Évolution du système sanguin dans les amygdales

[Société de Biologie, 11 décembre 1886).

Dans cette note, j’ai étudié le mode suivant lequel les vaisseaux pénètrent les follicules clos des amygdales. Au début, la^ coque

conjonctive, périphérique par rapport au bourgeon épithélial, est seule vasculaire ; mais, quand le réseau conjonctif s’insinue entre les cellules épithéliales, les vaisseaux accompagnent peu à peu la trame conjonctive jusqu’au centre du follicule clos. La disposition rayonnante qu’affecte le système sanguin dans le follicule de l’adulte résulte de ce mode de développement vasculaire.

n. —De révolution des éléments basilaires dans les épithéliums pavimenteux stratifiés {Société de Biologie, 18 décembre 1886).

La couche profonde de l’épiderme est représentée, pendant le premier tiers de la vie intra-utérine, par des cellules d’apparence arrondie, mais de forme réellement cubique. Le corps cellulaire de ces éléments est mal délimité, très réduit, homogène et très finement granuleux. Il fixe énergiquement les matières colorantes et, comme, en raison des faibles dimensions du protoplasma, les noyaux sont serrés les uns contre les autres, ces éléments forment une couche basilaire qui se différencie aisément des couches suivantes. Pendant le développement des glandes et des phanères, les éléments constitutifs de cette couche, que nous appellerons cellules basilaires, deviennent très abondants et se superposent en nombreuses assises amenant la production des bourgeons épithéliaux. Des faits semblables s’observent pendant l’évolution des amygdales chez les divers mammifères.

18. — Origine et évolution des amygdales chez les mammifères :

deux mémoires accompagnés de 4 planches doubles {Journal de l’Anat.

et de la PhysioL, janvier-février 1888 et juillebaoût 1888).

Enfin, dans ces deux mémoires, accompagnés de quarante figures formant quatre planches doubles, j’ai publié l’ensemble de mes recherches sur l’Origine et l'Évolution des amygdales chez les mammifères. J’ai rapporté les observations relatives au développement de ces organes chez Vhomme, le bœuf, le mouton, les cétacés, le chien, le chat, les solipèdes, les Porcins et le lapin. Mes observations qui, je le répète, ont porté sur 64 stades, étudiés par séries chez les divers mammifères, m’ont permis d’établir l’origine des éléments propres des amygdales. Une simple analogie de forme avait fait considérer ces éléments comme des globules blancs. Chez tous les

mammifères examinés, le tissu des amygdales, c’est-à-dire le follicule clos prend naissance aux dépens de cellules épithéliales entre lesquelles s’insinue un réseau conjonctif. Ce tissu nouveau est parcouru par des vaisseaux sanguins et lymphatiques. Pour rappeler cette origine épithéliale des cellules propres, ou glandulaires, et la présence des vaisseaux sanguins et lymphatiques dans le tissu complètement développé, j’ai proposé de l’appeler angiolhélial.

En un mot, les cellules arrondies, éléments propres des amygdales, sont des descendants de cellules épithéliales.

y. PLAQUES DE PEYER.

Poursuivant l’étude des organes pourvus de follicules clos, j’ai continué à rechercher si les plaques de Peyer avaient une origine et un développement analogues à la bourse de Fabricius et aux amygdales. J’ai commencé par le lapin et le cobaye.

19. — Origine et développement des plaques de Peyer chez le lapin et le cobaye {Société de Biologie, 26 décembre 1891).

J’établis que les plaques de Peyer prennent naissance, soit à l’aide de bourgeons simples, mais multiples, comme chez le lapin, soit à l’aide de diverticules épithéliaux qui poussent ensuite des bourgeons latéraux et terminaux. Plus tard, le tissu conjonctif pénètre entre les éléments épithéliaux, comme dans la bourse de Fabricius et les amygdales, pour former les follicules clos.

20. - Du tissu angiothélial des amygdales et des plaques de Peyer

(Mém. de la Société de Biologie, 9 janvier 1892).

