SUR LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME MITOCHONDRIES

I. - LE CHONDRIOME. - ÉVOLUTION DES PLASTES A. — Évolution des mitochondries dans les Végétaux chlorophylliens et origine des plastes.

permis d'aborder l’étude du cytoplasme. Les travaux récents de cytologie animale de .Benda, Meves, Regaud, Fauré-Fremiet, etc., ont démontré à laide de méthodes nouvelles, dites mitochondriales , que le cytoplasme renferme des organites constitutifs que les procédés de fixation employés jusqu’ici ne permettaient pas de conserver. Ces organites qui correspondent aux anciens bioblastes d’Altmann, dont les travaux modernes

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driome se trouve dans toutes les cellules du nucelle des Liliacées (Tulipe et Lis) et dans le sac embryonnaire qui en dérive.

Dès le début de la différenciation du sac embryonnaire, lé chondriome dans cette cellule affecte la forme de mitochondries granuleuses et de courts bâtonnets, souvent en voie de division; ensuite un certain nombre de ces éléments s'allongent en chondriocontes typiques [142, 143] (fig. 26). Dans les stades ultérieurs (Lilium candidum et croceum) } on assiste à la formation, sur le trajet des chondriocontes, de renflements qui se séparent par rupture des parties effilées qui les réunissent, grossissent et prennent l’allure de gros corpuscules, de structure parfois concentrique et de signification inconnue [143]. Les autres éléments restent à leur état primitif. Dans les synergides, l'oosphère et les antipodes, on constate les mêmes phénomènes. Ce sont très probablement les altérations de ce chondriome qui ont été décrites par certains auteurs comme des formations ergastoplasmiques (Bouin, etc.).

Dans les cellules primordiales des grains de pollen de Lilium candidum [153], le chondriome apparaît constitué par des grains, des bâtonnets et des chondriocontés (%. 27, l). Dans les cellules mères, dès le stade synapsis, tout le chondriome devient granuleux, mais on observe des mitochondries légèrement plus grosses que les autres, qui représentent des plastes (fig. 27, 2 et 3). Dès le début de la première division des cellules mères des grains de pollen, les plastes prennent la forme de chondriocontes (fig. 27, 4 à 7), tandis que les autres mitochondries restent granuleuses. Les chondriocontes se segmentent en grains au cours de ces mitoses, et, les mitoses achevées, on distingue dans les grains de pollen des mitochondries granuleuses très petites et des

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trajet de petits grains d’amidon très réfringents, simples ou composés, que l’on peut colorer parle réactif iodo-ioduré sans altérer le chondriome. On obtient ainsi la preuve directe de la formation de l’amidon au sein des chondriocontes.

On observe les mêmes particularités dans l’épiderme des feuilles (fig. 35) et des bractées très jeunes, ainsi que dans celui des pétales ou des sépales d'une très jeune fleur de cette espèce. .

b) Chloroplastes [74, 81, 84, 90, 138, 144, 179]. — Les jeunes feuilles de la gemmule d’Orge m'ont permis de suivre facilement, à l’aide de la méthode de Regaud,

la fprmation des chloroplastes aux dépens d’une partie des éléments du chondriome. . On constate que, pendant la différenciation des cellules du méristème qui occupe la base de la feuille, il se forme sur le trajet des chondriocontes de petits renflements qui s'isolent par rupture des parties effilées qui les unissent, grossissent et prennent l’aspect de gros chloroplastes arrondis. J’ai observé le même phénomène dans beaucoup d’autres bourgeons (Ricin, Haricot, etc.), mais parmi eux celui d 'Elodea canadensis, déjà

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étude, on peut tirer les conclusions suivantes :

Les pigments du groupe des xanthophylles apparaissent dans les chromoplastes à l’état de très petites granulations confuses. Au contraire, les pigments du groupe des

fleurs de Tulipe, Glaïeul, Olivia), soit dans des chromoplastes plus gros que les mitochondries, en forme de corpuscules arrondis ou de fuseaux, mais dérivés de chondriocontes typiques (épiderme des fleurs d7m, de Lilium croceum , arille de Taxas baccata , épicarpe des fruits d 'Asparagus officinalis et d 'Arum italicum , racine de Carotte), soit enfin dans des chloroplastes dont la chlorophylle se résorbe et se trouve remplacée par un pigment xanthophyllien ou carotinien ; ce dernier cas s'observe dans la plupart des cellules des tissus parenchymateux des fleurs et des fruits.

