'aorte droite qu'à la gauche, a été étudié avec assez de détails à propos de cette dernière pour que je n'aie pas à y revenir.

L'orifice auriculo-ventriculaire gauche / (PI. "VU, fig. 2) a une forme presque circulaire, et occupe la partie interne et postérieure de la base du ventricule. Il est muni de deux valvules, l'une interne et l'autre externe. La valvule interne B (PI. VII, fig. 2) ; 4 (PI. XVI, fig. 4) est de beaucoup la plus considérable; elle représente exactement la demi-tente gauche des Chéloniens, Ophidiens, Sauriens ^(Pl. V, fg. 3) ; 4 (PI. XVI, fig. 3 et 3 bis); seulement elle s'en distingue, par ses rapports de nouvelle création, avec l'orifice de l'aorte droite. Le bord adhérent de cette valvule, en effet, au lieu de s'insérer sur toute sa longueur au bord inférieur de la cloison inlerauriculaire, comme chez les Chéloniens (PL XVI, fig. 3, 3 bis), ne contracte de courts rapports avec ce dernier que dans sa partie postérieure, et se trouve en avant en rapport avec la partie externe de l'anneau de l'aorte droite fPl. VII, //y. 2 ; PI. XVI, fig. 4), dont nous avons déjà signalé

VENTRICULES. — CUOGOmLIENS. 101

le déplacement. Quant aux rapports de la partie adhérente de ce bord de la valvule avec la denai-lente droite, rapports qui étaient complets chez les Chéloniens, Ophidiens, etc. (PI. V, /ù;. 4 ; PI. VI, flg. 2 ; PI. XVI, flg. 3), j'y reviendrai en recherchant l'homologie de la valvule fibreuse droite des Crocodiliens avec la demi-tente droite des Chéloniens. Le bord libre delà valvule est plissé à l'état de repos, mais il est égal et un peu concave à l'état de tension. Les bords adhérents antérieur et postérieur sont en relation supérieurement avec unépaississement fibreux de l'endocarde. La partie inférieure des bords et les angles inférieurs de la valvule donnent insertion à des faisceaux de colonnes charnues qui s'irradient de là dans la paroi antérieure et dans la paroi postérieure du ventricule, pour entrer dans la constitution des colonnes charnues qui tapissent les parois correspondantes de cette cavité. Nous avons vu une disposition semblable, mais moins prononcée, chez les Chéloniens, etc., pour ce qui regarde les demitentes droite et gauche (PI. V, fig. 4), (PI. VI, flg. 2). L'appareil valvulaire prend plus de puissance et plus de précision à mesure que nous nous élevons dans la série des Vertébrés ; aussi voyons-nous la partie musculaire de cet appareil, c'est-à-dire la partie active, directrice, prendre un volume de plus en plus marqué. C'est ce que nous constaterons encore mieux chez les Vertébrés supérieurs.

Vis -à-vis de la valvule interne, qui suffirait presque à elle seule pom* clore l'orifice correspondant, se trouve une valvule dont il n'existait que le rudiment chez les Chéloniens, Ophidiens, etc., et qui s'est développée chez les Crocodiliens, tout en conservant de petites proportions: c'est la valvule externe C (PI. VII, fig. 2); 4' (PI. XVI, fig. 4) qui forme un petit croissant à concavité inférieure, dont les cornes donnent insertion à des faisceaux musculaires puissants. Cette valvule, qui représente pour la forme une valvule sigmoïde renversée, ap[ilique son bord libre tendu et relevé contre le bord libre de la valvule interne, et complète ainsi l'occlusion de l'orifice auriculo-ventriculaire.

Pour achever de décrire ce qui a trait à l'anatomie du cœur et des gros vaisseaux chez les ('rocodiliens, je dois dire quelques mots de la distribution générale des troncs aortiques qui partent du cœur. L'aorte droite, avant de se recourber pour former la crosse aortique correspondante, four-

103 ANATflMIK F.T PIlYSlOI.OnTK.

nil un premier Ironc volmniiieux .-1 (l'I. VIII. ////. v') e 'l'I. XVIII, /ig. 'ij qui, après avoir donné naissance à l'arLère sous-claviére -ianchc et à ses dépendances (artère vertébrale, mammaire interne, collatérale du cou, etc.), forme le tronc coijimun des deux carotides ou carotide sitbvertébrak de Rathke.

Au-dessus naît de la crosse aortiquo elle-même un tronc moins volumineux/l' (PI. VIII, //r/. 2,) e' (PI. XVIII, flg. k) qui est l'artère sous-clavière droite, dont les subdivisions sont symétriques cà celles de la sous-clavière gauche, mais qui ne fournit pas de carotide. Après avoir donné ces deux troncs, l'aorte droite A se recourbe derrière le tube digestif et, se rapprochant de la ligne médiane, vient, après avoir reçu une anastomose de l'aorte gauche, former Y aorte abdominale, qui va se distribuer à la partie postérieure du tronc, aux membres postérieurs et à la queue.

La crosse aortique gauche ne fournit pas de branches dans la région cervicale, mais arrivée sous la colonne vertébrale elle se divise en deux troncs: l'un, très-important, forme Y artère viscérale, qui se distribue à l'estomac, à l'intestin, au foie, à la rate, etc.: et l'autre, beaucoup moins volumineux, va s'aboucher obliquement dans l'aorte droite, qui devient, à ce niveau, aorte abdominale .

