XII. Considérations générales sur le pigment purique

Résumé et conclusion.

Je serai extrêmement bref sur les parties de mon travail consacrées à la morphologie et à la chimie du pigment purique. En effet, les résultats personnels que j’y indique ne prennent un. intérêt général que si on les compare aux travaux analogues faits sur d’autres cellules pigmentaires par les spécialistes de ceé quèstions; de tels travaux ne sauraient que malaisément être résumés ici.

Etudiant d’abord'les cellules qui contiennent le pigment, les guanophorbs, je montre que leur origine est multiple : elles proviennent soit de la transformation in situ d’éléments conjonctifs, soit de la difterenciation d’un leucocyte qui vient se fixer dans les téguments-, soit surtout de la division, directemu indirecte, des guanophores préexistants.

Les-premiers guanophores' que l’on observe chez l’embryon apparaissent toujours dans l’organe visuel, quel que soit l’animal considéré Cette apparition est contemporaine de l’éclosKin chez les batia ciens, plus précoce chez les Poissons. Lltérieurement les guanophores, se différencient suivant une direction qui est toujours craniocaudale, moins constamment dorsoventrale. Leur localisation dans differents tissus (derme, péritoine, iris) et leur répartition à la surface du corps DU dans les régions profondes de celui-ci, paraissent soumises a .des lois générales qui s’appliquent aux groupes zoologiques les plus eloio-nés par leurs caractères anatomiques et par leur genre de vie ; c est ainsi que les guanophores sont de façon constante, chez les, animaux terrestres comme chez les aquatiques, plus abondants à la face ventrale qu’à la face dorsale de l’animal.

■Les cristaux des guanophores, qui constituent les seules enclaves de la cellule, sont répartis dans toute la masse de son protoplasme. Leur taille est comprise entre 0,5 mu et 20 mus. L’aspect sous lequel ils se présentent à l’observation microscopique varie suivant les groupes zoologiques considérés ; les'figures diverses que l’on rencontre dans une même cellule et qui se rapportent à un certain nombre de types, correspondent aux différentes faces d’une même forme cristalline. Celle-ci est constante pour un animal donné, quels que soient le tissu et 1 organe considérés. Chacun des trois grands groupes zoologiques que j’ai étudiés présente un ensemble de types qui diflère de celui des deux autres : chez les Poissons il existe une prédominance frappante de formes allongées, chez les Batraciens on ne rencontre que des formes courte.s dont les plus grandes dimensions sont subégales, chez les Bcptiles on trouve à la fois des formes comtes et des formes longues.

Il résulte de mes ôbservalions que s’il est impossible ne rattacher un cristal à une espèce ou à un genre donné, il est par contre en général facile de dire s’il appartient à un Poisson, un Batracien, un Beptile.

La détermination des cristaux est impossible à cause de leur trop petite taillé chez les Batraciens et les Beptiles ; chez les Poissons, les cristaux appartiennent dans la plupart des cas au système cubique.

Par suite de phénomènes physiques, toutes ces forines cristallines

brillent d’un vif éclat et donnent aux guanophores les colorations les plus diverses. Ils sont responsables chez les Vertébrés inférieurs,' à la fois de l’éclat doré ou argenté des téguments, de leur coloration blanche mate, de leur coloration métallique verte ou bleue.

L’étude chimique du pigment montre qu’il est bien formé de guanine comme l’avait vu Barreswill! (Contrairement à l’opinion généralement admise, mes recherches, faites en employant des techniques chimiques .variées, ont établi que cette substance n’est pas contenue dans les cristaux à l’état de guanate de chaux, mais sous forme de combinaisons organiques dont je puis affirmer l’existence, bien que je n’aie pu aboutir à en définir la nature exacte.

Je me suis ensuite attaché à l’étude physiologique du pigment purique et des guanophores.