Dans ce second mémoire, je montre que le cobaye possède, à l’origine du côlon, une plaque de Peyer, dont le développement et la constitution chez l’adulte sont identiques de tous points à ceux d’une amygdale [amygdale côlique),

21. - Origine et développement des plaques de Peyer chez les ruminants et les solipèdes [Société de Biologie, 26 mars 1892).

Enfin, dans cette troisième communication, j’expose les résultats auxquels je suis arrivé quant àu développement des plaques de Peyer chez les ruminants et lés solipèdés;

Les observations précédentes montrent quelles analogies d’origine et de développement existent entre les amygdales et les plaques de Peyer. Partout on constate une participation active de l’épithélium à la formation des follicules clos. La forme et la longueur variables des bourgeons épithéliaux amènent seules une différence dans les relations que les organes adultes affectent avec l’épithélium superficiel de l’intestin.

Voici les résultats qui découlent de mes études sur le développement des plaques de Peyer : 1“ Partout où se trouveront plus tard des plaques de Peyer, on voit se produire des bourgeons épithéliaux ; 2° ceux-ci, d’abord uniquement endodermiques, sont dissociés et pénétrés par la trame mésodermique. Tandis que, chez le lapin, les ruminants et les solipèdes,la partie glandulaire des plaques de Peyer se forme à l’aide de bourgeons épithéliaux simples, j’ai constaté que, chez le cobaye,.les prolongements épithéliaux constituent de longs et larges diverticules creux. Le fond et les côtés de ces diverticules poussent de nombreux bourgeons secondaires ; comme pour les bourgeons simples des animaux précédents, le tissu conjonctif les sépare d’avec le diverticule primitif. Les amas épithéliaux sont ensuite pénétrés, comme plus haut, par le réseau mésodermique. Plus tard, ’chez le cobaye adulte, les diverticules primitifs persistent sous forme de cryptes plongeant dans le tissu enchevêtré.

Voici maintenant les propositions générales que huit années de recherches suivies m’ont permis de formuler : 1» sur la part que prend l’épithélium à la formation de ces divers organes, et 2° sur les analogies de développement que présentent les plaques de Peyer, les amygdales et la bourse de Fabricius :

« Ces divers organes, ai-je dit dans ma dernière communication [loc. cit., p. 254), prennent naissance à la façon des glandes en général; les bourgeons épithéliaux affectent soit la forme de cylindres simples, soit la configuration de glandes en grappe disposées sur un pédoncule commun. Dans le premier cas, les cryptes épithéliaux feront défaut chez l’adulte; dans le second, leur présence indiquera toujours la place dès bourgeons primitifs.

«Jusqu’à ce moment, l’évolution, des bourgeons épithéliaux reproduit celle de toutes les glandes ; pénétration en masse de l’épithélium dans le tissu conjonctif (mésodermiquej.

a Tandis que les glandes conservent ces relations et continuent à communiquer avecl surface originelle, les bourgeons épithéliaux de^ amygdales et des plaques de Peyer sont sépares, da.s e deuxième stade, comme le névraxe, la vésicule auditive, le cristallin, etc., de l’épithélium qui leur a donne naissance

„ Enfin dans un troisième stade, les rapports des éléments epithéliaux des bourgeons et du tissu conjonctif deviennent plus Lits encore; les prolongements des cellules conjonctives dissedent les bourgeons épithéliaux dont les cellules se logent dans ramlt rélu ainSfo^é. De cetie façon.

de ce tissu nouveau, à origine embryonnaire double, 8°"^ en contact et en relations intimes avec les vaisseaux sanguins et lymphatiques amenés par le réseau conjonctif. »

22 Sur Ta part que prend répithéliuxn à la formation de la bourse de Fabricius, des amygdales et des plaques de Peyer

{Journal de l'Anatomie et de la Vhysiol., 1893).

