II. — CONTRIBUTION A L’HISTOPHYSlOLOGIE DES ARANEIDES

Si je me suis pendant plusieurs années consacré à une étude d’ensemble de l’histophysiologie des Araignées, ce n’est pas tant pour approfondir nos connaissances sur un groupe particulier d’invertébrés que pour apporter une contribution à la cytologie et à l’histophysiologie générales. Ce n’est pas à la légère que j’ai choisi les Araignées comme matériel d’études, mais c’est pour avoir, après différents essais sur d’autres groupes, été retenu par la remarquable originalité des images que mes. premières tentatives m’avaient révélées chez ces animaux.

J’ai eu la bonne fortune de réaliser mes intentions.

J’ai pu en effet d’une part établir sur des bases histologiques dignes de foi des rapports fonctionnels importants, puis, m’appuyant sur ces résultats, présenter une vue générale des principales fonctions, réalisant ainsi une synthèse physiologique dont la littérature ne présente guère d’autres exemples chez les Invertébrés.

D’autre part, j’ai pu tirer de mes observations des enseignements cytologiques généraux.

Ainsi, j’ai montré que la cytologie de l’Araignée est dominée par l’intensité et l’évidence des processus élaborateurs nucléaires. Le noyau est dans bien des cas le siège de transformations cycliques et figurées, dont l’origirie est d’ordinaire le nucléole, et qui peuvent aboutir aussi bien à l’élaboration de substances de déchet (tissu interstitiel, tubes de Malpighi, cloaque) qu’à la synthèse de produits utiles (cellules à ferments de l’épithélium intestinal). Aucun autre objet n’a jamais

fourni à ma connaissance -de témoignages aussi frappants de la participation du noyau à la sécrétion : les images histologiques que j’ai observées sont véritablement exceptionnelles par lepr précision et'leur beauté. Le chondriome paraît aù contraire avoir un rôle relativement réduit et n’être responsable de la formation des enclaves que dans des.cas très rares (glandes séricigènes).

D’autre part, la loi qui établit un antagonisme entre l’activité élaboratrice de la cellule et son pouvoir de multiplication (loi de Prenant) trouve une éclatante confirmation chez les Aranéides. Elle y est même précisée en ce sens que c’est l’activité élaboratrice du noyau lui-même qui se montre ici incompatible avec la possibilité pour l’élément de se reproduire : les noyaux si actifs dont il vient d’être question ne présentent jamais de mitoses.

. Le problème si fréquemment discuté de savoir dans quelle mesure la division directe peut être le mode normal et exclusif, non seulement d’accroissement, mais encore d’entretien d’un tissu, reçoit par mes observations une solution très nette : plusieurs des organes essentiels de l’Araignée (tubes de Malpighi, tissu interstitiel) qui subissent un accroissement et sont le siège d’une régénération physiologique considérable au cours de la vie ne présentent- jamais de figures de caryocinèse, mais des images d’amitose très démonstratives or, les figures de division directe peuvent d’autant moins échapper que chez les Aranéides l’activité mitotique est périodique, limitée à un court espacé de temps en rapport avec la mue.

Enfin l’étude comparative de diverses espèces d’Araignées m’a persuadé qu’une même fonction pe.ut être assurée chez des animaux ti’ès voisins par l’intermédiaire de processus cellulaires tels qu’à côté de caractèies communs fondamentaux, concernant par exemple l’origine nucléaire ou la nature dhimique identique des produits, ils présentent des vai'iations morphologiques importantes et très nettes. Si tous les cytblogistes demeuraient persuadés que l’image qu’ils observent chez une espèce n’a pas d’existence obligatoire en dehors de celle-ci, bien des générations illégitimes, bien des controverses stériles pourraient être évitées.

Je vais résumer très brièvement les principales conclusions de mon travail, qui a porté sur la digestion, l’excrétion, les fonctions complexes du tissu interstitiel, le sang, la formation de la soie dans les différents types de glandes séricigènes, et je terminerai par le très rapide examen de quelques points de physiologie générale. ' ■ ^

Digestion

L’Araignée ne peut absorber que des éléments liquides. Aussi le premier acte de la digestion est-il chez elle un acte externe préparatoire à l’absorption, et consiste-t-il à liquéfier les tissus de la proie au moyen du produit, répandu au dehors, des glandes salivaires. Tantôt l’Araignée injecte sa'salive dans les tissus de l’animal capturé, tantôt elle se contente de l’en asperger abondamment. La bouillie qui ne tarde pas à résulter de l’action de la salive est aspirée, traverse sans s’y arrêter le pharynx et l’oesophage et s’accumule sous forme d’un liquide épais dans les culs-de-sac céplhalothoraciques et abdominaux de l’intestin moyen. Elle baigne l’épithélium de la paroi qui se compose de deux types d’éléments tout à faits différents, la cellule à ferments et la cellule absorbante.

