SÉRIE — VAISSEAUX SANGUINS

Nos études sur la circulation du sang dans les vaisseaux font suite à celles que nous avons exécutées sur le cœur; elles seront résumées d’après le même plan général. Nous rappellerons d’abord nos expériences sur les phénomènes mécaniques de la circulation dans les artères et dans les veines : ces recherches ont fait l’ohjet de nos Leçons de 1889-1890 sur la Pression du sang dans les vaisseaux;

L’action des vaisseaux contractiles, qui peut modifier la pression dans deux sens différents, suivant que la constriction vasculaire ou la dilatation domine, a fait l’objet d’un exposé général, la question de l'innervation vaso-motrice devant être traitée, comme elle l’a été, dans des Leçons ultérieures (1891-92-93-94) : nous ne nous y arrêterons donc pas ici, réservant cette indication pour notre examen de l’innervation des vaisseaux. Ce que nous en pouvons dire seulement, c’est que la plupart des excitations sensitives, provoquant simultanément, et avec une répartition des plus variées, la vaso-consiriction et la vaso-dilatation dans l’ensemble de l’organisme, font le plus souvent monter la pression artérielle ; l’etret mécanique de la vaso-constriction paraît donc l’emporter sur celui de la vaso -dilatation ; c’est seulement l’excitation d’un petit nombre de nerfs ou do surfaces sensibles qui produit la dépression artérielle, même sans intervention simultanée d’effets cardiaques ralentissants ou atoniques ; l’effet réflexe du nerf dépresseur fournit un type connu do ces réactions vaso-dilatatrices prédominantes.

L'action de la respiration sur la pression artérielle, qui a fait l’objet de tant de discussions, nous a paru devoir être considérée au double point de vue des effets produits directement sur le système aortique par les changements de pression qui s’exercent à la surface des vaisseaux thoraciques et abdominaux, et des effets produits indirectement sur ce systèmeparles variations respiratoires du courant sanguin pulmonaire. A l’état normal, avec une tension aortique forte, la première série d’influences est négligeable et le second élément devient prédominant;

riences de M. Chauveau et de ses élèves, ainsi que celles de M. Marey, nous ont fourni des résultats si complets sur les conditions des variations de la vitesse du sang dans les artères, qu’il reste peu h faire aujourd’hui : nous avons autrefois résumé la question dans une étude d’ensemble qu’a publiée le JhnrMf de VAnatomie (1880). Depuis cette époque, ayant cherché h appliquer au mécanisme du double souffle crural la notion classique, nous avons obtenu, tant avec les appareils indicateurs de vitesse qu’avec les doubles explorations manométriques, la preuve que le second des deux souffles cruraux successifs dans l’insuffisance aortique est bien un souffle résultant de la rétrogradation locale du sang sous le stéthoscope qui comprime l’artère [Anh. Ph/siol., 1888).

§ IV. Circulation artérielle de l’encéphale (Voy. Ceneau, Circulation).

§ V. Circulation pulmonaire (Voy. SectionlV. Respimiion).

lit. CIRCULATION DU SANG DANS LES VEINES

Nos recherches sur la circulation veineuse ont été développées en 1881-1882, dans nos leçons sur la Physiologie comparée du système veineux. Quelques-uns des résultats fournis par nos expériences sur les animaux, et nos observations sur l’homme à l’état normal et pathologique, ont été indiqués dans la Notice de 1887 è propos du pouls veineux (p. 70-72) et de la circulation du sang veineux dans la cavité céphalo-rachidienne (p. 61-69). Des étud’es complémentaires nous ont fourni, depuis cette époque, de nouveaux documents sur la pression du sang veineux, sur certaines formes du pouls veineux normal et pathologique, et sur les modifications que les mouvements et l’action vaso-motrice locale produisent

dans le courant du sang veineux de la région correspondante. C’est h propos de chacune des influences cardiaques(auriculaire etventriculaire), respiratoires, vaso-

.1. Ou bien il s'agit ib pulsations veineuses résultant <lmcte,menl del’aetion du cœur droit :

■1“ A l’état normal, sous l’influence de chaque systole de l’oreillolte droite : pouls veineux cave, brachio-céphalique, jugulaire, vertébral, azygos, hépatique, etc ., synchrone avec le systole auriculaire ;

2" A l’état pathologique : pouls dans les mêmes veines (et dans des veines plus éloignées, si leurs valvules sont devenues insuffisantes), sous l’influence des reflux tricuspidiens; et pouls veineux pulmonaire par reflux mitral.

Dans le premier cas la pulsation veineuse est présysloliyue, elle est .systolique dans le second.