L'étude très-détailléeque je viens de faire du cœur et des gros vaisseaux des Crocodiliens va me permettre d'aborder avec quelque fruit le problème de la circulation du sang dans ces cavités, problème très-intéressant, complexe, controversé, encore plein d'obscurité, et sur lequel je désire jeter quelque lumière.

Le problème à résoudre a deux faces : les Crocodiliens vivant tantôt à l'air libre et tantôt dans l'eau, il importe de déterminer la manière dont s'opère la circulation du sang dans ces deux conditions, très-dilïérentes en apjiarence. Je vais d'abord faire un exposé des différentes solutions qui ont été données à ce double problème. Après avoir montré ce qu'elles ont de contradictoire, je m'attacherai à l'étude du mécanisme de la circulation pendant la vie aérienne : j'utiliserai pour cela les données nouvelles que j'ai exposées dans les pages précédentes. Ce n'est que plus lard que je pourrai aborder utilement l'étude de la circulation des Vertébrés pendant

VRNTHICULES. — CROCODILIENS. 103

la vie aquatique. Cette question cooiporte des développements importants et des considérations générales qui ne peuvent trouver place qu'après une étude des modifications du cœur et des gros vaisseaux dans les diverses classes des Vertébrés.

Je passe à dessein sous silence ce qu'on a pu penser de la circulation centrale des Crocodiles avant que l'on connût l'existence du pertuis aortique.

Le premier naturaliste qui a signalé cet orifice, Hentz, avait pensé que pendant l'état de respiration libre et aérienne il ne devait livrer passage qu'à très-peu de sang; et que pendant le séjour de l'animal au fond de l'eau et la suspension de la circulation qui en est la conséquence, la gêne de la circulation pulmonaire devait produire le passage d'une partie du sang veineux de l'aorte gauche dans l'aorte droite.

Duvernoy, dans la seconde édition de VAnatomie comparée de Guvier, touten conservant quelques doutes regrettables sur la persistance du pertuis aortique, pensa que ce pertuis « sert surtout à introduire dans l'aorte gauche une petite quantité de sang oxygéné venant de l'aorte droite w.

A côté de ces deux opinions contradictoires, énoncées parleurs auteurs sans développements suffisants, se sont produites des appréciations physiologiques de ce phénomène appuyées sur une étude plus complète desorganeset sur une analyse plus sérieuse de leurs fonctions. Je dois citer d'abord Pannizza et Bischoff comme ayant les premiers cherché à donner au problème une solution vraiment scientifique ; et puisque l'examen de leurs théories offre un véritable intérêt, je vais les mettre m extenso sous les yeux du lecteur. Ce n'est qu'après avoir exposé ces théories, qui ont particulièrement attiré l'attention des naturalistes, que je pourrai faire connaître avec fruit les critiques qu'on a le droit de leur adresser.

Un exposé succinct des opinions acceptées actuellement par des naturahstes éminents servira de complément à cet historique, et pourra mettre en lumière toute l'incertitude et l'indécision qui régnent encore sur la question.

Voici la traduction à peu près littérale du remarquable passage de Pannizza :

« Les deux veines caves et leur sinus commun versent leur sang dans

lO'i ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

roroillcLte inférieure ou droilc. Celle-ci l'envoie dans le venlricule correspondanl ; et quand ce dernier vient à se contracter, le sang, empéclié par les valvules de refluer dans roreillette, pénètre dans les deux ouvertures artérielles, dont Tune corresiiond à l'arterc pulmonaire et l'autre à l'aorte gauche. Le sang de l'artère pulmonaire se rend au poumon, et revient de là par deux veines à .l'oreillette supérieure ou gauche. Celte deruière le verse dans le ventricule correspondant, dont la contraction pousse nécessairement ce liquide dans l'orifice de la grande artère ou grande aorte, parce que la grande valvule déjà décrite s'oppose à son retour dans l'oreillette. De la grande aorte, une partie du sang passe aussitôt {subito) par l'orifice de communication dans l'aorte gauche, et s'y mêle ainsi au sang veineux de cette artère. La grande aorte donnant naissance aux deux sousclaviéres et à l'aorte droite, il en résulte que tous ces vaisseaux sont pourvus uniquement de sang artériel. Plus loin l'aorte droite, après avoir décrit sa crosse, revenant directement vers la ligne médiane et se trouvant parallèle à l'aorte gauche, se met encore en communication avec cette dernière par un ramuscule anastomotique. De là résulte qu'il y a dans l'artère pulmonaire du sang purement veineux, et dans l'aorte gauche du sang mixte, puisqu'elle reçoit du sang artériel de la grande aorte dès son origine par l'orifice de communication, et encore plus tard lorsqu'elle est devenue parallèle à l'aorte droite. Dans les artères sous-clavières, les carotides et l'aorte droite, il y a du sang artériel pur. »

A cette opinion nettement formulée on peut opposer l'opinion non moins précise de Bischoff. « La circulation du sang, dit-il, s'accomplit de la façon suivante chez le Crocodllus Inclus : le sang arrive des diverses parties du corps par les veines dans leur dilatation ou sinus, et de celui-ci dans l'oreillette droite. Lorsque celle-ci se contracte, les valvules placées à l'embouchure du sinus s'opposent au reflux du sang dans les veines , et ce liquide se précipite dans le ventricule droit. Lorsque ce dernier se contracte, les deux valvules s'opposent au retour du sang dans l'oreillette, et le sang s'écoule dans l'aorte gauche et dans l'artère pulmonaire, où il est retenu par des valvules sigmoïdes. Du poumon, le sang revient à l'oreillette gauche, qui le pousse dans le ventricule correspondant. Au moment de la contraction de ce dernier, les deux valvules qui se trouvent à l'orifice