Je tâche d’exposer, dans un tableau d’ensemble, les ressemblances et les différences que présentent la bourse de F^br.cius les amygdales et les plaques de Peyer : 1» dans leur origine; 2

structure; 3° leur évolution.

Je rapporte, en outre, les observations des auteurs confirmant les faits essentiels que j’ai été le premier à signaler.

Je me borne à citer le travail suivant : . ,009

M. Heemann Klaatsch* vient de publier, le 30 décembre 1892, une observation intéressante sur les plaques de Peyer de Ech^n^ Dans le cæcum de cet animal et dans- la partie avoisinante de intestin, il a trouvé des amas de follicules clos ayant 1 aspect de plaques de Peyer. Des tubes glandulaires partant de la surfoce de L muqueuse se prolongent jusqu’au milieu des follicules clos. Le fond des tubes présente des bourgeons glandulaires terminaux, considérer l’ensemble du follicule clos, la formation epitheliale constitue la masse principale de l’organe dont la périphérie

1 . Ueber die Betheiligung von Drüsenbilduyen a,n Aufbau^ Plaqiies {Morphologisches Jhrbuch, 19' vol., 3 tie t., p. ■ ,

r Peyer'schen

composée de tissu lymphatique. Une figure annexée au mémoire de M. Klaatsch met ces relations en évidence.

On le voit, cette observation de l’auteur allemand parle dans le même sens que mes nombreuses recherches sur les organes analogues.

23, — Des glandes closes dérivées de l’épithéliunx digestif

[Journal de VAnatomie et de la Physiol, 1893, p. 334).

Chez la plupart des vertébrés, il existe des organes tels que la rate, la glande thyroïde, le thymus, la glande pituitaire, dont la nature a été de tout temps une énigme. Des formations semblables, et non moins problématiques, sont propres aux vertébrés supérieurs; telles sont : la bourse des Fabricius des oiseaux, les amygdales et les plaques de Peyer des mammifères.

Le développement permet de réunir aujourd’hui ces divers organes dans une classe spéciale, parce qu’il a montré, pour tous, une origine en partie épithéliale.

Voici, en effet, les conclusions auxquelles m’a amené cette étude :

La rate, la glande pituitaire, la glande thyroïde, le thymus, les plaques de Peyer, les amygdales des mammifères et la bourse de Fabricius des oiseaux ont un caractère commun, qui est constant et fondamental, c'est de dériver d'une ébauche épithéliale. Selon que le bourgeon épithélial primitif qui leur donne naissance disparaît comme conduit creux et ouvert ou selon qu’il laisse des traces, ces organes se groupent en deux variétés ; 1“ Dans la raie, la glande pitiiuaire, la thyroïde, le thymus, plaques de Peyer de la plupart des mammifères, le bourgeon épithélial primitif disparait totalement dans la suite de l’évolution; 2° dans la bourse de Fabricius, les amygdales et les plaques de Peyer de certains mammifères, les bourgeons épithéliaux primitifs se creusent d’une lumière centrale et persistent sous la forme de diverticules (cryptes ou lacunes). Ceux-ci s’ouvrent, d'une part, sur la muqueuse originelle, et se prolongent, de l’autre, jusque dans l'intervalle des follicules clos dont ils sont séparés par du tissu conjonctif, quand l’organe a atteint son entier développement.

Qu’il nous suffise de retenir ce résultat essentiel : les glandes

closes de l'appareil digestif ont la même origine épithéliale que les glandes ouvertes. Au lieu des cellules, de provenance indéterminée et de nature indifférente, constituant un blastème, ce sont des cellules dont nous savons la généalogie. De plus, il est un fait capital que j’ai pu mettre en lumière ^ : ces cellules épithéliales ne sont pas étouffées par le tissu conjonctif, comme plusieurs me l’ont fait dire à tort; mais les éléments épithéliaux s’accroissent et se multiplient activement : témoin leurs nombreuses figures karyokinétiques que j’ai observées à tous les stades du développement des plaques de Peyer.

