DÉVELOPPEMENT, SEXUALITÉ, TAXINOMIE ET PHYLOGÉNIE

A. - CYTOLOGIE DES LEVURES

i° Structure générale. — Au moment où j’ai abordé ces recherches qui ont fait l’objet de ma thèse de Doctorat ès Sciences, la cytologie des Levures était fort mal connue, et l’on discutait la question de l’existence du noyau. Trois opinions partageaient les auteurs : i # la première considérait les Levures comme des Champignons de structure primitive dépourvus de noyau véritable, mais renfermant des granulations chromatiques disséminées dans la cellule, constituant un noyau diffus semblable à celui quon a décrit dans les Bactéries; 2° la seconde admettait, au contraire, l’existence dans les Levures d’un noyau typique ; 3° la troisième venait d’être formulée par Wager et avait le mérite de concilier les deux autres théories : elle attribuait aux Levures un noyau constitué par une vacuole remplie de grains de chromatine (grains de chromatine ou noyau diffus des auteurs) et un nucléole toujours accolé à la vacuole et de structure homogène (noyau des auteurs); l’ensemble de cette vacuole remplie de chromatine et de ce nucléole excentrique constituait le noyau des Levures, noyau d organisation rudimentaire correspondant à un stade primitif de l’évolution phylogénitique du noyau.

La question méritait donc d’être reprise et offrait un grand intérêt au double point de vue de la cytologie générale et de la taxinomie des Levures.

Pour résoudre ce délicat problème, j’ai procédé par comparaison ; j’ai abordé d abord la structure de Champignons, plus favorables que les Levures par leurs

que présenté le mélange de cellules possédant des caractères héréditaires dissemblables.

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que le contenu de la petite cellule passe dans la grosse où s’effectue la fusion nucléaire* L’asque ne donne alors qu’une seule ascospore, exceptionnellement deux qui se forment toujours dans la grosse cellule.

Comme la parthénogénèse est très fréquente dans cette Levure, j’avais d’abord pensé qu'il s’agissait dans ces fusions entre cellules inégales d'une sorte de régression de la sexualité [69]. Mes travaux ultérieurs ont montré au contraire qu’il faut les consi-

forme s’acheminant vers l’hétérogamie, laquelle devient la règle dans les autres espèces

Hétérogamie [69, 71, 89, 110, 114, 141, 145, 162, 166, 167]. — Dans toutes les Levures dans lesquelles j’avais observé des phénomènes sexuels à l'origine de l’asque

Sûbfr

Cf

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.ES PROTOASCÉES

le D r Péju, et enfin [162 J dans i3 espèces appartenant au genre Debaryomyces et isolées par M. Césari de saucissons et de viandes salées. Il est remarquable que dans toutes ces Levures la copulation s’effectue en général entre une cellule-mère et l’une des cellules-filles issues de son bourgeonnement et encore attachées à elle, par conséquent entre gamètes étroitement apparentés. Elle est donc comme dans les cas précédents autogamique (fig. 8). Cependant on constate aussi des copulations entre de grosses et de petites cellules qui, manifestement, ne dérivent pas les unes des autres (fig. 8,9,13

et 15). Les gamètes paraissent suivre en général la loi du moindre effort et s’unir toujours avec le gamète le plus voisin, mais il peut se faire que cette union ne soit pas possible pour des raisons que nous ignorons, ce qui explique les exceptions à la règle parfois assez nombreuses. Les lois de différenciation sexuelle échappent à notre

J’ai fait connaître un autre exemple d’hétérogamie plus intéressant dans une espèce nouvelle, que j’ai isolée, le Zyg. Paslori [141, 167] (voir p. 3o). Ici, au moment de la sporulation, les cellules offrent des dimensions très inégales : il y a de grosses cellules rondes, les plus anciennes, et de très petites cellules cylindriques plus récemment formées qui n’ont pu subir un développement complet par suite des mauvaises conditions d’alimentation. Presque toutes les cellules émettent de longs tubes au moyen desquels elles cherchent à s’anastomoser, mais l’union se fait avec la plus grande difficulté et la plupart des cellules forment plusieurs tubes dirigés en sens divers (fig. 9). Dans un certain nombre de cas, les cellules, souvent après plusieurs tentatives infructueuses, réussissent à s’unir : en ce cas le contenu de la petite cellule passe dans la grosse où se forment les ascospores. Beaucoup d’autres cellules ne parviennent pas à

réussir (fig. 11, b, 4 et a). Ces tubes déchirent la paroi de l’asque, puis, lorsqu’ils ne parviennent pas à s’unir, ils se cloisonnent et se dissocient en plusieurs cellules végétatives (fig. 11, A). Lorsqu’ils réussissent à s’unir, la fusion peut s’accomplir entre des

contre, j’ai retrouvé des fusions d’ascospores dans la Levure de Johannisberg II et dans Willia Saturnus , où elles avaient été d’ailleurs signalées par Hansen et Klôcker. Celles-ci s’effectuent de la même manière que dans le S. Ludwigii , avec cette différence que. les ascosporesne se fusionnent généralement qu’après rupture de la paroi de l’asque.

Mes recherches établissent donc l'existence dans certaines Levures d’un phénomène sexuel qui, au lieu de se produire comme dans les autres Levures à l’origine de l'asque, s'opère seulement à un stade ultérieur entre les ascospores elles-mêmes. Etant donné ce que l’on sait de la sexualité des autres Ascomycètes, on est obligé d’admettre que la sexualité primitive des Levures se trouve placée à l’origine de l'asque et que la fusion des ascospores représente seulement une sorte de phénomène compensateur de la sexualité ancestrale perdue [52, 62] (parthénogamie des Allemands). Ce retard dans la sexualité a pour conséquence d’augmenter considérablement la phase sporophyte très raccourcie dans les autres Levures où, la sexualité se produisant à