La plupart des Iravaux consacrés aux autres cellules pigmentaires,, aux mélanophores en particulier, font une place considérable à l’étude d’une de leurs propriétés les plus frappantes, à savoir la contractililé. L’est ainsi qu’on a recherché l’action de très nombjeux corps chimiques, d’excitants'mécaniques'variés, sur les, éléments pigmentaires cutanés de la (irenouille, par e.xemple. L’expansion ou l'a contraction des cellules en question apparaissent comme une réaction réflexe banale, une réponse uniforme aux excitations les' plus diverses ; il m’a donc paru de peu d’intérêt de multiplier les observations dans ce sens ; il m’a suffi de constater que les guanophores étaient,- comme les autres chromatophores quoique à un moindre degré, doués de contractilité et que celle-ci se manifestait aussi bien .sous l’action de facteurs physiques, d’excitations nerveuses ou de modifications circulatoires, que sous^ l’action des facteurs externes, physiques ou chimiques.

Les facteurs dont j’ai étudié l’action sont essentiellement la lumière, l’alimentation, les glandes à sécrétion interne, et l’état sexuel.

Mes expériences sur la lumière ont mis nettement en évidence le rôle de celle-ci. .\lors que les actions passagères de courtes variations d’éclairement n’amènent de modifications que sur l’aspect (contraction ou expansion), des guanophores, non sur leur nombre ou leur répartition, on peut obtenir par une action, constante et prolongée des rayons lumineux des changements durables de la pigmentation purique. Ainsi, j’ai observé chez des têtards élevés dès leur éclosion dans un vase de porcelaine blanche et à une luiriière vive, une surabondance nette des guanophores à la face, ventrale.

Mais si l’influence de la lumièi'e est incontestable elle n’est pas un facteur esse'ntiel, ainsi qu’en témoigne le cas des Vertéhrés inférieurs albiïios. J’ai soumis des Axolotls provenant de parents albinos et euxmêmes à peu près complètement apigmentés (seul leur péritoin<» présentait quelques guanophores) à des conditions d’éclairement diverses allant depuis l’obscurité totale jusqu’à la pleine lumière du jour, sur des fonds diversement colorés. J’ai prolongé les expériences environ quatre mois sans avoir pu jamais enregistrer de modifications appréciables de la pigmentation. Il y a chez ces animaux anormalement peu pigmentés une indifférence à l’action de la luniière qui montre bien que la formation du pigment est avant tout déterminée par des facteurs internes pouvant héréditairement manquer.

Dans mes expériences sur l’influence de l’alimentation, j ai distingué l’influence quantitative (animaux hypernourris, hyponourris et jeûnants) -et l’influence qualitative (régimes variés) de la nourriture.

L’action, du jeûne avait été envisagée avant moi, mais mes prédécesseurs n’avaient abouti qu’à des résultats incomplets, contradictoires et imprécis. Aussi, pendant deux années consécutives, ai-je soumis des Batraciens tant adultes que larvaires à des régimes quantitativement très variés. J’ai eu soin de placer mes animaux dans les conditions les plus favorables, identiques pour les .séries comparatives, afin d’isoler autant que possible le facteur alimentaire. Lès adultes étaient choisis des deux sexes et d’âges variés, les têtards provenaient toujours, pour une même série d’expériences, de la même ponte.

Les résultats que j’ai obtenus sont nets et constants. Dans aucun cas, et même lorsque j’atteignais la limite de résistan.ce-de l’animal (pour les Tritons, je suis arrivé à une diminution de poids de plus des 2/3), le jeûne n’a amené la disparition des guanophores. Il n’a même aucune action inhibitrice sur le développement du pigment ■purique, car, si dans la peau des têtards complètement privés de nourriture depuis quelques semaines on observe une raréfaction des cellules pigmentaires par.rapport aux têtards normaux du même âge, c’est parce que chez les premiers, dont la croissance est à peu près nulle et qui restent inertes au fond de leur cristallisoir, le développement général du corps est entravé.-L’aspect fripé, altéré des guanophores dont les prolongemenls sont souvent rompus et les noyaux mal visibles, n’a rien d’électif, mais doit être considéré comme le signe d’une intense misère physiologique.

