ANNÉES

dégrade : l’organe et la fonction croissent

Conférences d’anatomie comme :

Moniteur (1878-1879);

Aide d’anatomie (1880-1883);

Prosecteur (1883-1887);

Chef des travaux anatomiques (1887-1898).

Comme chef des travaux, j’ai fait, chaque année pendant 11 ans, un cours d’anatomie descriptive et topographique.

Indépendamment de ce cours réglementaire, j’ai donné, ,chaque année, de nombreuses conférences dans les pavillons. Ouvrant personnellement chaque pavillon, je tenais à faire, dans chacun d’eux, le premier cours d’ostéologie, afin de montrer aux élèves l’intérêt que présente cette partie dé l’anatomie, et au personnel enseignant de ce pavillon (prosecteur et aides) comment on doit enseigner l’ostéologie.

Chaque année encore, pendant que j’étais chef des travaux, après avoir terminé le cours réglementaire, j’ai fait un cours supplémentaire d’Anatomie pratique.

Ce cours; qui comprenait environ 15 leçons, fait à la veille des examens, réunissait un grand concours d’élèves : il résumait les enseignements de 1 année sous une forme pratique. C’était une sorte de revue générale de I anatomie, interrompue à chaque instant par une démonstration pratique, puisque, après avoir rappelé en quelques mots la forme et la situation

TRAVAUX ANATOMIQUES

Pendant 19 ans j’ai enseigné l’analomic dans l’école pratique de la Faculté, comme moniteur, aide, prosecteur et enfin comme chef des travaux. Dix générations d étudiants ont reçu leur instruction pratique d’anatomie sous ma direction, pendant que j’avais l’honneur d’être chef des travaux anatomiques.

; Au cours de ces années, j’ai publié, avec un assez grand nombre de travaux d'anatomie, un traité d’anatomie descriptive, le premier volume d’un traité d’anatomie médico-cldrurgicale et un petit ouvrage d’anatomie pratique.

J’ai un instant hésité sur l’ordre dans lequel il convenait de présenter ces travaux d’anatomie. L’ordre chronologique, qui m’avait d’abord paru le plus convenable, présentait le grave inconvénient d’exposer à des répétitions fréquentes, à une dispersion fâcheuse, car j’ai eu assez souvent l’occasion de publier, à plusieurs années d’intervalle, des travaux sur le même sujet. C’est la raison principale qui m’a déterminé à exposer mes travaux suivant les grandes divisions de l’anatomie : embryologie, ostéologie, arthiologie, myologie, angeiologie, splanchnologie, nevrologie, anatomie topographique. A la vénjté, sur quelques-unes de ces parties, mon bagage est assez pauvre. Par contre, il en est d’autres (ostéologie, arthrologie, angeiologie, système lymphatique, organes sereux, anatomie topographique, etc.) qui ont attiré et relen [ I sment mon attention. Peut-être voudra-t-on reconnaître que- sur quelques points, mes travaux n’ont pas n po 11 science anatomique.

embryologie et anatomie comparée

DÉVELOPPEMENT DES MEMBRES Thèse d'agrégation, 1888, avec 18 figures intercalées dans le texte.

J,e : plan de ce travail est résumé dans l'introduction que je reproduis ci-dessous :

VAnatomie comparée des Vertébrés pouvant, d’après Semies, être considérée comme Y Embryogénie détaillée et permanente de l’Homme, tandis que l'Embryogénie de celui-ci constituerait une sorte de résumé transitoire de l’Anatomie comparée, le plan de ce travail était, pour ainsi dire, tout indiqué.

Après un rapide aperçu de la disposition des Membres impairs, que l’on trouve chez les Poissons, je me hâte d’aborder l'étude des Membres pairs, qui se rencontrent dans les cinq classes des Vertébrés. Avec Gegekbaur, BalfoBr et presque tous les embryologistes modernes, je pars des nageoires paires des Poissons de l’ordre des Sélaciens, qui forment les membres typiques, d’où sont dérivés ceux des Batraciens et des Vertébrés supérieurs ou Amnioles.

Chez ces Poissons, la Ceinture thoraciyue est représentée uniquement par des pièces Coraco-scapulaires, pièces qui, ici, demeurent cartilagineuses, mais que l’on voit s’ossifier en totalité, ou en partie, chez les Poissons osseux ou Téléosléens, les Batraciens et les Vertébrés supérieurs. A partir des Poissons de l’ordre des Sturioniens, ou Ganoïdes, apparaît une ceinture secondaire, la Ceinture claviculaire, formée par des os d’origine dermique.