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auriculo-ventriculaire s'opposentau relour du sang dans roreillelle, et le sang se jette dans l'aorte droite. Il coule dans l'aorte gauche du sang non hématose, et dans l'aorte droite du sang qui a respiré. Ces deux sortes de sang se mêlent ensuite à deux reprises dans ces vaisseaux ; une première fois par l'orifice de communication, et plus loin, au niveau de la région dorsale, parle vaisseau anastomotique. Mais la question est desavoir si, par l'orifice de communication, c'est le sang veineux de l'aorte gauche qui va se mêler au sang artériel de l'aorte droite , ou bien si, au contraire, c'est le sang artériel de l'aorte droite qui pénétre dans le sang veineux de l'aorte gauche. Le choix entre ces deux solutions est difficile. Pannizza accepte la dernière, parce que, ainsi qu'il l'a justement remarqué, la disposition des valvules sigmoïdes entre lesquelles le pertuis est placé permet de faire passer une sonde de l'aorte droite dans la gauche beaucoup plus facilement que dans le sens inverse. Cependant je serais disposé à penser que, tout au moins pendant que l'animal est sous l'eau, et que par conséquent il ne respire pas, le cours du sang a lieu dans la direction opposée. Pendant ce temps, en effet, la circulation pulmonaire étant interrompue, le ventricule gauche ne peut envoyer du sang dans l'aorte droite, et tout le sang est poussé dans l'aorte gauche par le ventricule droit. Si, dans ces conditions, il n'existait pas d'orifice de communication entre les deux aortes, l'aorte droite et toutes ses branches resteraient privées de sang, et toute la partie supérieure de l'animal, et notamment la tête, n'en recevrait pas. Mais cela est très-invraisemblable, et il est plus rationnel de penser que, dans ce cas seulement , une partie du sang passe par le pertuis de l'aorte gauche dans la droite, et que les parties supérieures du corps sont ainsi pourvues de sang. Toutefois ce passage du sang ne peut avoir lieu que pendant la diastole ventriculaire, alors que le sang qui a été poussé dans l'aorte gauche tend à refluer vers le cœur. Dans ce cas, en effet, les valvules placées à l'orifice aortique s'abaissent et rendent libre l'orifice de communication, de telle sorte que le sang peut passer dans l'aorte droite. Pendant la systole ventriculaire, au contraire, le sang lancé relève les valvules et les presse contre l'orifice, qui se trouve ainsi fermé des deux côtés. De tout cela il me semble résulter que cet orifice de communication ne sert que ■pendant que l'animal ne respire pas, et qu'en dehors de ce cas aucun mélange

desdet/.r sangs ne peut avoir lieu à ce niveau. Ainsi donc, quand l'animai se trouve dans l'air, les parties supérieures du corps, la tête et les extrémités supérieures, ne reçoivent que du sang artériel ; l'aorte gauche, qui se distribue aux organes abdominaux, ne contient que du sang veineux, et l'aorte droite descendante, dans laquelle s'abouche devant la colonne vertébrale le vaisseau anastomotiquc de l'aorte gauche, et qui se distribue à la queue et aux extrémités inférieures, renferme du sang mixte. La disposition des vaisseaux au niveau de cette dernière anastomose permet tout au moins de penser que c'est le sang veineux de l'aorte gauche qui passe dans la droite, et non pas le contraire. »

Les citations précédentes permettent de mesurer la distance qui sépare les opinions des deux illustres observateurs. Il y a, en effet, opposition complète entre les deux , quant au sens des courants sanguins dans les deux anastomoses aortiques. Dans le pertuis supérieur, ily a, pendantla vie aérienne, un courant d'une aorte à l'autre pour Pannizza ; il n'en existe pas pour BischofF. Le courant, quand il existe, va pour Bischoff de l'aorte gauche à l'aorte droite ; tandis que pour Pannizza il a une direction inverse. Ce dernier pense que le mélange des deux sangs a lieu pendant la systole ventriculaire ; BischofF affirme que c'est seulement pendantla diastole. Dans l'anastomose prévertébrale, il y a pour Pannizza courant de l'aorte droite dans la gauche, et pour BischofF de l'aorte gauche dans la droite.

Placé en présence de ces opinions si contradictoires, Briicke a recherché de quel côté se trouvait la vérité, et on ne peut nier qu'il n'ait apporté beaucoup de perspicacité et de discernement dans le choix de ce que chacune des deux opinions avait de vrai. Toutefois, comme il ne connaissait pas certains faits que nous verrons être d'une grande utilité pour la solution de la question, et comme il lui manquait des éléments précieux de certitude, il n'a pu qu'être incomplet, parfois erroné, et dans presque tous les cas plein d'une légitime réserve.