Malgré cette communauté d’origine, l’évolution des éléments anatomiques est loin d’être la même dans les glandes closes que nous avons étudiées ; dans la glande thyroïde, par exemple, les cellules épithéliales restent bien incluses dans une paroi conjonctive, sans mélange avec les éléments épithéliaux et conjonctifs; dans les autres glandes closes, les amas épithéliaux forment d’abord des masses bien circonscrites, mais plus tard ils se fractionnent et s’enchevêtrent avec la trame réticulée.

D’autre part, il ne faut pas nous le dissimuler, nous soupçonnons à peine, à l’heure actuelle, les modifications et les élaborations multiples et complexes dont les, cellules épithéliales des glandes closes sont le siège. Si nous commençons à entrevoir les fonctions de quelques-unes de ces glandes, nous sommes loin d’avoir sur elles des notions bien précises, surtout si on les compare aux transformations protoplasmatiques qui se passent dans les cellules épithéliales des glandes ouvertes. Mais, quelle que soit notre ignorance à ce sujet, il me semble plus légitime, en partant de la communauté d’origine des cellules épithéliales des glandes ouvertes et closes, de substituer le nom d'éléments glandulaires à celui de lymphoïdes. Le premier terme s’appuie sur un fait positif; le second sur une vague ressemblance morphologique que contredit 1 observation. Malheureusement, trop de gens, dits de science, continuent à accorder la môme importance, une égale valeur, aux faits dûment constatés par les observateurs et aux manières de voir, plus ou moins fantaisistes, que les compilateurs imaginent dans le

' 1. Mém. de la Société de Biologie, 9 janvier 1892, p. 9.

silence de leur cabinet. Aussi ne saurait-on trop insister sur la contradiction qui existe entre les faits dûment observés et les erreurs couramment enseignées dans les livres classiques; je répéterai donc, pour résumer cette étude, que toutes les glandes closes de l'appareil digestif commencent par une ébauche épithéliale.

Cette identité de développement ne peut plus être mise en doute « que par ceux qui », selon la remarque de Descartes, « sont si attachés à leurs préjugés ou si accoutumés à mettre tout en dispute, qu’ils ne savent pas distinguer les raisons vraies et certaines d’avec celles qui sont fausses et probables ».

Si nous résumons, à un point de vue général, les connaissances anatomiques relatives aux annexes de l’appareil digestif, nous voyons que celui-ci présente, sur tout son parcours, deux sortes d’organes de perfectionnement, dont les éléments vraiment actifs et propres sont des dérivés épithéliaux : les glandes ouvertes et les glandes closes.

La première catégorie renferme les glandes dont les tubes sécréteurs restent en communication avec l’intérieur du canal alimentaire ; ;de ces glandes ouvertes, les unes, de beaucoup les plus nombreuses (glandes buccales, stomacales, intestinales, etc.), sont contenues dans la muqueuse digestive même, tandis que les autres, plus volumineuses (glandes salivaires extra-buccales, pancréas, foie) sont logées en dehors des parois du canal alimentaire, dans lequel elles s’ouvrent par un conduit excréteur.

La deuxième catégorie comprend les glandes closes. Comme les glandes ouvertes, la plupart des glandes closes restent contenues dans les parois digestives, soit dans la portion initiale du tube alimentaire (amygdales des mammifères), soit près de son bout terminal (bourse de Fabricius des oiseaux), soit dans la portion intermédiaire à ces deux extrémités (follicules clos solitaires et plaques de Peyer). D’autres glandes closes (rate, thymus, thyroïde, glande pituitaire), quoique placées, chez l’adulte, en dehors des parois de l’appareil digestif, sont des glandes annexes du canal alimentaire, au même titre que les amygdales et les plaques de Peyer. En effet, elles y prennent naissance comme ces dernières.