La cellule à ferments élabore des produits de sécrétion ; dans cette formation, le noyau joue un rôle primordial, comme en témoignent de magnifiques images. A partir du nucléole se forment en effet des enclaves fuchsinophiles et réfringentes qui se développent à l’intérieur du noyau jusqu’à le distendre au maximum et à ne laisser subsister autour d’elles qu’une mince couche annulaire de chromatine. Elles sont ensuite expulsées dans le protoplasme. Après leur sortie, le noyau se reforme et élabore très rapidement une enclave nouvelle. Le produit de la sécrétion, masse albuminoïde qui sert de support à un ou plusieurs ferments, est expulsé dans la lumière, au moment où la bouillie alimentaire y parvient. En effet, la présence de matériaux alimentaires, dans les diverticules intestinaux déclenche au bout d’un temps très court des modifications des cellules secrétantes r les boules déjà formées achèvent d’y mûrir ; cette maturation se traduit histologiquement par le passage d’un état homogène à un état grenu et par d’importantes modifications de leur colorabilité. Puis elles se fondent en une seule masse qui s’écoule au dehors et se mélange dans la lumière avec le liquide nutritif.

C’est ce mélange qui est absorbé par le second type d’éléments intestinaux, ou cellules absorbantes. Il s’y condense sous forme de sphérules d’un aspect particulier. A ce moment commencent dans la cellule absorbante les véritables transformations digestives que j’ai étudiées dans tous leurs détails et qui aboutissent à la séparation de produits assimilables (graisses, albumines solubles) destinés à quitter rapidement l’épithélium digestif pour se rendre dans un tissu dé réserve (tissu interstitiel), et de produits de déchet variés (principalement des

«rates cristallisés), qui s’accumulent dans l’élément. Ces enclaves de déchet ont des aspects multiples qui ne se rencontrent pas tous chez une même espèce; la figure 2 en donnera une idée plus exacte que ne pourrait faire toute description.

Figure 2. — Cellules intestinales absorbantes contenant des produits de déchet varié», la plupart cristallisés.

Tegenaria-domestica ' ^ 1000.

A mesure que la digestion s’accomplit, les produits excrémentitiels augmentent dans la cellule et finissent par la remplir plus ou moins complètement. Au bout d’un temps variable l’élimination a lieu soit par décapitation du pôle apical, où les déchets peuvent s’être massés, soit par élimination de la cellule tout entière ; elle se détache, tombe dans h lumière et y est rapidement détruite.

Les produits de déchet libérés cheminent dans la partie terminale, canaliculaire, de ,1’intestin moyen. La couche musculaire de celui-ci

assure par ses contractions leur tassement et leur progression, tandis que la couche épithéliale secrète une enveloppe hyaline qui les enrobe. Au cours de leur migration, les déchets continuent à se transformer et subissent une mélanisation plus ou moins poussée. Ils arrivent enfin dans le cloaque, où ils se réunissent à la masse de guanine secrétée par les tubes de Malpighi- et où ils attendent leur expulsion au dehors. La défécation, phénomène réflexe, paraît moins déterminée par la distension souvent considérable de la poche cloacale que par l’absorption de nouveaux aliments (augmentation de pression intraabdominale) ou par des excitants psychiques (frayeur, etc.).

Avant de terminer cet exposé concernant la digestion, je voudrais

Figure 3. — Intestin ‘postdkerticulaire.

Epeira cucurbitina. , ■ • x 300.

insister sur le fait que la cellule intestinale des Araignées n’est en aucune façon comparable à celle des Mammifères, par exemple. Celle-ci se contente de puiser dans la lumière des produits nutritifs ; elle est essentiellement absorbante. Au contraire, chez les Araignées c’est dans la cellule même qu’a lieu la séparation entre les produits assimilables et les produits excrémentitiels : cette cellule est donc digestive au sens le plus strict.