Aux ceintures thoracique et abdominale s’insère une palette natatoire, qui, chez les Sélaciens, est unisériée, c’est-à-dire munie de rayons sur un

EMBRYOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE

phylogénique, il m’a semblé qu’en réunissanl les principales d’entre elles, je donnais une confirmation indispensable et éclatante des théories adoptées sur le développement des membres.

De cet ouvrage, qui comprend 167 pages et 18 figures, je résumerai seulement trois chapitres :

I" Le premier traitant de l 'origine de la clavicule ;

2" Un autre relatif à l’axe et à l’orientation des membres, parce qu’il a été le commencement de la lutte que j’ai entreprise contre la théorie de la torsion ;

5" Un dernier, relatif au membre pém'en, en raison de son intérêt.'

Des 18 ligures qui illustrent ce travail, j’en reproduis une seule, originale, venant à l’appui de l’opinion que j’ai soutenue sur l’origine du membre abdominal (pénien).

Origine de la clavicule des Vertébrés supérieurs aux Poissons (Batraciens et Amniotes). — Gegenbaur, Baijour, et tous les autres anatomistes (Gôtte excepté) sont d’accord pour reconnaître que la clavicule des Poissons se transmet phylogénétiquement aux Vertébrés supérieurs à cette classe. Mais, comment se fait-il que, chez l’homme, cet os, d’origine dermique, présente un axe central cartilagineux ?

Les pièces du squelette, dit Balfour, peuvent se diviser en deux groupes :

A. — Les unes, plongées au milieu des muscles, et se constituant à l’état de cartilage dès l’origine, conservent assez souvent une consistance cartilagineuse pendant la vie tout entière (cartilages costaux de l’Homme). Mais, dans la majorité des cas, ces pièces s’ossifiant peu à peu, forment ce qu’on désigne sous le nom d’os d’ origine cartilagineuse. L’ensemble de ces pièces, ossifiées ou non, constitue le squelette interne ou Endesquelette.

B. D’autres pièces, au contraire, dérivant directement du derme, ei désignées sous le nom d’os d’origine membraneuse, forment le squelette externe ou Exosquelette. Chez les types supérieurs, cés pièces apparaissent dans le tissu conjonctif sous-jacent à la peau. Puis, devenant peu à peu

TRAVAUX ANATOMIQUES

plus profondément situées, elles finissent par s’unir très intimement aux pièces de l’endosquelette. Alors, les deux sortes d’éléments peuvent être distingués par ce fait seulement que les uns*résultent d’une ossification de cartilage, les autres d’une ossification de membrane.

Or, quand un os d’origine membraneuse se met en rapport avec un os d’origine cartilagineuse, ces deux pièces, d’origine si différente, peuvent s’unir assez intimement pour devenir absolument inséparables. Alors, il peut se faire que l’os composé perde complètement, soit son état membraneux, soit son état cartilagineux; de sorte que parfois il se présentedes cas où le développement d’un os cesse d’être un témoignage absolument

Pour la clavicule, en particulier, soit que cet os ait englobé, dans son développement, une partie du procoracoïde, soit qu’il ait en'quelque sorte été influencé par le voisinage de cette pièce de la ceinture primordiale, il: nous est facile de concevoir la présence d’un axe cartilagineux à son intérieur. Mais ici, le souvenir de l’origine dermique de l’os n’a pas entièfer ment disparu ; car il se développe d’une façon mixte, c’est-à-dire à la fois comme un os d’origine membraneuse et comme un os d’origine cartilagi-

Axe du membre thoracique. — Depuis l’ichthyoplérygium ou archiptérygium des Sélaciens, jusqu’au chiroptérygium des Batraciens et des Amniotes, les extrémités des 'Vertébrés semblent pouvoir se ramener à un même type fondamental. Chez les Vertébrés'supérieurs aux Poissons, le squelette de l’extrémité est formé par un axe principal segmenté; sur lequel se greffent des rayons latéraux divisés à leur tour en segments.

A l’état embryonnaire, cet axe est indiqué par la traînée de tissu squeleltogène qui va de l’apophyse styloïde du cubitus au bord radial de la main. Il passe donc par l’humérus, le cubitus, le ménisque cubilo-radinl (base du pisiforme), l’intermédiaire (semi-lunaire'), le deuxième central (partie de la traînée comprise entre l’intermédiaire et le central proprement dit), le central proprement dit (tête du scaphoïde) ,et aboutit ai carpien 1 (trapèze). Sur cette traînée se différencient donc le ménisque

EMBRYOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE

cubito-radial, l’intermédiaire (sémi-lunaire) et le central (tète du scaphoïde).

