‹ Thyroïde Latérale et Glandule ThyroïdienneChapitre 18 sur 39 · MANGENT · texte numérisé non relu

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de la travée, apparaît une petite lumière polyédrique, autour de laquelle s’ordonnent les cellules épithéliales réalisant ainsi la disposition d’une vésicule typique.

Celle-ci, à un moment donné, se détache de son pédicule, par suite de l’interposition d’un petit capillaire, de telle sorte qu’une nouvelle vésicule thyroïdienne se trouve ainsi constituée aux dépens de l’ébauche latérale, sans que celle-ci n’ait à aucun moment présenté d’anastomose avec les masses épithéliales de lébauche médiane.

Le même processus se reproduit dans la suite et les travées s’égrènent ainsi par une formation continue de vésicules, jusqu’à ce qu’il ne reste plus matière à semblable travail, car, par suite de l’absence de cellules en voie de division, ces travées épithéliales une fois épuisées ne se renouvellent pas.

Au premier abord il semble donc bien que l’on se trouve en présence d’un exemple typique du bourgeonnement de l'ébauche latérale ; l'émission de travées cellulaires, la formation à l'extrémité de celle-ci de renflements qui ultérieurement s’en détachent pour donner des follicules, semblent bien les caractéristiques de cette opération.

Si Pon remarque cependant que nulle part, soit dans l’épaisseur de l’ébauche latérale persistante, soit parmi les éléments dont l’assemblage constitue les travées cellulaires, on ne trouve d’élément en voie de multiplication, on se rendra parfaitement compte qu’il s’agit ici, moins d’un bourgeonnement actif que d’une transformation particulière, un remaniement de bourgeons formés à une époque antérieure.

De ces observations qui d’après nous sont décisives, il nous faut donc conclure qu’au stade considéré, l’ébauche latérale donne naissance à des vésicules identiques à celles qui dérivent de l’ébauche médiane, sans se fusionner en aucune façon avec celle-ci dont elle est toujours séparée par des vaisseaux

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sanguins ; et ensuite que ces vésicules se forment par un remaniement secondaire des masses résultant d’un bourgeonnement antérieur de l’ébauche latérale.

Nos observations chez l'embryon du Lapin et celui du Cobaye, nous conduisent par conséquent à cette conclusion, qui s’accorde avec celles de Fischelis (22) et de de Meuron (23), que l’ébauche latérale du corps thyroïde ne se fusionne pas avec lPébauche médiane, mais que toutes deux présentent une évolution parallèle et dans le même sens et donnent naissance à des produits comparables et équivalents.

On sait que cette interprétation est contraire à celle que le premier, Born a proposée. En faveur de la nôtre, outre le témoignage déjà cité de Fischelis (22) et de de Meuron (23), nous invoquerons l'incertitude laissée par les recherches de M. Prenant (41), qui par conséquent peut être interprétée aussi bien dans notre sens que dans le sens adverse, etmieux encore les paroles mêmes de Kastschenko (24),enfin le caractère particulièrement démonstratif des figures que nous avons eues sous les yeux.

Nous tirerons encore un argument de l’unité du phénomène chez le Cobaye et le Lapin et nous rapprocherons des descriptions précédentes, ce qui nous a été donné de voir chez de très jeunes embryons de Veau.

Sur un sujet de 20 millimètres de longueur nuco-coccygienne, l’ébauche latérale du corps thyroïde se montre déjà entourée presque de tous côtés par les cordons du rudiment médian. Le canal très étroit et de forme et très allongéé s’étend dans une direction oblique d’arrière en avant et de dedans en dehors. Sa paroi au niveau de la plus grande épaisseur, se montre composée de deux couches non à vrai dire séparées l’une de l’autre, mais susceptibles néanmoins d’être différenciée par les caractères histologiques autres qu’elles présentent. La plus interne, assez épaisse, est constituée par des éléments

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associés en un épithélium cylindrique régulier. L’externe au contraire renferme des éléments issus évidemment de la multiplication et de la transformation de la première et ne présentant aucun arrangement spécial. Dans l’épaisseur de cette assise on distingue d’une manière très nette et très caractéristique, de fines lignes noires qui partant de semblables traits plus épais circonscrivant l’ébauche latérale, segmentent la masse de celle-ci en un certain nombre de cordons épithéliaux. Ces lignes fines ne sont autre chose que les premiers rudiments de capillaires sanguins, car on les voit se diviser et au point d’intersection on aperçoit presque toujours les noyaux des cellules endothéliales.