Conformément à l'opinion de Bischoff et en opposition avec celle de Pannizza, Briicke pense avec raison que le pertuis aortique n'est perméable au sang que pendantla diastole ventriculaire. Mais pour ce qui regarde le rôle de ce pertuis, quand l'animal respire librement, Briicke se range à l'avis

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de Pannizza. Il pense, avec lui, que le saag artériel de l'aorte droite se jette alors dans l'aorte gauche, et non, avec Bischoff, qu'il n'y a pas de mélange des deux sangs à ce niveau dans les conditions de la vie aérienne. Nous verrons même qu'il va plus loin, et qu'il pense qu'il ne peut jamais y avoir là de courant en sens inverse. La raison capitale qu'il donne à l'appui de ces opinions est tirée de la différence de constitution des parois des deux ventricules. Le ventricule gauche étant en effet beaucoup plus puissant que le ventricule droit, on peut affirmer sans hésitation qu'à la fin de la systole ventriculaire la tension sanguine est plus grande dans ce ventricule et dans les vaisseaux qui en naissent que dans le ventricule droit et dans les vaisseaux qui dépendent de lui. La conséquence nécessaire de ce fait, c'est qu'au moment où les valvules s'abaissent et laissent libre le pertuis aortique, le sang se précipite aussitôt de l'aorte droite dans la gauche ; et comme pendant tout le temps de la diastole ventriculaire, c'est-à-dire pendant le seul temps où le foramen de Pannizza soit perméable, il n'y a pas de raison pour que la tension dans l'aorte droite se trouve inférieure à celle de l'aorte gauche, il ne semble pas juste de dire que le sang puisse jamais aller, par le foramen, de l'aorte gauche dans la droite.

Si pendant la vie aérienne Briicke n'admet pas le passage du sang de l'aorte gauche dans la droite, il ne l'admet pas davantage pendant la vie sous-aquatique, quand l'animal ne respire pas librement. Combattant la théorie de Bischoff, il ne voit pas pourquoi, chez un Amphibie, la circulation pulmonaire serait interrompue pendant que l'animal ne respire pas. Tout en reconnaissant que les mouvements respiratoires apportent une aide considérable à la progression du sang dans le poumon, Briicke prétend que l'arrêt de ces mouvements peut simplement ralentir cette progression, mais qu'une interruption de la circulation pulmonaire aussi complète que le suppose Bischoff, ne pourrait résulter que d'une occlusion parfaite de l'artère pulmonaire, occlusion qui serait du reste possible chez les Tortues par exemple ' . Il ne serait pas rationnel, en effet, d'attribuer cet arrêt de la

' On se souvient que Briicke considère l'anueau bulbaire des Ghéloniens comme destiné à fermer l'orilice pulmonaire, etcommecajîablede produire une occlusion complète de ces vaisseaux .

ANATOMIE RT l'IIYSTOLOGIR

circiilatioa à une occlusion correspondante dos veines pulmonaires, puisqu'un pareil phénomène exposerait les capillaires pulmonaires à la pression qui règne à l'orifice artériel du ventricule droit.

Du reste, Brùcke a cherché dans l'expérimentation la confirmation do ce qu'il présumait être la vérité. N'ayant pas un Crocodile vivant à sa disposition, il a cru pouvoir faire ses observations sur un autre Reptile qui, comme le Crocodile, pût rester un certain temps sous l'eau sans respirer. Il a enlevé pour cela le plastron d'une Emys etirop<ra, de manière à pouvoir observer facilement le cœur et les gros vaisseaux à travers la membrane transparente du péricarde. Tantôt il laissait l'animal respirer librement, tantôt il lui fermait la trachée en l'aplatissant et la serrant sur un morceau de bois ; puis il plongeait l'animal dans une cloche remplie tantôt d'eau, tantôt d'hydrogène, tantôt d'acide carbonique, et il a observé dans tous les cas que les pulsations de l'artère pulmonaire conservaient leurs caractères habituels; après avoir ouvert le péricarde, il a constaté que l'oreillette gauche et- les artères du corps avaient une coloration aussi foncée que l'oreillette droite et les artères pulmonaires. De là, Briicke conclut sans hésitation que chez tous les Amphibies (car il ne voit pas de raison sérieuse d'établir quelque différence entre eux à cet égard) la circulation pulmonaire est maintenue, que l'animal respire ou ne respire pas. Ce fait, une fois admis, renverse naturellement la théorie de Bischofi'sur la circulation centrale du Crocodile pendant la submersion.

Restait à trancher un dernier point sur lequel diffèrent entièrement Bischoff et Pannizza, c'est-à-dire le sens de la circulation dans l'anastomose prévertébrale des deux aortes. D'après Pannizza, le sang coule de l'aorte droite dans la gauche, d'où il résulte que les extrémités postérieures ne reçoivent que du sang artériel pur. D'après Bischoff, le courant a lieu de l'aorte gauche vers la droite, et c'est par conséquent du sang mixte qui arrive à la partie postérieure du corps. Sur cette dernière question, Brucke adopte les vues de Bischoff.

Pour confirmer cette manière de voir, qui paraît au premier abord en contradiction avec ce qu'il a déjà dit de la supériorité de tension de l'aorte droite, Briicke fait remarquer que la situation et la direction du rameau anastomotique est, par rapport aux deux aortes, celle d'une ligne très-

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oblique coupant deux lignes parallèles de manière à former avec l'aorte droite un angle très-aigu ouvert vers la tête, et avec l'aorte gauche un angle très-obtus ouvert dans le même sens (PI. XVIII, fig. 7). Or, dans ce cas, les lois de l'hydraulique démontrent qu'il est possible que le sang coule dans l'anastomose de l'aorte gauche vers la droite, quoique la tension soit plus forte dans celle-ci que dans celle-là, et que cette direction du courant doit nécessairement s'établir dès que la tension s'est égalisée dans les deuwaisseaux, le sang continuant à couler dans leurs cavités. Briicke pense du reste pouvoir encore invoquer en faveur de la théorie de BischofF ce fait, que chez aucun autre des Reptiles écailleux les parties postérieures du corps ne sont arrosées par du sang artériel pur, circonstance qui devrait se produire chez les Crocodiles si l'opinion de Pannizza était juste, et qui serait du reste peu en harmonie avec la faible capacité du ventricule gauche.

