APERÇU GÉNÉRAL SUR MES TRAVAUX

A. — Tissus squelettiques.

La méthode qui m'a servi de règle générale et invariable est la suivante : observer exactement et scrupuleusement les faits en dehors de toute idée préconçue. Lorsque je commençai à regarder par moi-même, il était admis que le squelette initial des membres naissants apparaissait sous la même forme, avec la même disposition chez tous les embryons de mammifères. En étudiant le développement des extrémités digitales chez divers mammifères à un, deux, quatre ou cinq doigts, j’ai vu les ébauches squelettiques y apparaître avec une disposition et une forme différentes (n"® 1 et 2). Il y a de plus absence constante du pouce chez les tétradactyles et les didactyles, du pouce et du petit doigt chez les monodactyles. Chez les embryons des mammifères actuels, le développement de l’ébauche squelettogène (ontogénie) ne représente donc pas une simple récapitulation du développement des formes ancestrales (phylogénie). L’hérédité transmet aux descendants non seulement les propriétés ancestrales, mais encore les caractères acquis, les effets de l’adaptation (n”" 88 et 228).

En examinant, chez les vertébrés supérieurs, d’autres organes squelettiques, les ménisques interarticulaires du genou (n°® 173 à 180), j’ai trouvé un objet d’études où chacun pourra aisément se rendre compte par lui-même des modifications organiques dues à l’adaptation. Chez l’homme et les grands mammifères, ces organes sont semi-lunaires; chez les Singes (chimpanzé et guenon), le ménisque externe est anmdaire [\)\ chez les Chauves-souris, qui ne marchent point, les ménisques

(1) C'est le seul organe, que je sache, dont la forme diffère totalement chez l’homme et les anthropoïdes. -

ont disparu. Le cartilage externe a pris, chez les oiseaux, la forme d’une plaque solide, c’est-à-dire imperforée.

La structure de ces organes varie selon le sens et l’étendue des mouvements : fibro-carlilagineux chez les animaux où les mouvements du genou se réduisent essentiellement à la flexion et à l’extension, les ménisques interarticulaires du genou deviennent cartilagineux ou osseux chez le cobaye, l’écureuil et le rat où les mouvements de rotation sont très étendus.

Ces faits d’anatomie et d’évolution comparées montrent que le genre de vie elles habitudes modifient la forme et la structure des organes ; leur importance n’échappera pas à ceux qui s’occupent d’anatomie et de pathologie générales.

Certaines bourses muqueuses, la plupart des cavités articulaires apparaissent chez les mammifères à une époque où l’embryon ne peut pas encore faire de mouvement. Elles résultent de la fonte d’un tissu plein, d’un territoire cellulaire tout entier. Chez les êtres actuels, la cavité des bourses muqueuses et les cavités articulaires se produisent pendant la vie embryonnaire ; leur développement est donc aujourd’hui fonction de l’hérédité (n"® 4, 85, 86, 87, 88). Domeny (n“ 84) a confirmé mes observations.

Lorsque, dans l’évolution du squelette, le cartilage est remplacé par l’os, les cellules cartilagineuses s’atrophient-elles, disparaissent-elles définitivement ou bien se transforment-elles en tissu osseux? En employant une technique plus perfectionnée que celle de mes devanciers, j’ai vu les cellules cartilagineuses se diviser par mitose et donner naissance à un tissu réticulé qui élabore du tissu osseux. Ce fait a été confirmé par da Costa Ferreira (n" 232).

Le tissu osseux qui se produit résulte de la transformation directe du protoplasma périphérique de certaines cellules modifiées du tissu réticulé (ostéoblastes). Ce protoplasma périphérique se différencie en réseau et en substance amorphe ; cette dernière seule s’imprègne de sels calcaires. Le reste de la

cellule formative persiste sous la forme de cellule osseuse, séparée, chez l’adulte, de la trame par une capsule complètement close (n"® 183 à 190).

L’alimentation garancée ou l’ingestion du bleu de méthylène confirme ces résultats : l’os, coloré sur le vivant, montre même structure que l’os fixé et coloré "port mortem. La garance teint en rouge toutes les substances amorphes du tissu osseux (nucléoplasma, protoplasma amorphe de la cellule osseuse et masse amorphe de la trame). Le bleu de méthylène colore sur le vivant les éléments figurés du tissu osseux (chromatine, réticulum de la cellule osseuse, réseau de la trame osseuse) (n"“ 191 à 194).