Excrétion.

Mes recherches m’ont montré que l’excrétion est assurée chez les Araignées par des organes ou des tissus très divers. Ils peuvent être répartis en deux groupes selon que les déchets qu’ils éliminent sont. exogènes, d’origine alimentaire, ou endogènes, provenant de l’usure des tissus propres de l’animal.

La première catégorie est uniquement représentée par les cellules absorbantes intestinales qui, comme nous l’avons vu précédemment sont chargées, en outre l’absorption, du rejet de la partie non assimilable des aliments.

La seconde catégorie comprend :

1° Les tubes de Malpighi, dépendances du cloaque, qui grâce à leur développement anatomique en un système individualisé de ramifications, grâce à la spécialisation très poussée de leur syncytium, constituent l’appareil excréteur le plus important des Araignées. Le produit essentiel de leur activité est représenté par des cristaux très abondants de guanine ou d’un guanate, élaborés par le syncytium, ainsi qu’en témoignent des processus que j’ai décrits en détail. Ils sont d’une variété remarquable, en rapport avec les différences spécifiques, mais le noyau y pai’ticipe toujours de façon figurée et très saisissante. Malgré leur très grand intérêt au point de vue de la cytologie générale, je ne puis les décrire ici. Je soulignerai seulement combien est satisfaisant le fait de l’origine nucléaire constante des enclaves des-

Jfigure 4. — Abdomen de Saltious scenicus coupé traiiBversaJement. c: cloaque.

m: tube de Malpighi.

p: intestin postdiverticulaire.

o: œufs incomplètement développés.

tinées à se transformer en cristaux de guanine : on sait en effet les rapports chimiques étroits qui unissent l’acide nucléique et la guanine. Les tubes sécrètent en outre un liquide légèrement acide ayant pour origine des vacuoles presque constamment présentes dans la paroi. Celle-ci contient encore des enclaves basophiles qui sont expulsées dans la lumière et s’y dissolvent.

Le rôle excréteur des. tubes de Malpighi est confirmé par leur pouvoir d’éliminer les matières colorantes que l’on injecte à l’animal.

Le fonctionnement des tubes est à peu près continu. L’élaboration de la guanine ne paraît pas influencée par l’un quelconque dés temps du cycle digestif. J1 n’y a ici aucune dépendance entre l’appareil excréteur et le tube digestif, comparable à celle qui, chez l’Homme, par exemple, fait éliminer au rein une partie des déchets provenant de l’alimentation. Je considère les tubes de Malpighi comme des émonctoires réservés à l’excrétion des produits qui résultent de la consommation par l’Araignée de ses tissus propres. C’est ce qui explique pourquoi leur fonctionnement, peu aocusé chez les animaux qui n’utilisent pas leurs réserves, devient plus actif chez les individus qui jeûnent et atteint son maximum lors de l’inanition complète. On peut dire en règle générale qu’une Araignée se trouve dans un état d’autant meilleur et est d’autant mieux nourrie que ses tubes de Malpighi contiennent moins de cristaux. Des lumières distendues par une messe épaisse de guanine traduisent toujours des conditions physiologiques peu satisfaisantes.

2° Le cloaque, qui se rapproche par sa nature des tubes de Malpighi. 11 excrète comme eux de la guanine, - mais en outre plusieurs autres types de cristaux de déchets. Je n’ai pu préciser complètement leur nature, mais j’ai bien suivi les processus par lesquels ils sont élaborés la participation du noyau à leur formation donne lieu "tà des images cytologiques remarquables et d’une très grande netteté.

3° Un ensemble de cellules particulières localisées aux culs-de-sacs intestinaux superficiels et ayaqt pour fonction unique l’élaboration de cristaux de guanine qu’elles accumulent un certain temps et qu’elles évacuent ensuite en masse dans la lumière des diverticüles intestinaux ; la guanine ibérée chemine à l’état dissous jusqu’au cloaque ; elle y recristallise par suite des caractères d’acidité différents du nouveau milieu et se mêle aux autres excréments, dont elle partage le sort. L’ensemble des cellules forme une sorte d’organe complémentaire des tubes de Malpighi et peut dans une certaine mesure compléter ceux-ci : fait significatif, on observe très généralement un

Planche II. — Parois cloacales de diverses Araignées.

, m : fibres musculaires.