Que ces capillaires encore très étroits et non perméables viennent à se rattacher au système circulatoire général en laissant passer les globules sanguins et par là s’accroissent dans leur diamètre transversal, les cordons épithéliaux formés de la facon que nous venons de décrire, se trouveront répoussés à la périphérie.

Que cette opération ‘se renouvelle plusieurs fois de suite et on trouvera, en dehors de l’ébauche latérale, un certain nombre de cordons, parallèles les uns aux autres et séparés par des capillaires sanguins (PI. I, fig. 6).

C’est en effet de cette façon que doit être interprétée la masse celluleuse, divisée en cordons allongés parallèlement à l’ébauche latérale et à sa lumière annexée à la paroi de l’ébauche latérale. Ce phénomène, saisi au moment où il se produit, à pour effet de produire une apparence qui diffère trop de celle présentée par l’ensemble des cordons de l’ébauche médiane pour être attribuée à la même cause. De telle sorte qu’il faut ici encore considérer les cordons dérivés de l’ébauche latérale comme produits par le clivage des parois de celle-ci et non comme le résultat de leur bourgeonnement actif.

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Ajoutons pour compléter ces observations sur la forme de la thyroïle latérale que son extrémité inférieure se montre bifide. Sur des coupes transversales de celle-ci en effet, on voit naître de la paroi interne du canal un bourgeon plein qui s’avançant progressivement au devant de la paroi opposée, vient s’y souder. Sur des coupes distales, on voit la bifidité s’accentuer de plus en plus jusqu’à réaliser deux canaux, séparés l’un de l’autre non seulement par leurs parois épithéliales accolées, mais aussi par un tractus vasculo-conjonctif. Cette disposition paraît constante, car nous l’avons retrouvée chez des embryons de 23, 36 et 40 millimètres.

Chez les deux premiers, nous n’avons remarqué rien de nouveau méritant une description, sauf que chez le dernier la thyroïde latérale continuellement réduite par le clivage de ses assises externes, dont le renouvellement semble avoir cessé, n’est plus constituée que par la couche la plus interne présentant apparence d’un épithélium régulier.

Ces dernières observations confirment donc celles que nous avons décrites sur les embryons de Lapin et de Cobaye, puisque nous y rencontrons d’une façon peut-être encore plus typique, la succession des phénomènes que nous avons signalés chez ces derniers et principalement la transformation des assises externes de l’ébauche latérale, détachées de leur matrice non par bourgeonnement, mais par l'interposition de capillaires sanguins au sein de la masse primitivement homogène. Elles nous montrent en outre que les cordons épithéliaux ainsi formés se juxtaposent les uns aux autres, sans s’anastomoser ni entr’eux ni avec ceux de l’ébauche médiane dont ils sont séparés par des travées conjonctives assez développées.

De ces observations relevées sur de très jeunes embryons de Veaux, il nous faut encore rapprocher ce que nous avons vu d’une manière très typique à des stades beaucoup plus avancés,

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appartenant à la seconde période de l’évolution et de la thyroïde latérale.

Chez des embryons de Veaux plus âgés, une partie de l’ébauche paire se trouve, ainsi que nous le verrons plus loin, incluse au sein du lobe latéral du corps thyroïde, alors que la masse principale s’en trouve écartée.

Or, dans les cordons épithéliaux situés dans le nodule vasculoconjonctif qui à cet âge forme la zone médullaire du lobe, on remarque exactement les mêmes transformations que nous venons de relater aux premiers âges. Les éléments cellulaires (pl. I, fig. 8, {Al), assemblés en masses compactes, se disposent sous forme de traînées à l’extrémité desquelles de fins traits noirs, expressions au grossissement employé des capillaires sanguins, égrènent pour ainsi dire de petits lobules qui ne tardent pas à se creuser d’une lumière étroite. Ici non plus il n'existe pas de soudure entre les cordons épithéliaux et les vésicules à contenu colloïde voisines, que lon peut vraisemblablement considérer comme dérivées de Pébauche médiane. Chaque vésicule en effet se trouve toujours entourée de tous côtés par des cloisons conjonctives où se montrent fréquemment des amas de globules rouges.

Afin de mettre plus d’ordre et de clarté dans ce que nous avons jusqu’à présent décrit de l'évolution de l’ébauche latérale du corps thyroïde chez des embryons de Cobaye, de Lapin et de Veau, nous proposerons de diviser cette première période ou période d’activité, en deux phases.

Dans la première, les parois de l’ébauche latérale s’accroissent dans toutes leurs dimensions pour donner un organe épithélial homogène, puisqu'il ne renferme que du tissu de même nature. Appartenant à cette période, nous ne pouvons guère citer que l'embryon de Lapin de 11 millimètres l'embryon de Cobaye

étant trop jeune.