B. Ou bien il s’agit de pulsations veineuses dues à l'action du ventricule gauche, de

discussion : le choc des artères voisines, l’expansion artérielle expulsant par saccades le sang veineux d’un tissu, la transmission des impulsions cardiaques au travers des capillaires dilatés ou au travers des vaisseaux dérivatifs, chacune de ces influences peut être invoquée et discutée. Mais, quel qu’en soit le mécanisme, cette classe de pulsations veineuses se distingue de la première par un caractère essentiel : ici la pulsation, de provenance périphérique, est«Mtnjac'te; dans la première série, la pulsation, de provenance cardiaque droite, est centrifuge.

Ces deux catégories de pulsations veineuses centripètes et centrifuges présentent le trait commun d’ètre positives, c’est-à-dire de se manifester par une tension brusque, par une expansion de la paroi, tout comme les pulsations artérielles ; c’est un soulèvement qui se manifeste à la vue, qui se fait sentir au doigt, qui se traduit par le déplacement d'un appareil amplificateur appliqué sur le vaisseau, qui enfin est rendu évident par l’élévation de la courbe d’un appareil enregistreur.

C. Il est une troisième variété de pouls veineux dont l’étude doit être faite à part, et qui est caractérisée par l’affaissement brusque de la veine au moment de la systole ventriculaire, c’est ce qu’on désigne sous le nom de pouls négatif des veines. On l’observe normalement sur le trajet des veines du cou chez l’homme etchez les animaux ; il se produit immédiatement àla suite du soulèvement présystolique normal, de telle sorte que les veines présentent successivement le pouls positif en rapport avec la systole de l’oreillette et le pouls négatif en rapport avec la systole ventriculaire: d’autres veines, plus éloignées du cœur, peuvent aussi être le siège de cette dépression brusque coïncidant avec l’expansion artérielle ; c’est le cas des veines du poignet et du dos de pied, comme l’a montré S.-E. Post, en 1883. Ici encore, bien entendu, le cœur est en cause, mais d’une tout autre façon que dans les

§ II. vitesse du sang veineux dans la juguiaire et souffles veineux. Nos expériences sur les variations de la vitesse du courant veineux jugulaire chez le cheval et le chien (Arehms phjsiol.,-B.‘“î, 1890) ont montré le renforcement saccadé qui se produit au moment de la diastole de l’oreillette droite et de la systole ventriculaire. Nous avons interprété cet effet à propos do la fonction des oreillettes (Voy. Cœur). Il explique, non seulement l’affaissement brusque de la veine îi ce moment, mais aussi le renforcement du souffle continu, déjà, étudié par M. Chauveau et par M. Polain. Dans les mêmes expériences, nous avons obtenu l’indica.^ tion des rapports exacts entre les variations delà vitesse du sang dans la jugulaire et les mouvements respiratoires, cette étude fournissant un utile appoint à nos connaissances sur l’influence qu’exerce la respiration sur la circulation veineuse, et contribuant à l’interprétation des souffles veineux continus, avec renforcements inspiratoires ou des souffles discontinus se produisant seulement au moment de l'inspiration. , .

Dans d’autres expériences, exécutées à Lyon, dans le laboratoire dc.M. Chauveau, nous avons enregistré les variations de la vitesse du courant jugulaire chez le cheval, sous l’influence des mouvements de la mastication (flot veineux à chaque contraction musculaire) et sous l’influence des seules excitations psychiques causées par la vue de l’avoine (vaso-dilatation céphalique avec énorme renforcement de la vitesse constante du sang dans les veines). . . .

§111. Cireutation veineuse céphalo rachidienne (Voy. Cenem, Circulation).

constricteurs et vaso-dilatateurs, anatomiquement distincts ou réunis dans les mêmes troncs nerveux, nous avons repris l’analyse déjà entamée dans notre monographie de d 875, celle de la rejoartiWu» des nerfs vasculaires entre les cordons sympathiques et les nerfs encéphalo-rachidiens. Nos recherches nous ayant fourni des documents précis sur les effets volumétriques produits par l’excitation indépendante ou simultanée des filets constricteurs et dilatateurs, nous avons examiné successivement les divers réseaux cutanés, musculaires, muqueux et viscéraux qui se prêtent à l’exploration par le procédé volumétrique : or, comme nous le rappelons à propos de la Technique, la plupart des tissus peuvent être étudiés de cette manière. Cette analyse, en outre des résultats qu’elle nous a donnés sur Tinnervation vasculaire de chaque organe, nous a révélé une cause d’erreur des plus fâcheuses ; la plupart des nerfs dont on excite le segment périphérique étant senailles par réearrence, on obtient, au lieu des réactions exclusivement centrifuges que Ton attend, des effets complexes résultant de l’intervention des réflexes vasomoteurs qu’on ne prévoyait pas ; c’est te cas pour tous les nerfs crâniens et pour ceux des membres, à moins que les précautions ne soient rigoureusement prises. Nos expériences sur l’innervation vasculaire périphérique ont été, dès lors, exécutées après la suppression du bulbe par destruction ou cocaïnisation locale, et sous l'influence de substances qui suppriment ou atténuent ces actions centrales et, avant elles, la sensibilité récurrente (anesthésiques).