A la période ultime, les altérations des tissus sont considérables.

Les guanophores, le plus souvent contractés, ne sont pas disposés par groupes, comme chez le sujet normal d’âge égal, mais restent isolés les uns des autres. Cet aspect correspond à l’arrêt presque total de la division de ces éléments, qui n’est qu’un cas particulier du ralentissement de la multiplication cellulaire. De même les formes jeunes si abondantes et si faciles à voir à cet âge manquent complètement. 11 faut rapporter ces deux faits à l’inhibition générale de la croissance chez ces animaux.

Chez le têtard insuffisamment nourri, les phénomènes sont aria logues, mais moins accusés. Des guanophores nouveaux apparaissent, quoique avec lenteur, par multiplication et par différenciation. Les cellules adultes, le plus souvent contractées, ont une apparence pousihéreuse anormale, mais on n’y rencontre pas d’altérations proprement dites. Le têtard bien nourri présente seul ces chromatophores étoilés, brillants, très, ramifiés, formant des groupes nombreux, où les attitudes de divisions sont fréquentes, qu’on peut considérer comme caractéristiques d’un état parfaitement normal.

L’action de la composition chimique des aliments sur la pigmentation n’ayant jamais été étudiée que par un auteur (Tornier 1908) et de façon très fantaisiste, j’ai entrepris une série d’expériences, destinées à déterminer l’influence de diverses substances alimentaires sur le développement du pigment purique chez le têtard de Grenouille. J’ai élevé des séries'comparatives de ces larves en donnant exclusivement à chacune d’elles un des aliments suivants : feuilles de chou — épinards — viande de Bœuf — blanc d’œuf cuit — foie de Bœuf — thymus de Veau — volontairement choisis pour leur teneur connue et très différente pour chacun d’eux en Azote purique.

Non seulement je me proposais de vérifier que le régime végétarien et le régime carné permettent d’obtenir des animaux très diversement colorés (Tornier), mais j’espérais mettre en évidence un parallélisme entre la quantité de pigment purique élaborée par un animal et celle des nucléo-protéides qui lui sont fournies. La guanine étant un produit de décomposition de ces substances, si la pigmentation pouvait être modifiée par le régime alimentaire, un têtard nourri de foie et de thymus, organes très riches en nucléo-protéides, devait présenter un développement anormal de ses guanophores.

L’expérience n’â pas confirmé cette hypothèse.

Je n’ai pu relever aucune différence, au point de vue pigmentaire, entre les têtards des séries énumérées plus haut. A l’œil nu, leur coloration est identique ; sous le microscope, les préparations de peau

sont indiscernables les unes des autres. La qualité des aliments, qui influe quelquefois sur la croissance (ainsi les animaux nourris à Lovalbumine ne se développent pas très bien), n’agit donc pas sur la quantité absolue ou relative (les trois ordres de pigments.

.T’ai été conduit à étudier l’action des sécrétions internes de l’épiphyse et de l’hypophyse sur la formation du pigment purique à la suite de la lecture de travaux américains qui concluaient à une influence de ces hormones sur l’augmentation ou la diminution de la mélanine pigmentaire. Des expériences d’ingestion des exti’aits de diverses glandes endocrines (épiphyse, hypophyse, surrénale, thyroïde), pratiquées sur des têtards et sur des adultes de Grenouilles n’ont mis en évidence aucune variation du pigment purique de ces animaux. Je n’ai pas davantage obtenu de résultats positifs en administrant ces mêmes extraits -par voie intrapéritonéale ou sous-cutanée à des Grenouilles et à des Axolotls.