Sur le bord dorsal de cette traînée axiale se greffent les carpiens 1 (trapèze), 2 (trapézoïde), 3 (grand os), 4 (os crochu), ainsi que les doigts 4, 2, ! 3 et 4, appendices ayant une position proxmio-dislale, d’après laquelle le pouce est le plus distal. Les carpiens, les métacarpiens et les phalanges digitales se différencient sur les mêmes rayons secondaires. Les carpiens représentent les points d'ossification placés à l’extrémité proximale des métacarpiens, qui sont les premiers munis de cartilage au niveau de leur partie moyenne.

Lé métacarpien I fait suite au carpien 4 (trapèze) et au central (tête du scaphoïde).

Lé’métacarpien II au carpien 2 (trapézoïde) et aussi au central (tète du scïphoïde), qui est, en quelque sorle, placé à la bifurcation de l’axe, au niveau de sa partie terminale.

"Le métacarpien III au carpien 5 (grand os) et au deuxieme central (traînée allant de l’intermédiaire, ou semi-lunaire, au central proprement dit ou tête du scaphoïde).

Le métacarpien IY au carpien 4 (os crochu) et à l’intermédiaire (semilunaire).

Quant au métacarpien V, il est d’abord placé latéralement par rapport au carpien 4 (os crochu). Dans la classe des Mammifères, son rapport avec le carpien est absolument secondaire. Si le carpien 5, correspondant au Métacarpien V, existait, il serait placé au niveau de l’espace qui sépare le métacarpien du cubital (pyramidal). Mais le carpien ne s’est point différencié dé l’extrémité proximale du métacarpien Y.

Quant au radius et au radial du carpe (base du scaphoïde), ils semblent être une acquisition nouvelle des Vertébrés supérieurs, peut-être une adaptation aux conditions d’exis tenee nouvelle. Le radius se comporte comme un axe secondaire conjugué avec l’axe principal. Chez les Mammifères, le point d’intersection de cet axe secondaire avec l’axe primitif se

. TRAVAUX ANATOJIHJUES.

.trouve au niveau de l’os central (tête du scaphoïde). Chez les Batraciens urodèles, ce point est un peu plus distal.

Quoique venu le dernier, le radius tend à prendre le dessus, au détrn ment de l’axe le plus ancien, c’est-à-dire au détriment de l’axe cubital. Tandis que les éléments squelettiques constituant l’axe cubital deviennent les plus instables chez les Vertébrés supérieurs, le radius et le radial (base du scaphoïde) se font, au contraire, remarquer par leur stabilité. En même temps que l’axe de l’organe, autrefois partie principale, semble avoir perdu de son importance dans I évolution phylogénétique, le déve, loppement du rayon secondaire (rayon radial) est devenu prédominant.

Axe du membre abdominal. — Le Tarse de l’Homme se compose de sept pièces osseuses disposées en trois rangées :

La rangée proximale, ou jambière, comprend deux-os :

1° VAstragale, du côté tibial ;

2° Le Calcanéum, du côté péronéal.

La rangée centrale est formée par une seule pièce :

Le Scaphoïde.

Enfin, la rangée distale, ou métatarsienne, présente quatre pièces. Ce sont, en allant du bord tibial vers le bord péronéal :

1°, 2°, 3°, les trois Cunéiformes ; . . iciï'V

4“ Le Cuboïde.

Cette dernière rangée reproduit exactement la rangée distale du carpe,; Les trois cunéiformes représentent les trois premiers carpiens (trapèze,, trapézoïde, grand os), et le cuboïde le carpien 4, c’est-à-dire l'os crochu.

Nous verrons plus loin que le scaphoïde du pied répond à celui de la main, l’astragale au semi-lunaire, et le calcanéum aux pyramidal et pisiforme réunis.

Sur un fœtus humain de 18 millimètres dé long, dit Leboucq, lé tibia et : le péroné sont en contact avec les condyles du fémur. Le péroné, qui n a> que la moitié de la longueur du tibia, est en rapport, par son extrémité.

