PREMIÈRE PÉRIODE

De nos observations ainsi que de l’histoire générale de ébauche thyroïdienne latérale, il résulte qu’on peut diviser l'évolution de celle-ci en deux périodes : la première qui s’étend depuis la formation de ce rudiment aux dépens de la quatrième fente branchiale, jusqu’au moment où, selon les auteurs, ce radiment a subi le fusionnement avec l’ébauche médiane et perdu toute individualité, sera caractérisée par la formation continue de cordons ou lobules épithéliaux.

La seconde période, qui depuis les recherches de M. Prenant, doit être ajoutée à la première, est caractérisée par la persistance jusqu’à une époque encore indéterminée de vestiges de cette ébauche, principalement sous forme de canal central de la glande thyroïde. Ayant examiné un nombre considérable d’embryons qui par l’état de leur ébauche latérale rentrent dans l’une ou lPautre période, devant par conséquent exposer de nombreuses observations et avec quelque détail, nous ne pouvions faire de l’histoire de cette évolution un seul chapitre : nous décrirons en conséquence dans le présent, la première période ou période d’activité ; dans le suivant nous exposerons la seconde ou période de survivance, ainsi nommée parce que comme nous le verrons ultérieurement, l’ébauche latérale en tant que pièce anatomique survit à sa fonction dès longtemps terminée.

1° Première période ow période d'activité Si l’on se rappelle bien ce qui dans la partie historique de ce travail a été dit de l’évolution de l’ébauche latérale du corps

RSR

thyroïde, on saura que peu après sa formation, après avoir perdu toute connexion avec la cavité pharyngienne, ce rudiment subit un bourgeonnement tel que, en dedans, sa lumière s’oblitère ou diminue considérablement, et qu’en dehors il fournit des cordons épithéliaux pleins. Ultérieurement, ceux-ci se fusionnent avec ceux de l’ébauche médiane, de telle sorte qu'après un certain temps, il devient impossible de distinguer dans le lobe latéral les limites de l’une et de l’autre formations (Waælfler (6), Stieda (10), Born (13), Kastschenko (24).

Rappelons que d’après Fischelis (22) et de Meuron (23), les bourgeons épitheliaux d’origine latérale, au lieu de se fusionner avec ceux de l’ébauche médiane se transforment d’une façon indépendante de ceux-ci en vésicules colloïdes.

Que d’après M. Prenant enfin, on trouve entre l’ébauche latérale et les cordons de la médiane des bourgeons intimement unis à ces deux rudiments, mais qu’il est impossible de dire si ces bourgeons dérivent de la première ébauche ou au contraire appartiennent à la seconde et se sont secondairement soudés au rudiment latéral. De telle sorte que M. Prenant se place entre ces deux groupes d'auteurs sans pouvoir se ranger ni d’un côté ni de l’autre.

Sur plusieurs embryons assez jeunes nous avons obtenus quelques renseignements à ce sujet :

Un embryon de Cobaye de 16 millimètres de long (pl. I, fig. 3), présente un lobe latéral de section triangulaire et formé de deux parties ; l’une externe se montre à un fort grossissement, constitué par des cordons épithéliaux pleins, dont la longueur l'emporte quelque peu sur la largeur. Ces cordons qui ne semblent pas encore anastomosés, sont séparés les uns des autres par de fins traits noirs, représentant les capillaires insinués dans la masse épithéliale : parfois les interstices situés entre les cordons sont plus considérables ; on y aperçoit alors quel-

ques fibrilles conjonctives extrêmement déliées. La partie interne du lobe latéral est constituée par une masse épithéliale unique et d'apparence plus dense que la zone externe. C’est la thyroïde latérale (fig. 3, Al): la premiére représente l’ébauche médiane (fig. 3, tm).

L’ébauche latérale possède une lumière assez régulière en forme U. Elle est limitée en avant par une paroi nette formée de cellules disposées en un épithélium régulier ; en arrière au contraire, elle est considérablement réduite par la saillie d’un bourgeon dont la structure diffère de celle du reste de l’ébauche. Les éléments en effet, ont subi une sorte de réticulation telle que les membranes cellulaires sont devenues beaucoup plus visibles, et le corps protoplasmique entièrement clair : en un endroit fréquemment excentrique de l’élément, se trouve le noyau et en divers points, des granulations de nature vraisemblablement graisseuse, car elles ont pris sous l’action de acide osmique une coloration noire.