Ces expériences ’ sur les sécrétions internes m’ont tout naturellement conduit à examiner le rôle possible des glandes sexuelles. J ai constaté facilement que le pigment purique prenait une part importante aux modifications de la pigmentation qui se produisent chez beaucoup d’animaux au moment de l’activité génitale : la bande blanche bien connue dont s’orne la queue des males de Tritons crêtés en période dé reproduction est uniquement constituée de cellules à guanine. Je ne pense point cependant que l’hyperpigmentation purique en cause soit la conséquence directe d’une action hormonique; sans doute faut-il plutôt considérer son apparition comme un témoignage des modifications du métabolisme entraînées par la maturité sexuelle. Notons d’ailleurs que les hyperpigmentations puriqiïes surviennent presque exclusivement chez les mâles. Si on rapproche ce fait de la notion classique que la guanine provient de la désintégration des nucléines et de cette autre cônstatation que la spermatogénèse s’accompagne d’une intense consommation de nucléoprotéides, on ne peut manquer de reconnaître une base logique au phénomène constaté.

J’en arrive à la dernière partie de mon travail, où, en m’appuyant sur le résultat de mes observations et de mes expériences, je cherche à dégager la signification du pigment purique,

Aux époques précédentes, divers auteurs, préoccupés de rendre compte de la présence de ce pigment, et adoptant un point de vue finâliste, avaient cherché l’utilité que ne peut manquer d’avoir, pour la dé-

ense de l’individu, une substance ^aussi abondante et aussi visible. Les théories utilitaii'es, s’appliquant surtout au revêtement guaninique argenté, ou argenture, du ventre des Poissons, avaient fait de celle-ci soit un écran contre les rayoïîs lumineux, soit un instrument de protection contre les animaux prédateurs.

Ainsi, Murisier (1920), ayant élevé des Truites à une lumière vive, les unes sur fond blanc, les autres sur fond noir, constatait que les premières présentent un très, vif éclat argenté du ventre et des flancs, alors que les autres ont une couleur sombre et une argenture à peu près nulle. Il proposait d’interpréter le phénomène comme un mécanisme de défense par lequel la Truite, soumise à l’action d’un fond éclairant, substituerait à un écran mélanique absorbant, un écran à guanine réfléchissant. « Elle s’assure », disait-il,' <( du même coup, par cette réaction admirablement orientée, Thomocbfomie protectrice et une défense plus efficace contre l’action des rayons lumineux. »

A celte théorie, on peut objecter immédiatement que la région dorsale des Poissons qui reçoit le plus de lumière, est aussi celle qui aurait besoin d’être, la mieux protégée. Or, ce sont toujours les écailles ventrales qui contiennent- le plus de guanophores, les écailles dorsales en étant même souvent dépourvues.

D’autre part, divers auteurs avaient vu dans l’argenture un moyen pour les Poissons qui habitent les eaux superficielles d’échapper aux espèces carnassières qui les poursuivent : grâce à l’éclat dont ils brillent, ils peuvent se confondre avec la surface de l’eau qui paraît argentée vue de la profondeur.

Mais ce rôle protecteur de l’argenture vis-à-vis des prédateurs est lui aussi sujet à critique. Il est douteux que la surface de l’eau, vue de la profondeur, apparaisse brillante — que les Poissons carnassiers nagent toujours au dessous de leurs proies — et que la poursuite ait lieu aux heures où la lumière est la plus forte et où par conséquent l'argenture serait la plus utile. Il suffit d’avoir ■pratiqué la pêche dite « à la cuiller » pour savoir qu’un des procédés qui attire le plus sûremeiil un Poisson carnassier consiste à traîner dans l’eau un objet brillant, en métal ou en nacre, que l’animal prend évidemment pour le ventre argenté d’une proie. Loin de protéger celui qui en est revêtu, l’argenture semble donc plutôt attirer sur lui l’attention de son ennemi. Enfin le meilleur moyen de montrer la fragilité de cette hypothèse est peut-être d’opposer aux interprétations utilitaires précédentes celle que suggère M. Rao (1917), à propos des têtards de Microhyla ornata : la bande dorsale brillante, guaninique, que pré-

sentent ces animaux servirait non plus à les empêcher d’être vus par leurs ennemis, Couleuvres et Oiseaux, mais au contraire à les faire reconnaître par ceux-ci, entre toutes les autres larves, comme une espèce non comestible que des glandes nauséabondes' rendent désagréables au goût...