Il est très curieux de constater que les processus de formation des pigments xanthophylliens et carotiniens par l’intermédiaire des chondriocontes paraissent tout à fait superposables aux processus d’élaboration de certains pigments de la cellule animale récemment décrits par Policard, Mulon, Prenant, Asvadourova, Luna, etc.

(fig. 31).

versant la vacuole. Le chondriome se détache très nettement du cytoplasme d’aspect homogène et hyalin par une réfringence un peu plus accusée quoique toujours très faible (fig. 35, i et 2). Il est constitué par des éléments en forme de grains, de bâtonnets et de chondriocontes. Le cytoplasme est le siège de courants plus ou moins rapides allant du noyau à la périphérie et inversement, entraînant lentement les éléments du chondriome. Les chondriocontes se déplacent en se déformant sans cesse, ce qui montre leur extrême plasticité et leur consistance semi-solide. J’ai compté qu’ils peuvent se déplacer du noyau à la périphérie en une seconde environ. On observe dans le cytoplasme, en dehors de ces éléments, de petits grains osmio-réducteurs ordinaire-

uyant exclusivement sur des recherches exécutées dans les Phanéros a exprimé une théorie exactement opposée à celles de Scherrer, Vfottier. L’éminent cytologiste constate que, dans les méristèmes, les itochondriales révèlent à la fois des chondriocontes et des grains, et que

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j’ai d’abord pensé que les plastes dériveraient de la différenciation d’une partie des mitochondries des cellules embryonnaires dans les Phanérogames, tandis que, dans les Algues et les Bryophytes, la persistance de la chlorophylle dans l’œuf aurait eu pour conséquence de créer une variété spéciale de mitochondries évoluant parallèlement aux

autres [107, 130, 134, 137, 138, 146], théorie adoptée par Alvarado.

Cependant, les premiers résultats obtenus par mes élèves, MM. Emberger et Mangenot, sur les Ptéridophytes et sur les Algues, et l’observation très attentive de l’évolution du chondriome dans un certain nombre de racines, m’amena à formuler, dès le. début de 1920, une nouvelle théorie, beaucoup plus logique, qui lève toutes les difficultés et s'accorde avec tous les faits tirés de l’étude de l'évolution des plastes

En observant très attentivement les cellules du méristème de diverses racines,

constate que, même dans les cellules les plus jeunes, il peut y avoir élaboration de petits grains d’amidon. Or, parmi lçs éléments tout à fait semblables qui constituent le chondriome, il y en a seulement un certain nombre qui élaborent de l’amidon, les autres ne participent pas à ce phénomène. Il paraît donc exister déjà, à ce moment, des

chondriome, on constate que, pendant la différenciation cellulaire, un certain nombre des éléments du chondriome deviennent un peu plus gros que les autres, tout en conservant les formes caractéristiques des mitochondries, et représentent alors les amyloplastes.

des méristèmes, bien que morphologiquement et chimiquement semblables, n’ont pas toutes la même valeur, et que les unes sont déjà prédestinées à une fonction spéciale. Jé

pendant l’évolution des cellules : l’une de ces variétés correspondrait aux plastes et pourrait prendre, au cours du développement, des dimensions un peu plus élevées en vertu de sa puissante activité élaboratrice; l’autre, celle qui persiste avec ses dimensions primitives après la différenciation des plastes (que je désigne provisoirement sous le nom de mitochondries inactives à la photosynthèse), serait affectée à des fonctions encore mal déterminées. Ces deux variétés ont les mêmes formes dans les Phanéro¬

games, et il est impossible de les distinguer dans les méristèmes, et même souvent aussi dans les cellules adultes, quand elles sont dépourvues de chlorophylle; au con-

certains Cryptogames (Bryophytes et Algues). Enfin, dans certaines Algues (Spirogyres); la variété affectée à la photosynthèse se trouverait condensée en un organe volumineux, unique par cellule, que l’on peut comparer au nebenkern des spermatozoïdes de certains animaux, corps mitochondrial résultant de la concrescence de tous les éléments du chondriome.

Envisagés de la sorte, les plastes ne sont plus le résultat de la différenciation des