Partout ailleurs les parois sont constituées par des éléments épithéliaux disposés sans aucun ordre. Elles ont en avant subi un épaississement notable. Des lignes noires identiques à celles qui séparent les cordons de l’ébauche médiane s’insinuent dans cette masse et semblent devoir la diviser en plusieurs lobules. Toutefois en arrière, ceux-ci sont encore en connexions intimes et continuité de subtance avec les parois du canal.

Dans cette opération, l’ébauche latérale semble jouer un rôle absolument passif, la fonction inverse étant l’attribut des capillaires qui s’y font jour. Ces cordons épithéliaux naissants en effet, ne sont pas des bourgeons issus d’une activité formatrice, mais résultent de la transformation d’une masse cellulaire antérieurement créée.

Examinons, en effet, les processus histologiques du bour-

DR dr nn da dt A de in ui nos mn

Las

LE 40h

geonnement, dont nous trouvons par exemple la réalisation dans le thymus d’un embryon de Lapin de 17 millimètres. A cet âge et au niveau considéré, cet organe offre l'apparence d’un canal de forme régulièrement arrondie ou ovalaire, en partie rempli par des globules sanguins embryonnaires. La paroi épaisse, est constituée par plusieurs assises de belles cellules épithéliales, dont beaucoup se trouvent en voie de division indirecte. La membrana propria qui en dehors la sépare du tissu environnant, décrit en certains points une courbe parallèle à celle de la lumière centrale. En d’autres au contraire, elle est comme soulevée par des amas épithéliaux, bourgeons d’importances diverses. Or, si l’on en examineles éléments cellulaires au niveau de implantation de ces bourgeons sur la paroi du canal, on en voit une proportion relativement considérable en processus de mitose, le plan équatorial de la figure de division se trouvant justement perpendiculaire à l’axe longitudinal du bourgeon. Il s’en suit que l’un au moins des éléments néoformés prendra place dans l'épaisseur du renflement de la paroi, puisque c’est dans ce sens que la pression est le moins considérable et repoussera en dehors les autres cellules placées devant lui. C’est donc par suite de ces mitoses nombreuses que se formera et s’accroîtra ensuite le bourgeon.

En est-il de même dans les formations morphologiquement semblables que nous trouvons appendues à la face antérieure de l’ébauche latérale ? Nullement: à la base d’implantation de celles-ci pas de mitoses et de plus celles que ici où là on rencontre encore parfois dans l’épaisseur des parois, sont orientées d’une manière quelconque. Il en résulte donc bien que ces cordons épithéliaux ne sont point des bourgeons au sens exact du mot, puisque l’ébauche latérale ne bourgeonne pas au stade considéré, mais au contraire, se laisse passivement découper par les capillaires qui jouent ici un rôle analogue à celui qu’à

une époque antérieure, ils ont joué vis-à-vis de l’ébauche médiane.

Ces derniers présentent encore d’une facon extrêmement nette leurs connexions avec leur matrice. Il n’en est plus de même pour un amas épithélial arrondi que l’on trouve en dedans et en arrière du lobe latéral, en contact immédiat avec la paroi du canal central. Les caractères histologiques de ces derniers ne diffèrent en rien de ceux des autres, issus de la même origine, de telle sorte qu’il faut le considérer comme une formation identique aux autres.

Quelles sont maintenant les connexions de l’ébauche latérale avec les cordons de la médiane qui l’entourent en avant et en dehors ?