Le plus grave défaut des, explications de cet ordre, c’est qu’elles .ne s’appliquent qu’à certains cas particuliers. Les auteurs qui ont interprété l’argenture des Poissons oublient que la prédominance ventrale des guanophores est générale chez les Vertébrés inférieurs, et que des considérations de défense contre la lumière ou contre des ennemis ne sauraient jouer à propos d’Anoures ou d’Ophidiens, animaux terrestres, dont la face ventrale est fort peu visible et peu éclairée. C’est une attitude d’esprit très anthropomorphique que de poser en principe que ce qui se voit est fait pour être vu. Il ne faut pas oublier que les pigments, qui sont si apparents à la surface du corps, se rencontrent aussi, et parfois en grande abondance, dans des régions inaccessibles à la vue et sans doute à la lumière, telle que la vessie natatoire, la cavité générale, où les guanophores forment souvent une véritable argenture interne.

Une autre conception inadmissible, soutenue dans des travaux antérieurement aux miens, et qui prétend rendre compte dé l’existence du pigment purique, est celle qui le considère, ainsi d’ailleurs que les autres pigments, comme une substance de réserve que l’animal accumule dans des conditions favorables pour l’utiliser lorsque sa nourriture devient insuffisante. Les auteurs qui ont défendu cette théorie rie savaient en général rien, de précis sur la nature chimique dû contenu des guanophores. et se sont appuyés sur des expériences mal faites concernant l’action du jeûne. Mes recherches sur ce point, entreprises avec toutes les garanties désirables, font entièrement justice de cette interprétention fantaisiste. Je ne puis que renvoyer aux pages précédentes qui en résument les résultats.

Pour en finir avec la discussion des explications proposées antérieurement, il me reste à citer une théorie intéressante dont Mandoul a été le principal défenseur et qui fait de la présence de la guanine dans les tégmnents la conséquence d’une insuffisance de l’appareil excréteur, cette substance représentant un produit de désassimilation que le rein est incapable d’éliminer.

Les expériences que j’ai rapportées plus haut et d’après lesquelles les régimes alimentaires n’ont pas d’influence sur la production du pigment purique m’avaient déjà mis en défiance contre une telle expli-

cation. L’insuffisance habituelle du rein aurait dû être augmentée et la suppléance des guanophores se manifester bien davantage chez des animaux nourris avec du foie et du thymus, aliments riches en nucléo-protéides (1) ; or, l’examen des téguments ne montrait rien de semblable.

Non seulement les nucléines naturelles n’agissent pas sur la pigmentation, mais l’acide nucléique, chimiquement pur paraît sans influence sur celle-ci. En effet, j’en ai fait absorber pendant plus de deux mois à des têtards ; pendant une période de six mois, j’ai fait, chaque quinzaine, à des adultes de Rana temporaria, ^une injection sous-cutanée de 1 décigramme d’acide nucléique en solution ; dans aucun cas je n’ai obtenu de coloration anormale des téguments ou de modifications quelconques du pigment purique. L’examen microscopique ne m’a révélé aucune augmentation du nombre des formes jeunes ou des formes de division des guanophores.

Ges expérienceè condamnent donc la théorie qui voit dans la présence des guanophores le témoignage d’une insuffisance rénale.