EMBRYOLOGIE XT ANATOMIE COMPARÉE

distale, avec une zone assez large de tissu squèletlogène non encore différencié, d’oii les éléments du tarse se détachent en formant deux branches divergentes :

1“ I/astragale, dont le développement en étendue égale, à peu de chose près, celui du péroné, se dirige vers le bord tibial du pied, où il.rejoint le scaphoïde ;

2“ Le calcanéum, dirigé vers le bord péronéal du pied, est divisé en deux moitiés, proximale et distale, par une traînée de tissu squelettogène.

De même qu’à la main il existe un vaisseau, entre l’intermédiaire (semilunaire) et le cubital (pyramidal), de même ici nous voyons, entre l’astragale et le calcanéum, un espace beaucoup plus large, et contenant un gros vaisseau fourni par l’artère dorsale externe du tarse. Tandis que le vaisseau correspondant à celui-ci disparaît à la main, celui du pied ne disparaît jamais; il peut même quelquefois, comme l’a prouvé Hïrtl, prendre un développement exagéré et former une large anastomose entre la pédieuse et la plantaire interne. Les considérations précédentes nous permettent certainement de comparer l’astragale à l’intermédiaire (semilunaire) et le calcanéum au cubital (pyramidal).

Mais, nous venons de le voir, le calcanéum, a son origine, est divisé on deux moitiés, distale et proximale. Nous rapprocherons la moitié distale du cubital (pyramidal) et la moitié proximale du pisiforme. Le calcanéum représente donc non seulement le cubital (pyramidal), mais aussi le pisiforme.

Au point où le iigai r .„ ....... e ..

l’astragale, Baroelebex a vu parfois se développer r

a fait connaître sous le nom de Trigone. Cette pièce, qui l’astragale, est-elle représentée à la main? Elle l’est cerla par une pièce qui apparaît à l’état de nodule cartilagineux existence temporaire. Nous voulons parler du nodule qui st le ménisque cubito-radial, au niveau du point où ce méni

TRAVAUX ANATOMIQUES

continue précisément sur la face opposée du pénis, c’est-à-dire sur celle où se trouve le raphé, Albrecht propose de réserver à cette dernière le nom de face dorsale, et à l’autre celui de face ventrale. Or, chez presque tous les Vertébrés, le ventre regarde en bas et non pas en avant, le dos en haut et non pas en arrière ; d’après Albrecht, on devrait dire qu’il y a hypospadias, lorsque le canal de l’urètre s’ouvre sur la face ventrale (exdorsale) du pénis, etépispadias, lorsque l’ouverture de ce canal se fait sur la face dorsale de cet organe (c’est-à-dire sur la face qui est le siège du raphé).

Le membre abdominal, des Vertébrés supérieurs aux Poissons, dérive de la portion métaptérygiale ou copulatrice du membre abdominal des Sélaciens (Paul Poirier).

La lecture du très intéressant mémoire d'Ài.BnEciiT, que j’ai connu par une simple analyse, m’ayant causé une certaine surprise, j’ai naturellement tenu à m’éclairer sur la valeur des assertions de cet auteur. Après avoir disséqué le membre abdominal sur plusieurs Raies, tant mâles que femelles, je suis arrivé à des résultats, en partie conformes à ceux de l’éminent anatomiste, mais aussi et surtout en contradiction avec eux. Pour obtenir ces déterminations, je me suis avant tout basé sur le principe des connexions, principe, qui, formulé au commencement du xix* siècle par notre grand Étienne Geoffroy-Saint-IIilaire, a rendu les plus importants services à la Morphologie.

La ceinture abdominale de la Raie est formée par deux moitiés soudées sur la ligne médio-ventrale, et subdivisées l’une et l’autre en deux plaques

1“ L’une dorsale, l’ilium (IL) ;

2° L’autre ventrale, l'ischio-pubis (IS, PD).

A la réunion de ces deux plaques, suivant une ligne oblique allant de la tête vers la queue, du dos vers le ventre et de dehors en dedans, se trouvent articulés quatre rayons que nous avons cru pouvoir comparer :

1° Le premier au proptérygium (Propt.) ;

TRAVAUX ANATOMIQUES

2° Les deux suivants au mésoptérygium (Mésopt.) ;

3" Le troisième au métaptérygium ou fémur (Mélapt. ; F.).

Le rayon proptérygial représente, ou bien l’un des deux rayons proptérygiaux que nous avons trouvés au membre thoracique du Chien de mer, ou bien ces deux rayons fusionnés.

Les rayons mésoptérygiaux ne se sont réunis, au niveau de leur base, ni entre eux, ni avec le proptérygium, ni avec le métaptérygium.