Malgré les différences de situation, de rapports et de structure, ces divers organes glandulaires [glandes ouvertes et closes) ont un

point de départ commun : tous débutent par une ébauche épitheliale, d’origine ectodermique ou endodermique; dans la suite, bien que leur développement se continue et s’achève de façons diverses, il y a toujours participation du mésoderme, qui fournit la trame conjonctive et vasculaire.

C. — RECHERCHES SUR LA. STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME VASCULAIRE ET DU TISSU ÉRECTILE.

24 - Sur la distribution des fibres élastiques dans les parois artérielles et veineuses [en collaboration avec le professeur Ch. Robin : Journal de l'Anatomie et de la PhysioL, mars 1884).

Quand on examine comparativement les sections totales des artères et des veines, traitées par les mêmes réactifs, on peut aisément s’assurer d’un fait capital, à savoir que les diverses couches qui se succèdent ne font qu’un seul tout, malgré la différence d’épaisseur d’un vaisseau à l’autre et malgré les éléments variés qui entrent dans leur constitution. Ce qui assure l’unité anatomique de la paroi vasculaire, c’est la présence des fibres élastiques dans l’une et l’autre couche. Le procédé le plus simple pour mettre ce fait en évidence consiste à traiter, pendant vingt-quatre heures, les artères et les veines par l’alcool additionné d’un dixième d’acide formique; on lave ensuite les pièces à l’eau, on les durcit par les procédés ordinaires avant d’en pratiquer des coupes longitudinales et transversales. En examinant les coupes dans la glycérine, il est facile de suivre la disposition des fibres élastiques. Les faits sont rendus plus frappants, si l’on colore les coupes au picrocarmin : l’acide formique a gonflé légèrement les éléments en les écartant les uns des autres et l’acide picrique, en se fixant de préférence sur les fibres élastiques, accentue notablement leur couleur jaunâtre ^ au milieu des autres éléments teints en rouge par le carmin.

Dans ces conditions, les artères et les veines montrent un réseau élastique dont les fibres entrent en continuité anastomotique de la face interne à la face externe de ces vaisseaux. Du côté de la face

interne des artères, on trouve un réseau de fibres élastiques très fines et ayant une disposition flexueuse. Dans cette portion interne, on remarque, en outre, que la direction des fibres élastiques ramifiées est surtout longitudinale. Peu à peu, on passe à une fibre élastique se présentant, dans certaines artères, comme une lame élastique large, relativement épaisse, en forme de bande brillante. C’est la membrane fenêtrée des auteurs. Celle-ci n’est, en réalité, qu’une portion du squelette élastique, constituée à ce niveau par des fibres rubanées longitudinales, réunies par de nombreuses anastomoses de façon à figurer une membrane continue percée de distance en distance d’orifices arrondis ou allongés dans le sens de l’axe du vaisseau. Ce qui démontre surabondamment qu’elle n’est, en somme, qu’une portion renforcée du réseau élastique, c’est qu’elle se présente dans les artères de calibre moyen comme une lamelle unique; dans les artères plus volumineuses, elle est composée de deux lamelles élastiques, et dans les plus grosses artères plusieurs lamelles élastiques concourent à sa formation. Tous ces rubans élastiques se continuent, en dedans et en dehors, par de nombreuses anastomoses, avec le reste du réseau élastique. Un autre fait parle en faveur de cette interprétation : plus les artères sont volumineuses, plus le nombre des lamelles augmente, et en même temps on voit ces bandelettes élastiques envahir la plus grande portion de la tunique moyenne.

2b. — Effets de la castration sur l’évolution des tissus péniens chez le chat {Société de Biologie, 2 avril 1887).

Au lieu des épines cornées {odontoïdes) qu’on observe sur le gland des chats entiers, j’ai vu sur plusieurs chats coupés depuis quelques années, un gland mou et doux au toucher avec absence totale d’odontoïdes. Par contre, la muqueuse du gland offre une série de prolongements épithéliaux, longs de 0""",1 et larges de 0““,04. On croirait être en présence de bourgeons glandulaires. Ce rapprochement est d’autant plus exact que les parties latérales et profondes se divisent en branches secondaires qui atteignent une longueur de 0”“’,04 à O""”,06. Ces formations épithéliales ont la structure des couches profondes de l’épithélium du gland.