Dans cette première série de recherches, nous avons observé un certain nombre do faits dont il suffit de mentionner quelques-uns ici :

A. Action mao-dilatatrice directe produite sur la muqueuse nasale par l’excitation du nerf maxillaire supérieur dans la fosse ptérygo-maxillaire ; môme effet dufilet ethmoïdal {Areh. Phjaiol., 1889, p. 691).

B. Action mso-constrictm directe du trijumeau,quand la dilatation des vaisseaux de la muqueuse nasale a été au préalable portée à son maximum par la suppression du bulbe et l’ablation dos ganglions cervicaux supérieurs.

C. Action mao-contiietice nasale du sympathique thoracique, à partir de la 5* dorsale et sur tout son trajet, se maintenant après la section de toutes les branches du maxillaire supérieur et disparaissant après la section du filet ethmoïdal.

D. Action mao-dilatatrice du bout supérieur du sympathique eerrical sur la glande sous-maxillaire correspondante, dans des conditions exceptionnelles, mais d’une parfaite évidence.

^ E. Défaut d’action directe dubout supérieur du nerf vertébral s,\xc\b% vaisseaux de Toreille : ce nerf, doué d’une grande sensibilité, provoque aisément une vaso-

VASO-mUTATIflSS ACTIVES F.T PASSIVES 81

1. Vaso-dilatations réflexes actius et passkes. (Areh.Phjsiolog., octobrcl893;.

L’élévation de la pression artérielle, produite par une cause quelconque, suffit à déterminer la dilatation passive des vaisseaux périphériques, abstraction faite de toute innervation vaso-dilatatrice centrale (bulbe détruit ou cocaïné) ou périphé-

Or, dans un grand nombre d’expériences, même quand les excitations s’adressent au bout périphérique des nerfs et, à plus forte raison, quand il s’agit d’excitations nerveuses centrales, réflexes ou toxiques, la pression aortique s’élève par un mécanisme ou par un autre (constriction de territoires vasculaires étendus, excès d’action du cœur, etc) : la dilatation qu’on peut observer dans ces conditions est donc suspecte. On n’est pas autorisé à l’attribuer, .sans autre démonstration, è l’intervention d’appareils nerveux dits vaso-dilatateurs ; de telles expériences ne suffisent pas, du moins, à établir l’action vaso-relâchante des centreset des cordons nerveux. Ce n’est point à dire que ceux-ci ne puissent ajouter leurinfluence è celle de l’excès de tension artérielle, pour proportionner, par exemple, une vaso-dilatation è la valeur d’une augmentation de pression, pour répartir et localiser la vaso-dilatation correctrice, etc; mais le fait, facile è établir, d’une distension passive des vaisseaux, dans ime foule de circonstances oti on ne la soupçonné pas, impose une grande réserve dans les recherches sur l’innervation vaso-dilatatrice.

contractent activement, l'ensemble du système aortique étant cependant soumis, au même moment, à la même cause de dilatation passive.

C’est seulement dans les cas où la dilatation vasculaire coïncide avec une chute de la pression artérielle qu’il ne peut subsister de doute sur le mécanisme nerveux de celte réaction ; elle est ici primitive, et indépendante à la fois de l’action cardiaque et de la poussée artérielle,

2, Réparlition des réflexes msù-motetirs entre les diférents réseaux aortiques. Cette recherche a nécessité la comparaison des réactions vaso-motrices dans le plus grand nombre de réseaux possible, sous l’influence de l’excitation d’un môme nerf sensible, et, en outre, la répétition de celte recherche avec tous les nerfs et toutes les surfaces sensibles, y compris celle du cerveau ; l’exposé de ces expériences a été fait méthodiquement dans nos Leçons, où nous avons passé en revue tous les filets sensibles viscéraux du vague et du sympathique, les nerfs sensibles cutanés, musculaires, osseux etc.; c’est seulement à la suite de cette accumulation de documents que nous avons été en mesure d’énoncer quelques conclusions.

A. La première conclusion, etnon la moins importante, est qu’on aformulé trop hâtivement une Loi de Balancement entre les réactions vasculaires superficielles et profondes; on a généralisé, sans éléments suffisants, les résultats de quelques expériences qui ont montré tee qui est exact, mais bien loin d’être la règle), qu’une excitation sensitive générale provoque la vaso-contriction profonde et la vasodilatation superficielle. Le contraire est également vrai (Voy. fig. .^) et la formule inverse pourrait tout aussi logiquement être énoncée.