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Dans la seconde phase qui se trouve commencée chez des embryons de Cobaye de 16 millimètres, de 14,5 et 17 millimètres pour le Lapin, de 20 millimètres pour le Veau, la masse cellulaire qui représente l’ébauche se trouve divisée dans ses assises externes par l'immigration de capillaires sanguins, tandis que les plus internes persistent autour de la lumière centrale. Cette seconde phase pourrait porter le nom de phase de transformation ou de remaniement : elle se trouve par conséquent caractérisée par la formation des cordons épithéliaux et des vésicules thyroïdiennes.

Ajoutons que dans l’une ni dans l’autre phase, le tissu de l’ébauche latérale ne se fusionne avec celui de la médiane qui Pentoure presque de tous côtés.

Comment accorder dès lors ces conclusions avec celles de Born (13) et de Kastschenko (24) même. Pour ces auteurs en effet, le fusionnement intime des ébauches mises en présence serait la règle ; toutefois ce phénomène ne paraît pas aussi marqué qu'il pourrait sembler, car d’après ce dernier auteur, il n’est pas facile de constater que l’ébauche médiane se fusionne réellement aux latérales.

À la lumière des résultats obtenus chez les autres embryons de Mammifères étudiés par nous, nous avons recherché si les figures décrites par Born (3) et Kastschenko (24), n’étaient pas susceptibles d’une autre interprétation, concordant avec celle qui ressort d’une facon si nette des observations précédentes.

Chez des embryons de Porc de 20-25 millimètres, l’ébauche latérale du corps thyroïde se présente comme une masse oblonque ou même piriforme, à grosse extrémité dorsale, placée de chaque côté de la trachée. Par son extrémité antérieure seulef et cela contrairement aux observations de Born qui à étudié les mêmes stades, cette thyroïde latérale se true en relation

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avec l’ébauche médiane. Ces connexions toutefois ne sont encore que des rapports de contiguité. Les cordons épais de cette dernière séparés par des travées conjonctives aussi volumineuses, forme une sorte de réseau épithélial à travées grossières. L’apparence de l’ébauche médiane diffère donc considérablement de l’aspect fourni par le lobe latéral qui à cet âge n’est formé que par le rudiment pair.

Etudié à un fort grossissement, celui-ci donne l’impression d’un organe dense où les cellules en voie de mitose sont nombreuses, et homogène où l’on ne rencontre que du tissu épithélial. Son extrémité antérieure amincie se prolonge sous forme de boyaux cellulaires pleins, épais et courts, encore adhérents à la masse principale.

Cette disposition existe encore chez un embryon de 30 millimètres (pl. I. fig. 7). Le centre de l’ébauche latérale forme un petit nodule, d'apparence plus claire, dûe à la réticulation des éléments en pointe. C’est à peine si l’on y voit encore trace d’un canal.

Autour de cette zone médullaire s'étend de tous côtés sauf en dedans, une zone marginale épaisse, d'apparence plus sombre par suite de la condensation des éléments embryonnaires. Le fait important consiste en ce que ces deux zones sont continues sur presque toute leur étendue. En avant enfin, cette zone périphérique amincie se prolonge en une masse cellulaire dans laquelle apparaissent des indices certains d’une segmentation en lobules épithéliaux.

C'est évidemment cette figure qu’ont eue sous les yeux Born (13) et Kastschenko (24). La zone centrale est pour eux l’'ébauche latérale du corps thyroïde, la zone marginale représente le rudiment médian soudé à la première après l'avoir entourée de tous côtés.

‘Si l’on accepte l'interprétation de ces auteurs, il est certain

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que le fusionnement des ébauches thyroïdiennes doit être aussi admis.

Mais, en réalité, la masse centrale ne constitue pas à elle seule les vestiges de l’ébauche latérale et la zone périphérique ne représente pas la thyroïde médiane ; c’est l’ensemble de ces deux parties qui doit être considéré comme lé produit du rudiment dérivé de la quatrième poche branchiale.

L’apparence générale en effet est entièrement différente dans

la thyroïde médiane et dans l’ébauche latérale. La première forme comme nous l’avons dit, un réseau épithélial a travées épaisses, à mailleslarges-et claires, assez analogue à celui que nous avons représenté chez un embryon de Lapin de 22 millimètres (pl. I. Fig. 11).