L’analyse précédente m’a permis de passer successivement en revue les divers problèmes que soulève une étude systématique du pigment purique. Les faits auxquels j’ai fait allusion jusqu’ici le concernent seul. Mais l’étude d’une catégorie de chromatophores serait incomplète et dangereusement conduite si elle ne cherchait à établir la signification de ceux-èi par rapport aux autres cellules pigmentaires. Les conclusions auxquelles j’ai été amené au terme de mes recherches font donc état d’un certain nombre de données, concernant la pigmentation en général, les rapports qu’on peut établir entre les divers ordres de pigments. Ce sont elles que je résumerai en terminant.

Dès le début de mon travail, à mesure que se précisaient mes idée» sur le pigment purique, j’étais amené à me demander si les faits que j’observais lui étaient strictement particuliers ou si on pouvait les retrouver à propos des autres pigments tégumentaires des Vertébrés inférieurs.

Les recherches que j’ai entreprises à ce sujet m’ont amené à la notion importante de l’étroite parenté de tous les chromatophores. Et cette parenté doit s’entendre non seulement dans le sens d’une concordance de leurs réactions aux agents extérieurs, mais dans le sens primordial de la signification semblable de leur contenu.

(î) Chez un homme normal, une ration alimentaire riche en corps producteurs de purines augmente considérablement l’excrétion d’acide uriqjie. Chez les goutteux on sait avec quelle facilité les. écarts de régime déterminent des crises et le dépôt d’acide urique et d’urates dans les tissus.

J’ai donc montré que les cellules à pigment sont comparables par leur origine, leur mode de multiplication, leur répartitioii générale, leurs propriétés physiologiques, quels que soient les différents pigments qu’elles contiennent. De nombreuses expériences m’ont convaincu de l’indifférence de tous les chromatophores à l’égard des influences alimentaires, de leur indifférence à l’action des diverses sécrétions internes (épiphyse, hypophyse), contrairement à l’opinion antérieurement défendue par certains auteurs américains ; mon attention a été attirée par l’influence apparente des glandes génitales dont la période d’activité coïncide avec une hyperproduction des différents pigments (parure de noces) ; j’ai abouti à la conclusion que l’action de ces glandes n’était point directe, mais que l’hyperpigmentation se présentait comme une conséquence des modifications du métabolisme caractéristiques de la période sexuelle.

L’action de la lumière se fait sentir sur tous les ordres de cellules pigmentaires, mais chacun d’eux y réagit de façon personnelle. Ainsi, alors que les têtards de Grenouille élevés sur fond blanc présentent une augmentation de leurs guanophores, ceux qui sont élevés sur fond jaune présentent une augmentation de leurs lipophores.

On observe, selon l’intensité lumineuse employée et selon la catégorie de chromatophores considérée, une apparition de cellules nouvelles ou une disparition de cellules existantes. Pour un éclairage intense le nombre des mélanophores et des lipophores augmente, celui des guanophores diminue. L’inverse se produit lorsque la lumière est presque nulle. Cette action de la lumière s’explique avant tout et sans faire intervenir de données finalistes (protection, etc.), par ce fait que le chromatophore utilise l’énergie lumineuse pour l’élaboration de son pigment. A chacun des processus chimiques qui aboutissent à la formation des trois pigments paraît bien correspondre une intensité optima pour laquelle la substance favorisée se développe à peu près seule. Lorsqu’un éclairage active la production du pigment blanc, il inhibe presque toujours celle du pigment noir, et inversement ; la diminution de l’un correspond à l’augmentation de l’autre: il se produit entre eux une sorte de balancement.

-Un tel balancement ne s’observe d’ailleurs pas seulement lorsqu’on fait agir la lumière sur les cellules pigmentaires. On peut le mettre en évidence dans d’autres cas,' et j’en ai trouvé un exemple frappant en noun'issant des têtards avec de^ la lécithine. L’ingestion de cette substance, qui inhibe l’action de la tyrosinase sur la tyrosine par laquelle se forme le plus habituellement la mélanine dans l’organisme