Nous avons mentionné autour de ceux-ci l’existence de lignes noires représentant les premiers capillaires envahissant la masse épithéliale et aussi dans quelques endroits de quelques fibrilles conjonctives. Or, immédiatement en dedans de la masse formée par ces cordons, on remarque l’existence d’une traînée formée de noyaux allongés et de lignes entrecoupées colorées en jaune clair par le réactif orange. Cette traînée est beaucoup plus épaisse que les lignes noires qui circonscrivent les cordons épithéliaux. Dirigée d’arrière en avant et de dehors en dedans, elle sépare très nettement ce qui représente l’ébauche médiane de la masse plus dense qui constitue la latérale. De telle sorte qu'aucune connexion, aucun fusionnement ne saurait exister entre les deux rudiments, tant que cette traînée celluleuse persistera.

Au stade considéré, nous assistons par conséquent, non au bourgeonnement actif de l’ébauche latérale, mais à sa transformation et voyons aussi que le fusionnement entre les deux ébauches, s’il doit se produire, n’est pas encore réalisé. Bien plus si l’on admet, ce qui n’est pas invraisemblable, que la traînée

celluleuse que nous avons décrite plus haut, représente la première trace du nodule vasculo-conjontif que nous verrons un peu plus tard occuper le centre du lobe latéral, on comprendra que le fusionnement ne puisse se faire, les deux ébauches se trouvant constamment et de tous côtés séparées l’une de l’autre par un tissu de nature différente.

Chez un embryon de 18 millimètres, le caractère le plus saillant est la transformation plus étendue de la masse de l’ébauche latérale en un tissu réticulé. Cette transformation commencée chez l'embryon de 16 mm. par le bourgeon faisant hernie dans le canal central, gagne tout le pourtour de celui-ci et se prolonge encore à quelque distance dans l’épaisseur des cordons épithéliaux qui y sont adhérents. Le canal central lui-même, s’est accru dans ses dimensions et à un certain moment semble même se diviser par la soudure du bourgeon intracavitaire avec la paroi opposée.

Les relations réciproques des deux ébauches au point de vue du fusionnement sont restées les mêmes, sauf que les cordons du rudiment médian débordent maintenant en arrière l’extrémité postérieure de la thyroïde latérale.

Un peu au-dessous de la thyroïde latérale, se laisse percevoir un petit corpuscule épithélial dont la structure semble différer de celle de l’ébauche médiane. Nous pensons qu’il s’agit ici de la glandule thyroïdienne : toutefois nous ne saurions nous prononcer avec certitude à cause de l’état peu favorable pour l'étude histologique de ces préparations.

Il ne nous a pas été donné d'étudier au point de vue qui nous occupe actuellement, des embryons de Cobaye plus avancés, car notre série ne renferme plus maintenant que des sujets de 20 millimètres et au-dessus, chez lesquels la période d'activité de l’ébauche latérale est terminée. Nousles retrouverons dans le chapitre suivant.

Toutefois, nous n’avons pas cru devoir écarter ces observations, peu nombreuses il est vrai, mais assez démonstratives, parce que rapprochées de celles que nous allons maintenant exposer, après les avoir relevées chez l'embryon du Lapin, elles nous montreront la correspondance exacte qui existe entre ces deux exemples de Rongeurs, au point de vue de évolution de l’ébauche thyroïdienne latérale.

Les caractêres histologiques du corps thyroïde d’un embryon de Lapin de 12 millimètres ne nous offrent aucun renseignement pour le sujet qui nous occupe, à savoir la formation des lobules épithéliaux aux dépens de Pébauche latérale et le fusionnement de ceux-ci avec leurs homologues dérivés del’ébauche médiane. A ce stade en effet la masse du rudiment latéral est encore homogène en ce sens qu'il est constitué uniquement par des éléments épithéliaux entre lesquels ne se sont pas encore insinués les capillaires sanguins.

La seule chose qu’à un fort grossissement nous puissions constater, c’est l’existence de mitoses répandues sans ordre aucun dans l’épaisseur des parois.

Un embryon de 14,5 millimètres nous présente les premiers débuts des phénomènes que nous recherchons. Nous ne les décrirons cependant que chez un sujet de 17 millimètres, car s’y trouvant plus accusés, ils sont par suite plus manifestes.