Briicke croit enfin qu'on peut trouver un élément précieux de contrôle, en constatant si l'aorte abdominale augmente réellement de diamètre audessous de l'anastomose. Le Crocodile qu'il a eu à sa disposition n'était pas en état de permettre une injection ; mais autant qu'il a pu en juger sur les parties non injectées, l'aorte abdominale au-dessous de l'anastomose était plutôt un peu moins large; il est vrai de dire aussi que l'aorte gauche ne présentait pas non plus une augmentation de diamètre au-dessous de l'anastomose. Sur une Emys europ.ra parfaitement injectée , cet auteur a constaté au contraire que l'aorte droite augmentait très-évidemment de diamètre après avoir reçu l'anastomose, tandis que la somme des sections des artères viscérales qui naissent avec l'anastomose de l'aorte gauche était évidemment inférieure à la section de cette aorte au point où elle fournit ces divers vaisseaux , de sorte qu'on ne peut douter que le courant dans l'anastomose n'aille de l'aorte gauche vers la droite. Ce fait parle, par analogie, en faveur de l'opinion de BischofF, sans l'établir pourtant avec certitude. Aussi peut-on penser à ce sujet , ou bien que la théorie de Bischoff est vraie dans tous les cas, ou bien que la direction du courant dans l'anastomose subit chez les Crocodiles des variations qui peuvent provenir des circonstances suivantes :

1° Des phases de la contraction du cœur, en ce sens que vers la fin de

IIO ANATOMIE ET PHYSIOLOCIE.

la syslolo vonlriculaire le sung cesse de couler dans l'anastomose, ou coults de l'aorte droite vers la gauche, et que vers la fin de la diastole il se dirige au contraire de l'aorte gauche vers la droite;

2° De l'état de plénitude ou de vacuité du tube intestinal, parce que le sang, lorsqu'il rencontre une plus grande résistance dans le système chylopoïétique, a plus de raison pour passer de l'aorte gauche dans la droite ;

3" Delà persistance ou de la cessation des mouvements respiratoires, en ce sens que celte dernière condition cause un ralentissement dans la progression du sang de l'artère pulmonaire, et en ce sens aussi que, le ventricule droit continuant à recevoir autant de sang que si les mouvements respiratoires étaient maintenus, l'aorte gauche reçoit nécessairement une plus grande quantité de ce liquide. —Telles sont, fidèlement exposées, la discussion à laquelle se livre Briicke et les conclusions auxquelles il arrive.

Dans une note présentée à l'Académie royale de Belgique (1854) et que j'ai déjà eu l'occasion de citer, M. G. Poëlman, après avoir établi par la dissection d'un certain nombre de Crocodiles (Lacertus crocodilus) et de Caïmans (Crocodilus lucius) adultes la persistance du foramen de Pannizza, est amené à exposer brièvement ce qu'il pense de lu circulation centrale chez les Grocodiliens : « Sans elle (l'ouverture de communication, ou foramen de Pannizza), dit-il, la circulation viscérale nous paraît difficile à expliquer, Qinousne sommes pas éloigné de croire que par cette ouverture il se fait un mélange de sang artériel et veineux beaucoup plus prononcé que par le canal de communication qui existe plus loin entre les deux aortes. En effet l'aorte gauche, à laquelle nous préférons donner le nom de veineuse ou viscérale..., présente à la vérité une anastomose avec l'aorte droite ou artérielle; mais ce vaisseau de communication, peu volumineux et dirigé obliquement, ne peut pas permettre à l'aorte veineuse de recevoir une proportion de sang artériel en rapport avec le volume des viscères abdominaux. Or, s'il n'y avait pas de communication entre les deux aortes à leur sortie du cœur, le vaisseau qui vient du ventricule droit, et que sous le rapport de ses usages Guvier a comparé avec raison à un long tronc cœliaque, n'amènerait aux viscères abdominaux, et notamment à l'estomac et au foie, que du sang veineux presque pur, chose incompatible avec l'importance des fonctions dévolues à ces organes.»

VENTRICULES — GROCODILIENS. 111

Sur un Caïman à museau ûe hrochel {Crocodilus lucitis) déplus de 2"", 50 de long, bien adulte, Poëlman a trouvé que le pertuis aortique, entouré d'un cercle cartilagineux propre à le tenir béant, avait une forme ovalaire dont le diamètre transverse était de 0'", 007 et le vertical de O", 003. Le canal de communication présentait une direction oblique, une longueur de 0°»,008, etun diamètre d'environ O^.OO?; il était placé à 0'°,24 de l'origine des deux aortes. « Or, ajoute l'auteur, comme ces dernières sont en quelque sorte parallèle?, et qu'il ne se trouve à l'endroit où aboutit le vaisseau transversal aucune disposition anatomique qui puisse faciliter le mélange des deux sangs, celui-ci, possible dans certaines circonstances, doit être insignifiant quand la fonction circulatoire s'exécute normalement. Ce canal de communication, que chez un Crocodile adulte nous avons trouvé une fois complètement oblitéré, nous le considérons plutôt comme destiné à servir de diverticulum quand la circulation a été troublée, qu'à opérer un mélange permanent de sang veineux et artériel. 'Hous croyons en définitive que le principal mélange se fait à l'origine des deux aortes, et, contrairement à l'opinion généralement admise, nous pensons que le sang que les extrémités postérieures et la queue reçoivent ne diffère pas sensiblement de celui qui est dirigé vers la tête et les extrémités antérieures. »