des Vertébrés, amène une surproduction compensatrice de guanine. Un têtard nourri au jaune d’œuf présente au bout de trois semaines un aspect grisâtre, anormal, caractéristique; ses téguments se révèlent à l’examen pauvres en mélanophores et d’une richesse exü’aordinaire en cellules à guanine ; celles-ci sont non seulement plus nombreuses, mais de plus grande taille, plus ridhes en cristaux et ont un aspect en quelque sorte exubérant. Je ne puis, dans l’état actuel de nos connaissances, que constater ce curieux balancement dont le mécanisme reste aussi totalement ignoré que son observation est certaine. Bien ne permet de supposer une action directe de la lécithine sur la formation du pigment purique. Peut-être est-ibpermis de penser que les corps mélanogènes, arrêtés dans leur évolution naturelle et laissés sans emploi peuvent se transformer exceptionnellement en bases puriques.

Les conclusions touchant la- signification des pigments auxquelles m’ont amené mes recherches, peuvent se résumer par les affirmations suivantes :

1° les substances pigmentaires sont de nature excrémentitielle ;

2° elles se rattachent au métabolisme endogène de l’animal sans cependant être le témoin fidèle de ce métabolisme ;

3° les substances pigmentaires une fois déposées dans les chroma tophores y sont remarquablement stables et ne montrent aucune disposition à être éliminées au dehors.

En ce qui concerne le premier point, mes travaux- ultéi'ieurs sur les Invertébrés sont venus apporter une confirmation indirecte mais saisissante à cette manière de voir, grâce au fait que chez l’Aiaignée, par exemple, les mêmes substances pigmentaires, mélaniques ou guaniniques, qui contribuent à donner sa coloration au tégument, se retrouvent comme une partie fondamentale des excréments de l’animal ; et même la mélanine y apparaît avec la coloration particulière variable du brun rouge au noir suivant les espèces ou les individus, qu’elle possède dans l’hypoderme du sujet correspondant.

En ce qui concerne le deuxième point» je rappelle et je fais mienne la distinction que Folin a établie parmi lés substances de déchet, entre celles qui varient avec le régime et révèlent par cela même leur origine exogène (urée chez les Mammifères) et celles qui se montrent indépendantes de l’alimentation (créatinine des Mammifères) et qui proviennent de l’usure des tissus propres de l’animal. Les pigments m’apparaissent comme appartenant à ce dernier groupe : on trouvera facilement dans les expériences alimentaires et autres rapportées plus haut la fondement de cette manière de voir.

Aucun des pigments considérés ne représente d’ailleurs un témoin fidèle du métabolisme endogène. Celui-ci peut être profondément bouleversé par la maladie, l’inanition prolongée, sans que la coloration soit modifiée ; inversement, on observe des troubles profonds de la pigmentation (albinisme, mélanisme) chez des sujets dont l’état physiologique est par ailleurs parfaitement normal.

En ce qui concerne le troisième point, je l’aurai suffisamment justifié lorsque j’aurai dit d’une part que les figures d’élimina:tion du pigment par voie cutanée, digestive ou autre, ne s’observent jamais chez les animaux norriiaux, — d’autre part que le nombre des cellules pigmentaires croît avec l’âge de façon tout à fait régulière.

Dégénérescence pigmentaire chez des larves de Batraciens en état d’inanition

J’ai enfin terminé mes recherches sur Je pigment en étudiant chez les têtards de Batraciens une conséquence de l’état de jeûne qu’aucun auteur, parmi ceux qui .ont • recherché systématiquement les modifications cytologiques entraînées par l’inanition, n’a paru observer jusqu’à présent : à savoir une dégénérescence pigmentaire qui frappe les cellules les plus diverses et atteint la presque totalité des organes.