P : produits de déchet, s : saillie protoplasmique fungiforme.

n : noyau en pycnose autour duquel se forment des, cristaux de déchet.

développement anatomique inverse entré' le réseau malpighien et la couche des cellules à guanine.

D’ailleurs il existé un rapport certain entre la variété de pigment mélanique représentée chez un animal donné et la coloration plus ou moins foncée des excréments qu’il rejette.

5° Les nephrocytes ou athrocytes. Grands éléments localisés au céphalothorax. Ils élaborent de très petits cristaux de déchet dont je n’ai pu préciser la nature, mais qui n’appartiennent certainement pas à la série purique. Ces enclaves ne s’accumulent que temporairement dans l’élément et sont éliminées sans doute par la voie sanguine, étant donné les rapports étroits que présentent les nephrocytes avec les lacunes. Ces nephrocytes retiennent électivement le carminate d’ammonktque injecté à l’Araignée.

0° Fnfin, le tissu intersfitiel. C’est un tissu à rôle très complexe. Il se présente sous l’aspect de cordons cellulaires plus ou moins épais, disposés autour des diverticules intestinaux, entre lesquels il forme une masse de remplissage traversée par les tubes de Malpiglhi et par les vaisseaux sanguins. Cette situation explique qu’il participe à de nombreuses fonctions, et en particulier à celles de, nutrition générale et d’excrétion. En ce qui concerne son rôle excréteur, on voit, aux dépens de ses noyaux, grâce à l’activité et aux'transformations du nucléole, se former des enclaves réfringentes' d’abord ihtranucléaires, puis émigrant dans le cytoplasme. Elles se montrent d’une telle résistance aux agents chimiques que leur réutilisation dans les processus anaboliques apparaît comme très improbable. Leur- élaboration continue est indépendante des autres fonctions du tissu.

Celni-ci. en effet, et je le dis ici pour n’avoir point à y revenir, se présente d’autre-part comme un véritable régulateur des réserves, à fonctions alternatives d’acôumulation et de mise en liberté de graisses, peut-être aussi accessoirement de matières albuminoïdes. Il est remarquable que les corps gras représentent dhez les Aranéides la presque^ totalité des réserves et que celles-ci ne s’accumulent jamais sous forme .de glycogène. Les graisses proviennent directement des cellules absorbantes intestinales qui les abandonnent durant la première partie de la digestion. Du tissu interstitiel elles passent au fur et à mesure des besoins dans le plasma sanguin, chargé, de leur distribution ; on les y retrouve sous forme de gouttelettes lipoïdes extrêmement fines.

Enfin le tissu interstitiel possède tous les caractères histologiques des tissus endocrines ; j’ai décrit en détail les figures qui me parais-

sent liées à une sécrétion interne, mais comme mes observations ne la précisent point au point de vue physiologique, je n’y insisterai pas davantage.

Sang. . ' ’

Les globules sanguins des Araignées ont pour origine très remarquable des éléments de la paroi musculaire cardiaque qui àprésentent comme chez d’autres groupes d’invertébrés l’homologue d une paroi enodothéliale. Elles forment des cellules souches, ou hémoblastes, qu’on retrouve à la base de toutes les catégories d éléments • sanguins. Ceux-ci revêtent trois types principaux : le type leucocytaire hyalin allant du lymphocyte au grand mononucléaire, le type granuleux, à granulations faiblement acidophiles' ; un type particuliei, à enclaves albuminoïdes, cristalloïdes, oxyphiles, que j’ai nommées cellules de Cuénot.

Ces éléments sont les seuls qui soient' présents dahs le sang ‘de l’Araignée en période normale. Mais au cours de la mue se produisent de* profondes et très remarquables modifications : les leucocytes hyalins se multiplient, puis se transforment en éléments particuliers, vacuolaires, tandis que les cellules à enclaves oxyphiles semblent disparaître. Ces modificaüons quantitatives et qualitatives sont temporaires, et après l’exuviation la formule normale se rétablit. Le tableau •suivant, donnant la formule sanguine de l’Araignée dans les jours

6 jours

environ avant l’exuviation

2 jours

l’exuviation

Pendant

l’exuviation

20 heures

l’exuviation

80 heures

l’exùviation

6 jours

l’exuviation

après

l’exuviation

Granulocytes.

is %

Leucocytes hyalins....