L'illustre zoologiste anglais Owen, dans son magistral ouvrage sur VAnatomie et la Physiologie des Vertébrés', expose en quelques lignes ses vues sur la circulation chez les Crocodiliens. Il pense que quand la circulation pulmonaire est embarrassée, le ventricule droit et les artères qui en dépendent sont très-distendus ; le sang veineux passe à travers l'orifice aortique dans le tronc artériel, qui, après avoir fourni des vaisseaux à la tête et aux membres inférieurs, se recourbe au-dessus de la bronche droite et va s'unir avec l'aorte gauche. Gel état de la circulation coïncide avec la submersion prolongée des Crocodiles et la rend possible. Lorsque l'animal est sur terre et respire librement, le sang artérialisé afflue aisément dans le ventricule gauche, et le courant synchronique des deux ventricules soulève les valvules des deux aortes et ferme l'orifice inter-aortique ; les courants artériel et veineux coulent donc sans se mélanger ; le premier se rend au

■•"R. Owen ; Coinp. Anal, and Physiol. of Vertébrales, tom. I, pag. 512. 1866,

cerveau, aux autres parties de la tête et aux membres autérieurs ; le second fournit une branche au foie et aux viscères voisins; et une petite partie de sang veineux passant par l'anastomose va se mêler au sang rouge de l'aorte droite et s'écoule dans l'aorLe abdominale, qui le distribue aux autres viscères abdominaux, aux membres postérieurs et à la queue.

Je termine enfin cet exposé bisloriijue en faisant connaître ici l'opinion à laquelle s'est arrêté l'un des plus éminents zoologistes actuels, opinion qui n'est elle-même que la résultante des travaux antérieurs, et que j'extrais des Leçons su?- la Physiologie et l'Anatomie comparées de H. Milne Edwards : «Le pertuis aortique, dit Milne Edwards, ou foramen de Pannizza, ne peut livrer passage qu'à une petite quantité de sang veineux ; et par conséquent tous les organes dont les artères naissent de la crosse aortique droite, avant la jonction de celle-ci avec la crosse veineuse ou crosse gauche, doivent recevoir un mélange dans lequel le sang vermeil domine ; tandis que ceux dont les artères naissent du point de jonction des deux crosses ou plus loin eu arrière doivent recevoir du sang veineux mêlé au

sang artériel en proportion bien plus grande Le sang qui arrive à la

tête et aux membres antérieurs doit être du sang artériel mêlé de très-peu de sang veineux ; celui qui se rend par l'aorte dorsale aux membres postérieurs et à la queue doit être plus chargé de sang noir, puisque de nouvelles quantités de ce liquide ont pu arriver dans cette portion du système artériel par la branche anastomotique terminale de la crosse gauche ; enfin le sang qui circule dans les vaisseaux du foie, de la rate et de l'estomac doit être principalement du sang veineux, car la majeure partie du courant vient du ventricule droit, et du sang vermeil n'a pu y arriver que par le pertuis aortique et par la branche anastomotique qui représente la portion terminale de la crosse gauche ou la racine aortique du même côté ; or ces voies de communication sont étroites et semblent être disposées de façon à livrer passage au sang veineux dans la portion du st/stème aortique, où se trouve le sang rouge, plutôt qu'à se laisser traverser en sens contraire . »

La variété des théories que je viens de faire connaître, et, qui plus est, l'opposition radicale qui existe entre plusieurs d'entre elles, suffisent à mon-

YENTRICUI.RS — CROCODILIENS. 113

trer combien la science en est encore à désirer une solution définitive sur cet intéressant sujet. Cette solution, j'essaierai delà trouver à l'aide de données nouvelles, et j'espère y réussir , pour quelques points du moins, .le ne puis donner ici une critique particulière de chacune des théories que je viens de présenter au lecteur : cela m'entraînerait trop loin. 11 vaut mieux que j'e.xpose la théorie qui. à défaut d'expérimentation directe sur le vivant, ressort de la disposition même des organes et des données légitimes de l'analogie. Un pareil exposé, accompagnéde l'analyse rigoureuse des faits qui l'appuient, mettra suffisamment en évidence les éléments d'une pareille critique.

Le soin scrupuleux avec lequel nous avons étudié la cavité et les orifices du ventricule droit, ainsi que lepertuis aortique. va trouver ici sa justification. Je prie le lecteur de se rappeler ce qui a été dit à ce sujet, et qui se résume en quelques points : orifice irrégulier et rétréci de l'aorLe gauche ; aplatissement et occlusion précoces et prolongés de cet orifice ; action du faisceau oblique droit commun (faisceau droit antérieur et postérieur réunis) et surtout du demi-anneau bulbaire, pour l'occlusion de l'orifice aortique gauche peu après le début de la systole ventriculaire ; forme et constitution du pertuis aortique maintenu béant par ses bords cartilagineux ; rapports de ce pertuis avec les valvules sigmoïdes des deux aortes ; absence de la lèvre de la fausse-cloison, et par conséquent communication permanente entre le vestibule aortique gauche et le vestibule de l'artère pulmonaire; dilatation trè.s-considérable et extensibihté très-grande du tronc pulmonaire et de ses deux branches, etc , etc.