En résumé, les tissus du gland ont une évolution et acquiérent une texture différentes selon la présence ou l’absence des testicules. L’existence des odontoïdes péniennes semblent dépendre de l’intégrité de l’appareil génital. L’ablation des testicules entraîne des modifications nutritives et évolutives portant sur les divers tissus, mais essentiellement sur la muqueuse du gland ; au lieu de produire des extrorsions sous la forme de phanères, elle devient le point de départ d’invaginations épithéliales analogues aux invaginations glandulaires.

26. — Sur le développement du tissu érectile dans les organes copulateurs chez les mammifères {Société de Biologie, 25 juin 188 ).

Jusqu’alors on admettait que les organes érectiles commençaient par un réseau capillaire. L’étude des corps caverneux et spongieux m’a montré, chez tous les mammifères que j’ai examinés, que les organes érectiles sont représentés à leur origine par un tissu caractérisé par l'absence complète de vaisseaux sanguins. Le tissu qui donnera naissance à l’albuginée, aux lames fibreuses et fibromusculaires du tissu érectile dans les organes copulateurs naît et s’établit avant les vaisseaux. Il figure, au point de vue morphologique et structural, le squelette du tissu érectile et représente un tissu de soutien ou de protection, au même titre que les tissus fibreux en général. C’est seulement plus tard, quand le squelette des organes érectiles est constitué, que les vaisseaux sanguins se montrent dans ce tissu et s’y anastomosent en réseaux serrés et volumineux. En formant une enveloppe résistante et peu extensible à la masse sanguine contenue dans ces vaisseaux, ce tissu fibreux permet de caractériser le tissu érectile des organes copulateurs et de le séparer des tissus qui, normalement ou accidentellement, ne présentent qu’une énorme dilatation des vaisseaux sanguins*.

27. — Sur l’origine et l’évolution variable de la charpente qui existe dans le gland des mammifères {Société de Biologie, 2 juillet

Bien que le gland des mammifères adultes présente une consti-

1 Le professeur Toürneux {Société de Biol.,. 5 novembre 1887 et Journal de l'Anat. 1889, p. 250) a confirmé chez l’homme le fait essentiel que j ai^ avance le premier, à savoir que les corps caverneux apparaissent sous la forme d un organe dense et non vasculaire.

tution variable (présence ou absence des corps caverneux, os pénien), on observe chez les embryons des divers mammifères le même type de squelette primitif. C’est le môme tissu mésodermique, caractérisé par l’absence de vaisseaux, que j’avais signalé précédemment. Plus tard il évolue en sens différents : chez les uns, il reçoit des dilatations vasculaires et il devient véritable tissu érectile; chez les autres, il se transforme en tissu squelettique, tantôt demeurant à l’état fibreux pendant toute l’existence, tantôt aboutissant à l’état de tissu cartilagineux ou osseux. Sous ces diverses formes, cette charpente est susceptible de donner assez de consistance à la partie antérieure., ou distale, de la verge pour faciliter l’introduction du pénis dans les organes sexuels de la femelle.

28. — Note sur le développement du pénis et du squelette du gland

chez certains rongeurs [Société de Biologie, 23 juillet 1887).

Les rongeurs, chez lesquels j’ai pu étudier le mode de développement et la constitution de la charpente soutenant le gland, présentent deux types d’organisation, pareils à ceux que j’ai signalés danslesautresmammifères {Soc. de Biologie, 2b juin et 2 juillet 1887).