La composition du lobe latéral du corps thyroïde y est en effet intéressante à étudier, ce lobe se montrant composé de trois formations. En allant d’avant en arrière, on constate d’abord l’existence de cordons épithéliaux identiques à ceux qui chez l'embryon précédent constituent l'ébauche médiane. Une seule différence à noter est l’augmentation du tissu conjonctif qui écarte davantage les uns des autres les lobules épithéliaux, d’où résulte l'impression générale d’un réseau à mailles claires à travées épaisses et sombres. (Fig. 5, { 4m)

TN 0e

En arrière de ces cordons encore relativement peu abondants, se trouve une masse dense (Fig. 5. {hl), qui est la thyroïde latérale : de forme régulièrement arrondie, celleci possède un canal central extrêmement réduit, à limites nettes, d’une surface de section équivalant à peu près à celle de cinq à six des éléments épithéliaux de la paroi. Encore cette lumière se trouve-t-elle considérablement diminuée par la présence à l'intérieur, de quelques cellules tombées en déchéance et présentant manifestement des traces de dégénérescence soit nueléaire, soit protoplasmique. Les assises les plus internes de la paroi renferment d’ailleurs de distance en distance de semblables éléments.

Ici plus de bourgeons faisant saillie dans le canal.

En arrière se trouve la glandule thyroïdienne (Fig. 5, gl. thyr), que nous ne citons ici que pour donner un aperçu complet de la constitution du lobe latéral à cet âge et expliquer la figure 5. Nous y reviendrons ultérieurement.

Les assises les plus externes et les moyennes de l’ébauche latérale ont subi déjà à un degré plus ou moins avancé la transformation décrite chez les embryons de Cobaye, ce qui donne à la masse une apparence réticulée ; toutefois la densité particulière de l’ébauche latérale fait que cette apparence est beaucoup moins manifeste que chez les sujets précités et ne s’apercoit guère qu’à l’aide de forts grossissements.

Un des caractères sur lesquels nous désirons d’abord attirer l'attention, est la forme régulièrement arrondie de l’ébauche latérale. Une telle forme ne peut résulter que de l’accroissement égal de la masse dans toutes les directions par suite de la présence de mitoses qui sont répandues irrégulièrement dans l'épaisseur des parois, au lieu d’être accumulées en certains points ainsi qu’il se produit dans le cas du bourgeonnement. La disposition des figures karyokinétiques que nous avons Si-

= Ed =

gnalée chez embryon de 12 millimètres, la forme régulièrement arrondie de l’ébauche latérale s’accordent donc parfaitement pour faire admettre que cette ébauche au lieu de bourgeonner s’est simplement accrue dans toutes ses dimensions.

Un second fait est la transformation en tissu réticulé des parois de lébauche latérale, avec les caractères que nous avons sommairement énoncés plus haut. Cette transformation ici semble se faire du dehors en dedans à l’inverse de ce qui se rencontrait chez le Cobaye et cette différence résulte sans doute de l'absence du bourgeon intracavitaire par lequel chez cet animal comme chez la Brebis (de Meuron 23), (M. Prenant (41), cette opération débute constamment. Ici, au contraire, tandis que les assises externes Sont déjà modifiées dans le sens que nous venons d'indiquer, les plus internes ont conservé le caractère qu’elles possèdent chez des sujets plus jeunes (embryon de 12 millimètres, fig. 4); les limites du canal enfin sont tracées par une stratification très régulière de cellules rangées en un épithélium de revêtement.

Les parties externes de la thyroïde latérale semblent de plus modifier leur orientation par rapport au canal central. On relève en effet vers la périphérie de l’ébauche, des indices d’une segmentation de celle-ci en lobules ou cordons, sous la forme à un fort grossissement, de traînées celluleuses, analogues quoique beaucoup plus étroites et moins accusées à celle que nous signalerons tout à l'heure entre l’ébauche latérale et la médiane, assez semblables aux faibles objectifs aux lignes que nous avons vues chez l'embryon de Cobaye séparer les cordons de cette dernière. Ces linéaments peu étendus et non continus les uns aux autres se rencontrent seulement dans les couches les plus externes de l’ébauche latérale, qu'elles semblent ainsi cliver en autant de lamelles de tissu épithélial.

Tout autour de l’ébauche latérale de la glande thyroïde existe

PO VOTE Ve CNT