En partant de ces données, sur lesquelles le doute me semble à peine possible, recherchons ce qui va se passer au niveau du pertuis aortique pendant une révolution complète des mouvements du cœur. Les oreillettes, en se contractant, remplissent de sang les ventricules correspondants: le ventricule droit de sang noir, et le ventricule gauche de sang rouge. Les parois ventricnlaires relâchées se laissent distendre par ce flot de sang. Quand la systole ventriculaire commence, les valvules auriculo-ventriculaires se relèvent, ferment les orifices correspondants, et le sang, soumis à la pression des parois ventriculaires contractées, tend à s'échapper par les orifices artériels: voilà les phénomènes qui sont communs aux deux ven-

Iricules. Voyons maintenant quels sont les faits spéciaux à chaque ventricule.

Dans le ventricule droit , au début de la systole ventriculaire, le sang soulève les valvules sigmoïdes des deux orifices artériels (aorte gauche et artère pulmonaire) et pénètre dans ces deux orifices, mais dans des conditions bien différentes pour les deux. L'orifice pulmonaire, par sa largeur et son extensibilité , par la régularité de sa forme , par le poli de son pourtour, par sa situation au sommet d"un vaste infundibulum qui est comme le point de convergence des efforts de contraction du ventricule, est éminemment propre à recevoir très-rapidement, dès le début, une quantité considérable de sang. Cette quantité peut être d'autant plus grande, même en un temps très -court, que, comme nous l'avons vu, l'artère pulmonaire et ses deux branches présentent immédiatement au-dessus de l'orifice un sinus très-considérable et très-extensible, et que la tension dans les vaisseaux pulmonaires se trouve très-abaissée à la fin de la diastole ventriculaire, à cause de la facilité avec laquelle se fait l'écoulement du sang dans ce système. L'aorte gauche présente des conditions diamétralement opposées. Son orifice elliptique étroit, abords rugueux et irréguliers, presque inextensible, avec un infundibulum insignifiant, ne peutlivrer passage qu'à une faible quantité de sang. Cette quantité sera d'autant plus faible qu'elle doit pénétrer dans un vaisseau dont la dilatation est à peine sensible, dont re.xtensibihté est bien moindre que celle de l'artère pulmonaire , et dans lequel, comme la suite le montrera, la tension s'est maintenue élevée jusqu'à la fin de la diastole ventriculaire. De là ressort un premier fait important à noter : c'est que, tout à fait au début de la systole ventriculaire, le sang se précipitera vers l'orifice pulmonaire, où tout favorise son passage ; le courant se déterminera donc de ce côté, et une très-faible quantité de sang noir pénétrera dans l'aorte gauche.

Suivons maintenant les diverses phases de la contraction ventriculaire, et voyons ce qui va se passer. Aussitôt après le début de la systole, \e faisceau oblique droit commun commencera à aplatir l'orifice de l'aorte gauche et en diminuera beaucoup la lumière, de telle sorte que la quantité de sang qui pénétrera dans l'aorte gauche, déjà faible au début, se réduira encore très-rapidement. Mais n'oublions pas que, pendant le cours de la systole

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ventriculaire, le demi-anneau bulbaire, réagissant contre l'extension que le premier choc de la systole lui a fait subir, entre en contraction, et, tout en exprimant le sang renfermé dans l'infundibulum ou vestibule pulmonaire, complète l'occlusion de l'orifice aortique, dont il comprime violemment les deux lèvres, et les applique avec force l'une contre l'autre. Le sang du ventricule, au lieu d'entrer dans ce vaisseau, glissera sur son orifice comme dans une gouttière antéro-postérieure qui le conduira dans l'entonnoir pulmonaire. Nous avons déjà vu que l'absence de la lèvre de la demi-cloison maintenait, jusqu'à la fin de la systole, une libre communication entre les vestibules pulmonaire et aortique, et permettait à tout ce qui restait de sang dans le ventricule de s'écouler dans l'artère pulmonaire.

Nous venons de voir ce qui se passe dans le ventricule droit. Mettons en regard ce qui a lieu dans le ventricule gauche. Ici, il n'y a qu'une ouverture artérielle, celle de l'aorte droite, et tout le sang renfermé dans le ventricule est violemment poussé dans cet orifice. Le sang y pénètre abondamment parce que l'orifice est large, régulier et situé au sommet d'un infundibulum vers lequel convergent plus exactement encore que pour l'artère pulmonaire toutes les forces du ventricule. Cet orifice, largement ouvert pendant tout le temps de la systole ventriculaire, reçoit constamment du sang et donne ainsi passage à tout le sang du ventricule.

Ces premiers faits nous permettent d'établir qu'il pénétre peu de sang dans l'aorte gauche, et seulement pendant une partie très-restreinte de la systole, tandis que dans l'aorte droite il pénétre beaucoup de sang à la fois et pendant toute la durée de la systole.

A ces faits, ajoutons : 1° que les parois du ventricule gauche offrent une épaisseur et une force musculaire au moins double de celles, du ventricule droit, et exercent par conséquent sur le sang artériel une pression bien supérieure à celle que subit le sang veineux dans le ventricule droit ; 2" que la différence de tension qui en résulte ne peut en aucune façon être diminuée dans les troncs aortiques correspondants , puisque l'aorte droite présente au-dessus de son origine une dilatation médiocre et des parois fortes, résistantes, bien plus difficiles à distendre que celles de l'aorte gauche. Si l'on réunit tous ces faits et si l'on en cherche les conséquences, on arrive légitimement aux conclusions suivantes :

Ilfi ANATOMIE lîT PHYSIOU)GIE.