L’étude des stades embryonnaires m’a montré que le squelette du gland débute, chez les rongeurs, aussi bien que chez les autres mammifères, par le même tissu embryonnaire non vasculaire ; chez les uns (lapin), il passera à l’état de charpente fibreuse sillonnée de vaisseaux dilatés, tandis que, chez les autres (souris, rat, cobaye), il deviendra véritable tissu osseux terminant l’extrémité antérieure des corps caverneux.

29. — Texture des tissus érectiles dans les organes d’accouplement chez les mammiières [Société de Biologie, 26 novembre 1887).

Après avoir étudié les stades embryonnaires et jeunes des organes érectiles ainsi que leur structure chez les mammifères adultes, j’ai pu résumer la constitution du tissu érectile de la façon suivante : d’abord composé d’un tissu dense, non vasculaire, il est pénétré par de nombreux vaisseaux dont les parois ont la structure des capillaires. Que les vaisseaux afférents et efférents de ces

capillaires dilatés s’entourent seuls d’une tunique musculaire nous ûîofs le type 1. plus simple du .issu éreetile : m es. celu. du corps spongiLï de la plupart dos mammilères, saut 1 homme e.

'Tes'aréolesuou musculeuses J Bguren.le réseau capillaire intermédTa e oulre les artères e. les veines, ces dernières enormémen. dlées e. musculeuses. Le tissu éredle du f ce premier type. Que les vaisseaux, ou areoles, se garnissent, su leur plus -ranL étendue, de faisceaux musculaires, nous serons en Tésetl^des Champs érectiles situés entre les

Lmme ils existent dans-les corps caverneux de la plupart des ■firros rhmiif porc bélier, chien, lapin, rat, cobaye). Que les

“ux —^ vaisseaux dilatés

et anastomosés, nous aurons des aréoles entourées de bandes lisculeles entrecroisées en tous sens, telles qu’on les observ dans le corps spongieux et les corps caverneux, chez 1 homme et le cheval Id les faisceaux musculaires passent d une areole à 'autre traversent de toutes parts les filets conjonctifs du reseau narl que les vaisseaux s’abouchent de tous côtés les uns dans Causes. C’est le type le plus élevé du tissu érectile caractérisé par une musculature enveloppant toutes les areoles.

an Note sur la valeur morphologique du gland des mammifères

{Mémoires de la Société de Biologie, 1890, p. 107).

On admettait classiquement que le gland est le rentlement antérteu” ou disial. du covps spongieux. Le développemen. mon. . au’à l’origine le gland n’est que la portion distale du tubercule !ém.ai La peodurtion de l'iuv.gina.ion épithéliale ,u. donne £sance an prépuee marque hien.d. la lim.te du gland et du

'’u" gland es. le segment terminal du pénis; .ou.es les parties do la verve prennent part à sa composition. Le bout des eorps caverncL et spongieux en occupe l'axe ; il est entoure d un manchou nui est uni si intimement à ces deux organes qu'.l fait corps avec L Ce manchon forme une coque périphérique, qm est 1 analope des enveloppes fibreuses et cutanées du reste du pems, mais qui

diffère en ce quelle est composée d’une lame continue, fibroélastique. Elle représente une masse indivise où vont se terminer les artères et les nerfs dorsaux du pénis.

L’invagination glando-préputiale circonscrit et marque les limites du gland, puisque, à l’origine, le bout du pénis est la continuation même de toutes les parties de la verge, sans qu’il soit possible, chez l’embryon, d’indiquer l’endroit où finit le pénis et où commence le gland. Chez 1 adulte, les mailles érectiles des corps caverneux communiquent par quelques vaisseaux à peine avec les aréoles du gland, tandis que les plexus vasculaires du corps spongieux s’anastomosent largement, vers le bout terminal, avec ceux du gland. C’est ce fait anatomique qui, je le répète à dessein, a conduit les auteurs à admettre, à tort selon moi, que le gland est le renflement antérieur du corps spongieux.