Les trois premiers rayons (proptérygium, mésoptérygium), parallèles entre eux, sont perpendiculaires au métaptérygium, qui supporte un certain nombre de rayons parallèles aux précédents. D’après la théorie de Thacker et Mivart, théorie, nous le savons, adoptée par Balfoür, le métaptérygium (fémur) doit elre considère comme formé par la soudure de l’extrémité des rayons auxquels il sert de support basilaire.

Au métaptérygium fait suite un segment, que nous assimilons au ;péroné (P.). Leboucq, nous l’avons vu, a, en effet, démontré que, dans l’évolution phylogénétique des membres, le péroné apparaissait avant le tibia, comme le cubitus avant le radius. Le péroné sert lui-même de support à des rayons moins nombreux que ceux qui partent du fémur. Mais, comme ce dernier os, il résulte do la soudure de l’extrémité basilaire de ces rayons.

Jusqu’ici, le membre abdominal de la Raie femelle est absolument identique à celui de la Raie mâle. Mais, à partir de l’extrémité distale du péroné, certaines différences se produisant entre les segments terminaux du membre abdominal de l’un et l’antre sexe, noiis allons décrire séparément ces segments, d’abord chez la femelle, ensuite chez le mâle.

Au péroné de la femelle font suite trois rayons. Le premier, le plus interne, bifide au niveau de son extrémité distalc, se.soude au deuxième par son extrémité proximale, et forme ainsi une pièce, que nous comparons à l’astragale (A). Le troisième rayon, placé en dehors des deux précédents, en reste distinct. Son extrémité distale est simple comme celle du deuxieme. Ces trois rayons représentent les trois derniers rayons péronéaux, qui, au lieu de rester perpendiculaires à leur support, se

EMBRYOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE

placent à la suite de cet os, de façon à continuer son extrémité terminale.

Chez le mâle, où nous trouvons également trois rayons, nous les voyons prendre des dimensions beaucoup plus considérables. En outre, l’astragale résulte de la soudure des extrémités proximales des trois rayons, et non pas seulement de celles des deux premiers.

D’un autre côté, les pièces faisant suite à l’astragale se fusionnent aussi entre elles, de façon b constituer une sorte de canon formé par la soudure de trois métatarsiens (II, III, IV), dont les deux extrêmes (II, IV) sont bifides à leur sommet. Celui du milieu (III) ne se bifurque pas.

La branche non axiale du métatarsien interne (II) est elle-même formée par deux pièces, qui nous semblent représenter deux phalanges (2, 2'). La branche non axiale du métatarsien externe (IV) ne possède, au contraire, qu’une seule pièce phalangienne (4). Les phalanges (2, 2'; 4) forment des valves qui entourent les trois branches non articulées faisant directement suite au corps des trois métatarsiens.

On sait que, chez les Vertébrés, lorsqu’il ne reste que trois doigts ou orteils, ce sont les deuxième, troisième et quatrième rayons digitaux qui persistent. Voilà pourquoi je regarde les métatarsiens et leurs dépendances comme représentant les trois appendices digitaux moyens du pied pentadactyle.

Jusqu’ici j’ai négligé de parler d’une pièce squelettique placée en dedans de l’astragale, qu’elle déborde un peu du côté du péroné. Après mûre réflexion, il m’a paru que cette pièce n’était autre que la pièce tibiale (T), c’est-à-dire la pièce la plus interne de la rangée proximale du tarse. Quant aux pièces tarsiennes de la rangée distale (tarsiens 2, 5 et 4), qui se différencient généralement comme épiphyses au niveau de la base des métatarsiens correspondants, elles sont demeurées confondues avec ces métatarsiens.

En résumé, dans le membre abdominal de la Raie,

trouvons :

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1" Le proptérygium;

2° Le mésoplérygium ;

3" Le métaptérygium.

Le métaptérygium et ses dépendances forment l’organe copulateur de la Raie mâle. Mais, tandis qu’AumEciiT pense que ce.membre copulateur devient le pénis des Vertébrés supérieurs aux Poissons, nous croyons, au contraire, qu'il va constituer le membre abdominal proprement dit de ces Vertébrés.

Quant aux proptérygium et mésoplérygium du membre abdominal de la Raie, ils disparaissent aussi bien au membre abdominal qu’au membre thoracique des Vertébrés supérieurs aux Poissons.

Le membre abdominal de ces Vertébrés n'est, par conséquent , autre chose que la portion métaplérygiale (copulatrice) du membre abdominal des Sélaciens, et non point sa portion mèsovléryqiale.