Ses caractères sont les suivants :

1° Elle est formée exclusivement d’un pigment noir ou brun foncé

Figure 1. — Coupe dorso-tangentieUe de l’encéphale d’un Têtard inanitié x 100

Les' cellules phagocytaires pigmentées se détachent en noir, elles occupent principalement la substance grise (dopt les noyaux faiblement colorés cnt une teinte grisâtre, sur la figure) et sont plus denses au pourtour.de celle-ci.

appartenant' au groupe des mélanines (extrême résistance aux agents chimiques, ' etc.. .)•

2° Elle est généralisée à tous les tissus et organes de l’animal : chez ce dernier l’aptitude des cellules à former du pigment ne reste donc pas l’apanage d’éléments spécialisés (chromatophores).

3° Dans tous les organes elle donne lieu à deux sortes d’images. Les unes consistent en l’apparition de petits grains mélaniques dans les cellules propres du tissu ; les. autres, dans l’envahissement de ce tissu par de grandes cellules ovoïdes bourrées de grains noirs et de mottes de dimensions’variables. Ces éléments semblent les mêmes pour tous les organes. Leur morphologie les rapproche beaucoup des cellules mûriformes décrites antérieurement dans le foie dès Vertébrés inférieurs et dont les enclaves ont pour origine des hématies phagocytées mais les boules des éléments que je décris ne donnent jamais ou presque la'réaction du fer fréquemment présentée par les çellulés mûriformes, aussi je pense qu’elles résultent non de la phagocytose d’hématies, mais de celle de cellules altérées de toute catégorie.

On observe facilement que leur nombre crpît à mesure que se prolonge le jeûne et que leur abondance 4t maxima à la veille de la mort. Je'n’ai pu relever aucune figure d’élimination de ces cellules chargées de pigment, ni au niveau du revêtemenjt externe, ni dans la lumière du tube intestinal. Mais il me paraît prématuré de conclure à leur maintien ou à leur deslruction sur place avant d’avoir observé ce qui se passe chez des sujets d’abofd soumis au jeûne, puis renourris. On peut supposer en effet que chez le têtard profondéigent inanitié, les mécanismes éliminateurs subissent une inhibition en rapport avec l’état de misère physiologique intense, et que le retouià l’alimentation entraînerait une décharge des éléments mélanisés par la voie intestinale ou cutanée.

Les microphotographies de la Planche I peuvent permettre de juger de l’importance et.de la généralité des processus de mélauisation que je viens de décrire. Ou peut s’étonner qu’un phénomène qui, tel qu’il se présente ici, ne peut guère reconnaître d’autre cause qu’une.désintégration accentuée des constituants protéiques, cellulaires, demeure une réaction localisée au têtard de Batracien. Sans doute les Vertébrés supérieurs sont-ils incapables de supporter aussi longtemps que le têtard la privation totale de nourriture, et l’intensité de la désintégration est-elle relativement dépendante de la durée, de l’inanition qui en est la cause. Il est à remarquer cependant que les Batraciens adultes, qui se montrent aussi plastiques que les têtards

En I, élé

voisinage du noyau. x 800.

En II, paroi de l’intestin : dans les cellules de l’epithelium, les grains de pigment s’accumulent surtout au pôle apical ; les grosses cellules phagocytaires, ici très visibles, siègent entre l’epithelium et la musculeuse. • x 800.

En III, foie non coloré : on constate l'abondance des éléments phagocytaires mélaniques. X 225.

en ce qui concerne le régime alimentaire, ne présentent, après un jeûne intégral de plusieurs mois, aucune mélanisation massive comparable à celle que je décris. Il y a’certainement dans la façon dont le jeune et l’adulte utilisent leurs réserves des différences qui permettent de réduire cette apparente contradiction.

Les faits présentés dans cet exposé ne sont pas en opposition avec ceux que j’ai signalés chez les Batraciens larvaires ou adultes, et qui montrent l’indifférence remarquable des cellules pigmentaires, en particulier des mélanophores, à différents régimes alimentaires et au jeûne. Il s’agit en effet ici de phénomènes de pigmentation dégénérative, n’atteignant pas des cellules spécialisées ou chromatophores, mais les éléments les plus divers de l’organisme larvaire.