11. Nous pouvons aussi affirmer qu’on n’est pas autorisé, à conclure d’un réseauctdanr d la totalité des réseaux tégumentaires. Dans une foule d’expériences nous avons vu se dilater les vaisseaux des extrémités digitales, avec on sans constriction passagère préalable, et se resserrer énergiquement les vaisseaux de l’oreille, de la muqueuse nasale, de la langue, de la lèvre, etc. ; parfois aussi, l’accord survenait entre les téguments céphaliques et ceux des extrémités, tandis que la muqueuse' nasale, bucco-labiale, linguale et les vaisseaux des glandes salivaires se dilataient ; l’inverse s’est également produit; de telle sorte qu’il est impossible de généraliser sans examen comparatif suffisant, et d'étendre à la surface tégumentaire le résultat observé dans une région circonscrite.

C. Il n’est pas plus légitime d’opposer les réactions vaso-motrices musculaires aux réactions vaso-motrices cutanées ou de les considérer comme forcément parallèles : dans nos expériences sur les variations de volume des muscles, c’est presque toujours la vaso-dilatation que nous avons obtenue (Voy. fig. 5) et, au même

il la dépression artérielle ; les vaisseaux mésentériques se dilataient en effet, mais il un degré trop peu important pour qu'on pût faire dépendre la chute de la pression de cette modification ; mais ce qui apparaissait avec une grande évidence et présentait une valeur considérable, c’était la vaso-dilatation tégumentaire, c’està-dire la réaction précisément inverse de celle qu’énonrait la formule. Snr ce point encore, la toi s’est montrée en défaut et le contrôle n’était point inutile.

3. Spéeifiàti des réacliom mso-motrkes des digirenU nerfs et des diférentes swfaees sensibles. La question de la spécificité des réflexes vaso-moteurs se relie étroi-

temenl à celle de leur répartition : en présence de la multiplicité des effets que nous venons de passer rapidement en revue, comment arriver à énoncer une formule quelconque de réactions spécifiques? Il y a cependant quelques faits qui se dégagent des expériences dans lesquelles nous avons interrogé comparativement les nerfs do sensibilité et les surfaces correspondantes dans les téguments, les appareils respiratoire, cardiaque, digestif, rénal, etc.

A. Le= irritations de la muqueuse nasale provoquent la vaso-dilatation réflexe céphalique, surtout accentuée du côté irrité, et la vaso-constriction superficielle et profonde dans le reste du corps, tout au moins dans les téguments et le rein.

B. Ce cas rentre dans la formule Snellen-Lovèn, en vertu de laquelle l’excitation d’un nerf sensible provoque la vaso-dilatation dans le tissu correspondant; nous avons toutefois observé la vaso-constriction passagère ou durable {Yoy. fig. 5).

C. L’irritation de certaines régions de la peau, et en particulier l’irritation des extrémités supérieures, produit la vaso-constriction dans la muqueuse nasale (applications à l’arrêt de l’épistaxis).

D. L’excitation d une région superficielle lombo-abdominale ne produit pas d’une façon plus spéciale le spasme vasculaire rénal que celle d’une autre partie des téguments.

E. L’excitation des téguments thoraciques ne se montre pas plus efficace à déterminer le resserrement réflexe des vaisseaux pulmonaires que l’irritation des viscères abdominaux (de l’estomac en particulier, tout au contraire), ou que celle d’une région quelconque de la peau. Aussi ne savons-nous s’il faut interpréter par un effet vaso-moteur pulmonaire les effets décongestionnants qu’on attend des révulsifs sur le thorax.

F. De toutes les excitations sensitives, celle du vague dans ses différentes portions, mais surtout dans sa partie cardio-pulmonaire, paraît la plus apte à déterminer la vaso-dilatation rénale qu’on n’observe qu’exceptionnellement avec les autres irritations, sauf celles qui atteignent le rein lui-même ou l’appareil excréteur de rurlne.

G. Les excitations endocardiaques semblent produire des réactions vasomotrices différentes, suivant leur siège et leur nature t celles qui atteignent l’endocarde auriculo-ventriculaire droit (irritations chimiques par injections veineuses) paraissent déterminer plutôt les phénomènes de vaso-dilatation étendue décrits à propos du nerf dépresseur (Voy. Eépartition) ; les excitations cardioaortiques, surtout les stimulations superficielles répétées et l’état irritatif qui en résulte, sont surtout l’origine de réflexes vaso-constricteurs multiples, élevant