B. — IVIembranes tégumentaires et follicules clos

{amygdales, bourse de Fabricius, plaques de Peyer).

On considérait les amygdales et les follicules clos comme du tissu conjonctif ou mésodermique infiltré de cellules rondes d’origine vasculaire ou conjonctive. Par l’histogenèse, j’ai vu que ces organes sont des dérivés de bourgeons épithéliaux dont les éléments se différencient ultérieurement en trame conjonctivo-vasculaire et en éléments libres ou leucocytes (u“* 8 à 23, n®’ 105 à 114, n“204). Le fait fondamental, c’est-à-dire l’origineépithéliale du tissu lymphoïde et la transformation de l’épithélium en tissu conjonctif a été confirmé par le professeur Klaatsch (n° 22) et par von Schumacher, élève de von Ebner, au laboratoire d’histologie de Vienne'(n® 203).

Les téguments, l’interne comme l’externe, seraient, d’après les. classiques, composés de deux membranes (ectoderme ou endoderme d’une part, mésoderme d’autre part) dont l’origine et l’évolution seraient différentes. Les éludes histogénétiques et expérimentales m’ont montré que le derme est un dérivé de l’épithélium : toute la vie, les cellules profondes de l’épithélium susjacent fournissent des éléments qui se transforment en tissu conjonctif et élastique. L’évolution et la transformation des cellules

se font et se continuent à un degré moindre, il est vrai, chez Tadulte, comme elles ont débuté chez l’embryon (n“® 196 à 205).

F. Krauss a récemment, au laboratoire d’Oscar Hertwig, contirmé le fait chez les Reptiles (n“ 206).

G. — Ganglions lymphatiques et hématies.

Les ganglions lymphatiques débutent sous la forme de nodules de tissu à protoplasma commun (syncytium). Les éléments libres ou lymphocytes qui s’y produisent résultent de la fonte d’une portion du proloplasma et de la mise en liberté du noyau et d’une mince bordure protoplasmique (n™ 122 à 134 et 207). De nombreux observateurs ont confirmé ces faits (n”® 207 et 227).

Pour ce qui est de leurs fonctions, les ganglions ne fabriqueraient que des globules blancs. Par l’observation de certaines espèces de mammifères, par l’expérimentation que j’ai variée de diverses façons, j’ai eu la bonne fortune de transformer un ganglion ordinaire ou leucolymphatiqne en un ganglion rouge ou hémolymphatique. En d’autres termes, les lymphocytes produits par les ganglions lymphatiques évoluent finalement en globles rouges.

M. Forgeot (de l’Ecole vétérinaire de Lyon) (n° 213) vient de confirmer le fait sur les ruminants : la lymphe qui sort des ganglions contient des quantités considérables d’hématies.

Les ganglions lymphatiques représentent donc des organes de choix ponr l’étude de l’origine, de l’évolution et de la valeur cellulaire de l’hématie. Chez le mammifère adulte et bien portant, les cellules réunies en tissu commencent par se transformer en lymphocytes. Le lymphocyte perd son reste de corps cellulaire, puis sa membrane nucléaire ; sa chromatine se convertit en hémoglobine, tandis que la substance achromatique persiste sous la forme de membrane périphérique et de ménisque anhémoglobique (n”" 127 à 133, puis n"* 209 et 213). En un mot,

au point de vue cellulaire, le globule rouge des mammifères adultes et bien portants est l’équivalent d’un noyau cellulaire. Il est vrai que ce noyau est devenu bémoglobique.

En fixant et en durcissant les hématies avant de les mettre en contact avec un corps solide, on s’assure que ces éléments sont, chez les mammifères, à l’origine, sphériques, puis deviennent hémisphériques, lenticulaires et, enfin, discoïdes. L’hématie non modifiée dans sa forme est de 2 |i. environ plus petite que ne l’indiquent les classiques.

Les hématies des mammifères adultes et bien portants se composent : 1“ d’une portion centrale, bémoglobique ; 2° d’une pellicule et d’un ménisque anhémoglobiques. Les hématies des embryons de mammifères, des ovipares et certaines des hématies des mammifères adultes et anémiés, sont des cellules nucléées à corps cellulaire bémoglobique.