["l'enilanl loiil h; leinps de la systole venlriciilairo, lu lonsiondn sang artérirl dans l'aorlc droite est de beaucoup supérieure à la tension du sang veineux dans l'aorte gauche;

2° Toute communication étant supposée impossible entre les deux aortes pendant la systole, cette dilférenci! de tension (jui existe dés le début augmente jusqu'à la fin, jiuisque l'aorte gauche ne reçoit au début qu'une faible quantité de sang, et bientôt après pas du tout ;

3° Dès l'instant que l'orifice de communication des deux vaisseaux deviendra libre, ce sera le sang de l'aorte droite qui se précipitera dans l'aorte gauche.

U va sans dire que la différence de tension ne pourra augmenter entre les deux vaisseaux, pendant la systole venlriculaire, qu'à la condition que l'orifice de communication se trouve fermé; car, s'il en était autrement, l'équilibre tendrait à s'établir aux dépens de l'aorte droite.

Il me reste donc à déterminer à quoi moment de l'action du cœur le pertuis aortique se trouve ouvert.

Sera-ce, comme le veut Pannizza, pendant la systole ventriculaire ? Non, répond Bischoli', parce (jue les valvules semi-lunaires aortiques, relevées alors par le courant sanguin et appliquées contre l'orifice, s'opposent au passage du sang. Tout en me rattachant à l'opinion de Bischoff, je ne puis considérer la raisljn dont il l'appuie comme inattaquable. Si en effet l'on reconnaît justement, avec Pannizza, que la valvule semi-lunaire de l'aorte droite, comme nous l'avons du reste fait remarquer sur la fig. 1 ( PI. VII ), s'élève moins haut que celle de l'aorte gauche et bien peu audessus du bord supérieur du pertuis, et si l'on reconnaît aussi que, lorsque l'orifice de l'aorte gauche vient à se fermer, la ditTérence de pression entre les deux vaisseaux devient très-considérable, l'on est en droitdese demander si la difi'érence de pression n'est pas suffisante pour que cette valvule soit renversée dans l'aorte gauche à travers le pertuis, et laisse un certain passage au sang artériel. L'examen du cœur du Crocodilus lucius de la fig. 1 (PI. VII) avait laissé sur ce point quelques doutes dans mon esprit, mais l'examen d'autres sujets a bientôt dissipé ces doutes dans le sens de la négative. Sur tous les sujets, en effet, j'ai pu constater que le bord de la valvule sigmoïde de l'aorte droite s'élève toujours notablement au-de.ssus

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du bord supérieur du pertuis aortique. Mais il faut surtout penser que, quand l'orifice aortique gauche est fermé, c'est-à-dire alors que la différence de pression s'accuse davantage, l'action du bulbe applique fortement les deux demi-ellipses aortiques gauches l'une contre l'autre, et par suite les valvules sigmoïdes de l'aorte gauche contre le pertuis aortique. Il est ainsi mis obstacle, soit au renversement de la valvule sigmoïde de l'aorte droite, s'il était possible d'ailleurs, soit à la perméabilité du pertuis, si elle eût également existé d'autre part.

Ce n'est donc pas pendant la systole ventriculaire que le sang de l'aorte droite se jette dans la gauche à travers le pertuis aortique. Pendant ce temps, en effet, l'orifice de communication est fermé, et la différence de tension des deux aortes augmente jusqu'à la fin de la systole.

La systole terminée, le sang contenu dans les aortes tend à refluer vers les ventricules ; les valvules sigmoïdes s'abaissent ; l'orifice aortique gauche cesse d'être aplati, puisque les parois du ventricule et du bulbe sont relâchées ; le foramen de Pannizza devient entièrement libre et perméable. Bien plus, les deux valvules sigmoïdes qui l'embrassent, s'abaissent avec force et entraînent en bas leur bord adhérent, c'est-à-dire la demicirconférence inférieure du pertuis, qui en est par suite agrandi. Le sang artériel de l'aorte droite fait librement irruption dans l'aorte gauche, el ce dernier vaisseau, n'ayant reçu qu'une très-faible quantité de sang veineux reçoit dès-lors incessamment le sang de l'aorte droite, qui l'alimente ainsi pendant tout le temps de la diastole ventriculaire. Je fais remarquer que c'est au commencement de la diastole, c'est-à-dire quand la différence de tension entre les aortes a atteint son maximum, que s'ouvre brusquement l'orifice de communication, et que celte différence de tension doit diminuer insensiblement jusqu'à la fin de la diastole ventriculaire.

Je ne crains pas de dire que, avec les données positives et logiques que j'ai placées sous les yeux du lecteur, il n'est plus permis de penser, que dans les conditions ordinaires de la respiration aérienne libre, il puisse y avoir au niveau du foramen de Pannizza, ou absence d'échange entre les deux sangs, ou échange réciproque, ou passage du sang veineux dans l'aorte droite. Ces théories no sont plus acceptables, et, si je ne m'abuse, je puis considérer comme positivement établi :

118 ANAIOMIK KT IMIYSIOLOCIK.

l"niie le Irou do l'anni/,/,a, ("crmo pondaiil la systole venlrimilaire, donne passage pendant la diastole au sang de l'aorte droite faisant irruption dans l'aorte gauche ;

2° Que ce dernier vaisseau, n'ayant reçu (]ue peu, de sang veineux du ventricule droit, est presque entièrement alimenté par le sang rouge que lui fournil le ventricule gauche par l'intermédiaire de l'aorte droite et du pertuis aortique;

3° Que l'aorte droite ne reçoit que du sang artériel.

Ce sont là des faits dont la démonstration présente un véritable intérêt, et d'autant plus qu'ils établissent une frappante analogie entre la circulation centrale des Crocodiliens et celle que j'ai précédemment démontrée chez les Reptiles à ventricules communicants.