Tous les mammifères que j ai examinés présentent un segment terminal de la verge, souvent d’une longueur démesurée, où les corps caverneux et spongieux sont revêtus de la coque fibro-élastique et dans lequel vont s’épanouir les artères et les nerfs dorsaux du pénis. Le développement de ce segment terminal est le même que chez l’homme, mais en raison de la faible épaisseur de la trame érectile, on a généralement méconnu l’homologie qu’il présente avec le gland de l’homme. La partie terminale du tubercule génital, celle qui n’a pas été remaniée, c’est-à-dire la partie non décollée, existe sur tous les mammifères, quelle que soit sa forme apparente.’ Elle est l’homologue du gland de l’homme dans le sens restreint du mot, c’est-à-dire l'homologue du renflement situé en avant de l’invagination glando-préputiale ; c’est le gland tel que l’ont compris Hunter, Rapp, Leyh, Beauregard et Boulart, etc. Cependant le gland ainsi conçu n’est nullement le renflement antérieur du corps spongieux, comme l’admettent la plupart des auteurs cités.

En réunissant ce segment terminal à la partie décollée du pénis par 1 invagination glando-préputiale, nous aurons ce que le professeur Chauveau a décrit sous le nom de purlion libre du pénis ; nous aurons également le gland dans l’acception large du mot, comme l’ont entendu Daubenton, Cuvier et Eschricht.

Le mode de formation du gland est tout en faveur de cette dernière manière de voir. Le gland est l’extrémité du pénis devenant

saillante hors du prépuce, pendant l’activité de l’organe, comme le gland de chêne hors de sa cupule. En arrière de invagination llando-préputiale, les enveloppes cutanées sont mobiles et ghssen nar l’intermédiaire d’un tissu conjonctif lâche, sur le coip Lnis- au niveau du gland et du col du pénis, par contre, le derme et le 'tissu sous-cutané adhèrent intimement aux corps caverneux et spongieux, pour constituer une masse qui est tout d une venue et qui fait corps avec les parties centrales, comme la pulpe du bon des^doigts avec la phalangette. En un mot, le gland, cest-a-dir Pextrémité terminale et libre du pénis est intime de trois parties érecHles : le corps spongieux, le coips neux et la peau.

3, - S«r U clolso«n.m.«. do .lo.^oo .t .00 1- lormotlon do

périnée [Société de Biologie, 4 janvier ) 890).

Sut les jeunes embryons de mammifères, il exisle à sitoire un cloaque, c'est-à-dire une cavité commune à 1 intestin

aux oréauesaénito-urinaires.Clier les mammifères monodelphes

rclôaôue se divise de bonne heure en deux canaux distincts de façon à amener une séparation complète du tube intestinal

“Sombl“slTonUesexplicationsrelatmesauproces^^^^^ q„iprésideàcettedivision.Aussi,pourmieuxme rendre comptedela îacon dont se passent les cboses. ai-je fait, en me servant ducollo-

dion,deseoupeslongitudinaleset descoupes tr.nsvmrsaksrjjo.^^^^^

cernent sériées sur les embryons de lapin, de mouton et de porc. P “:rarson de ces coupes, je suis arrivé aux ^ésu jats suivants Au lieu des cinq replis admis par RatSkb pour expliquer le cloi sonnement du cloaque et la formation du périne^^s, je n’en ai ob^rve aue deux. Il se forme une lame verticale sur chaque paroi latera rc oaque Oes lames latérales débutent à la partie supérieure d! tâoüe et comme deux rideaux transversaux qui s'avancent l'un ve?s iautré, elles cloisonnent la cavité cioacale. eues s'inlléchissent par un mécanisme

par la soudure des deux plis, qu’on peut appeler doacaux, au • niveau de l’intestin, et périnéaux depuis l’anus jusqu’au bout des organes génitaux externes.

Ces lames latérales existent également chez les oiseaux et les autres vertébrés ovipares à une certaine période de la vie embryonnaire; mais elles ne cloisonnent que la portion supérieure, ou céphalique, du cloaque dont la portion caudale continue à persister chez l’adulte.