L’ébauche latérale au contraire offre l’aspect d’une masse unique et dense. Dans celle-ci, la zone centrale figure les assises les plus internes limitant le canal ; elles ont subi la transformation réticulée habituelle. La zone externe se laisse découper par le même processus que nous avons décrit chez des embryons de Cobaye, de Lapin et de Veau en cordons épithéliaux (pl. I. 168,50, 8,10)

Les traînées celluleuses que l’on y trouve, caractérisées par une orientation différente des cellules et des noyaux, reproduisent en effet la figure généralement rencontrée et considérée par nous comme un lacis de vaisseaux embryonnaires.

Le fusionnement des ébauches thyroïdiennes pourrait encore il est vrai, se réaliser d’une façon secondaire par la soudure des cordons épithéliaux d’origine latérale avec ceux de l’ébauche médiane, bien que ce ne soit pas le mode exact décrit par Born et Kastschenko. Or cette anastomose ne se produit pas.

Les processus qui caractérisent la première phase de l’évolution de l’ébauche thyroïdienne latérale sont donc encore une fois identiques à ceux que nous connaissons déjà.

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Dans une première phase (embryon de Porc de 20 à 25 millimètres), l’ébauche latérale s’accroit dans toutes ses dimensions par la division d’un grand nombre de ses éléments.

Dans la seconde phase (embryon de 30 millim.), la masse ainsi formée se différencie en deux zones : l’interne forme les parois du canal central ; l’externe au contraire, participe à l’aganogénie du corps thyroïde en se laissant diviser par l’immieration des capillaires sanguins en lobules pleins qui ultérieurement, donneront des vésicules colloïdes. À aucun moment de cette première période, l’ébauche latérale ou ses dérivés ne se fusionnent avec la médiane.

Il était encore intéressant de chercher si pareilles observations pouvaient être relevées dans la thyroïde latérale d’embryons deBrebis. Grâce à la connaissance acquise de ce phénomène chez les autres Mammifères, il nous était peut-être possible de constater après Fischeliset de Meuron, et malgré l'incertitude laissée par les recherches de M. Prenant, des dispositions susceptibles d’être interprétées dans ce sens.

Nous avons dans ce but examiné un grand nombre de jeunes embryons de Brebis, mais sans pouvoir arriver à aucune conclusion certaine à cause de la réticulation des éléments de ébauche latérale plus accentuée que partout ailleurs. Par suite de cette transformation en effet, il devient très difficile de constater l'orientation des cellules, caractère sur lequel nous nous sommes toujours fondé lorsque, comme chez le Porc par exemple, les vaisseaux embryonnaires ne se présentent que SOUS formes de traînées celluleuses.

Rappelons cependant cette observation de M. Prenant qui, chez un embryon de20 millim., à cru voir (p. 141, 155) la formation de tissu mésenchymateux aux dépens des éléments épithéliaux de l’ébauche latérale.

Ce fait pourrait donc à la rigueur être interprété dans notre

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sens. Toutefois, nous ne saurions nous prononcer d’une manière précise, à cause des difficultés particulièrement accentuées de observation.

Il n’en est pas de même chez l'embryon du Chat où la lecture de dispositions analogues à celles que nous avons décrites comme étant la règle, est particulièrement facile.

A un certain stade (embryon de 70 milllim.) Pébauche latérale se montre sous forme d’un petit nodule épithélial placé au milieu du lobe thyroïdien (pl. I, fig. 9). Au centre de ce nodule, se trouve le canal central dont la paroi se trouve réduite à une seule assise d'éléments cellulaires. Un anneau-complet du tissu mésenchymateux limite en dehors cette assise unique et envoie dans le reste de la masse des cloisons, renfermant elles-mêmes des capillaires sanguins, qui séparent les uns des autres des cordons épithéliaux. Ceux-ci dérivent sans aucun doute de l’ébauche latérale car, tout à fait en dehors, un second anneau conjonctif, concentrique au premier, sépare les lobules ainsi formés du tissu thyroïdien glandulaire auquel, par conséquent, ils ne sauraient être soudés.

Ces dispositions sont donc d’une précision presque schématique et nous montrent chez les Carnassiers des processus identiques à ceux qui ont été constatés chez les Rongeurs et les Ruminants.

Ces multiples exemples montrent donc, les uns d’une façon plus évidente, les autres avec un peu plus de difficulté, l’unité du processus qui caractérise la fin de la période d'activité de l’ébauche thyroïdienne latérale.

Il est inutile de revenir sur la distinction que nous avons établie entre les deux phases successives de cette première période : nous nous contenterons de résumer les observations qui s’y rapportent en disant que :

1° L’ébauche latérale du corps thyroïde ne se fusionne pas avec l’ébauche médiane ;

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