D. — Organes génito-urinaires.

1. Développement des organes génitaux externes. — Les organes génitaux externes apparaissent sous la forme de tissu compacte et non vasculaire. Selon les animaux et la région, ce tissu évolue en tissu vasculaire et érectile, en cartilage ou même en os (n- 25 à 38).

L’urètre résulte de la réunion et de la fusion de deux replis d’abord épithéliaux, puis conjonctifs.

Pour former ces replis, l’épithélium prolifère d’une façon exubérante, et, au point d’union des deux replis épithéliaux, il se produit une crête épithéliale dont la transformation conjonctive donne ultérieurement naissance aux raphés persistants (n-* 215 à 217).

2. Cloisonnement du cloaque. — Le cloaque ou cavité commune aux organes digestifs et génito-urinaires se divise en deux cavités secondaires. La cloison de séparation se développe aux dépens de deux crêtes latérales qui s’élèvent, se rencontrent par

leur bord libre, puis se soudent. D’abord épithéliales, les parties profondes et centrales de ces crêtes se transforment en tissu conjonctif et constituent la cloison recto-urogénitale (n”“ 31, 39 et 214).

3. Sinus urogénital et vagin. — Nous savons, par l’anatomie comparée, que le vagin manque chez certains mammifères (hyène) qui ne possèdent toute la vie qu’un vestibule ou conduit commun où débouchent à la fois la vessie et l’utérus. Le développement m’a montré que c’est là l’ébauche originelle : du sinus urogénital dérivent ensuite l’urètre, le vagin et le vestibule. Mais selon le groupe de mammifères que l’on considère, le cloisonnement de ce sinus urogénital est plus ou moins complet : chez les uns (chatte, chienne, lapine, cheval, vache), le cloisonnement ne se fait que sur la portion supérieure du sinus, tandis que la portion inférieure persiste à l’état de long vestibule. Dans l’espèce humaine, il ne reste qu’un vestige de vestibule. Chez le cobaye, le rat et la souris, le cloisonnement se poursuit jusqu’aux téguments, de sorte que le vagin d’une part, l’urètre de l’autre, s’ouvrent séparément en dehors (n“® 40 à 44 et n“ 214).

4. Reins. — Dans les conditions ordinaires, l’épithélium des tubes urinaires se compose d’une rangée unique de cellules épithéliales. Si l’on soumet un cobaye au régime du son (sans aliments aqueux ni boisson), l’épithélium de nombreux tubes urinaires se dispose en deux, ti’ois ou même quatre rangées de cellules et la lumière du tube disparaît. L’évolution des cellules épithéliales est alors analogue à celle des glandes sébacées (n“ 218 à 221). M. Lelièvre vient d’annoncer des phénomènes identiques sur les souris soumises au régime sec (n“ 221).

L’histogenèse du rein définitif confirme les données expérirtientales : les futurs tubes sécréteurs apparaissent sous la forme de cordons épithéliaux dépourvus de lumière centrale, et, à la naissance, nombre d’entre eux se présentent encore sous cet état (n“ 222).

E. — Organes conjonctivo-vasculaires.

Les faits de structure et d’histogenèse que j’ai signalés dans les organes conjonciivo-élastiques sont confirmés par le professeur Renaut, puis par Nakai et enfin par Spalteholz (n® 195).

Avec Ch. Rohin, j’avais décrit l’existence d’un réseau élastique continu, s’étendant à travers toute la paroi vasculaire des artères et des veines (n" 24). Avec M. Alglave (n"* 223 et 224), j’ai étudié les modifications structurales des veines variqueuses : dans les stades initiaux, la paroi veineuse s’hypertrophie ; ses cellules prolifèrent, ses éléments conjonctifs et élastiques deviennent plus abondants. L’hypertrophie et l’hyperplasie de ces divers éléments persistent dans les veines dilatées, flexueuses et même ampullaires. Comme l’avait déjà annoncé Rriquet en 1825, la phlébectasie est déterminée à l’origine par la pression du sang venant de la périphérie (pression profonde) ; plus tard, l’insuffisance valvulaire peut y ajouter l’influence de la pression centrale (reflux saphénien).