Amygdales et plaques de Peyer

— Sur l’origine des follicules clos du tube digestif, avec

4 figures (Yerhandlungcn der Anatomischen Gesellschaft. Bâle, 1893).

j()0 — Origine épithéliale des leucocytes et de la charpente réticulée des follicules clos (C. R. de la Société de Biologie, 1897, p. 289).

107, Histogenèse de tissu réticulé aux dépens de l’épithéliurp

[Verlmdlungen der Amtomisdm Gesellschaft, Gand, 1897),

■108. — Épithélium et tissu réticulé (sabot, amygdales) (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, avec 2 planches doubles, 1897, p. 462).

109. — A propos des follicules clos de l’amygdale [G. R. de la Société

de Biologie, 1900, p. 347).

110. — Histogenèse et structure ccmparées des amygdales et des

ganglicns lymphatiques (Ibid., 1900, p. 349).

111. — Note technique sur les follicules clos de l’amygdale (lèid.,

112. — L’épithélium qu’on prétend infiltré de leucocytes est du

tissu épithélial hyperplasié (Ibid., 1900, p. 489).

113. — Évolution morphologique de l’amygdale du chien (Ibid., 1900,

p.bl3).

i 14. — Évolution de l’amygdale du chien (XIII' Congrès international de-médecine, Section d’Histologie et d’Embryotogie, Paris 1900).

Dès 1885 (voir l'”’ Exposé, p. 14 à p. 24, n“ 8 à 23), j’avais vu que l’épithélium prend une part active à la formation des follicules clos de l’amygdale et des plaques de Peyer. C’est l’épithélium qui bourgeonne pour constituer les amas cellulaires qui seront les follicules clos (planches du Mém. 18). Mais comment ces amas uniquement épithéliaux se transformentils en tissu réticulé? A cette époque, je partageais les idées classiques d’après lesquelles tout réticulum est d’origine mésodermique ou conjonctive. Pour expliquer la présence secondaire du réticulum, j’admettais la pénétration secondaire de cellules ou de prolongements cellulaires dans l’intervalle des cellules épithéliales.

Au lieu de l’alcool ou du liquide de Maller que j’avais employés, j’ai fixé les tissus avec le bichlorure de mercure et le liquide de Zenker. J’ai commencé par les amygdales des fœtus de cheval, de veau et de porc. Les coupes sériées démontrent que partout les follicules clos réticulés ou adénoïdes sont précédés par des amas de cellules uniquement épithéliales, qui se développent par bourgeonnement de l’épithélium superficiel (pl. XIV, Mém. 108). Alors il s’agissait de savoir comment se forment, d’une part, la charpente réticulée et, de l’autre, les éléments libres dans les mailles cellu-

laires. Aux yeux des classiques, les cellules libres ou leucocytès y pénètrent par mouvements propres, après être sortis des vaisseaux lymphatiques ou sanguins.

Cette fois-ci j’écartai toute hypothèse d’éléments migrateurs, parce qu’elle est impossible à vérifier sur les embryons de mammifères, et je me mis à étudier les phénomènes cellulaires qui se passent sur des fœtus plus âgés dans les bourgeons épithéliaux. Les faits que j’ai observés peuvent se résumer ainsi : les cellules épithéliales des bourgeons épithéliaux se divisent, sur nombre de points, par karyokinèse et produisent des générations cellulaires dont les noyaux sont réunis par un protoplasma commun, c’està-dire qu’il n’existe pas de limites cellulaires entre les individualités qui composent le nouveau tissu. A cette époque, le complexes est plein. Mais peu à peu certaines portions du protoplasma plein prennent l’apparence de vacuoles dont l’intérieur se fluidifie et se résorbe ; il en résulte des espaces vides qui continuent à être limités ou traversés par le reste des tractus protoplasmiques. Plus tard, ces derniers disparaissent à leur tour et il apparaît dans le tissu des logettes contenant des restes cellulaires (cellules libres ou leucocytes). Les parois des logettes sont constituées par les cellules encore réunies en tissu.

Ainsi, en se fluidifiant et en se résorbant par places, le protoplasma donne naissance à un tissu réticulé, traversé ou cloisonné par des restes ou trabécules pi’otoplasmiques. Si ces derniers subissent eux-mêmes la fonte, il en résulte la formation de cellules libres ou leucocytes dans le complexus cellulaire. D’abord isolées et clairsemées, ces logettes remplies de leucocytes deviennent plus nombreuses, de sorte que tout le follicule prend un aspect spongieux ou alvéolaire, bien différent de l’apparence solide et pleine du tissu primitif du follicule.

Les globules blancs des follicules clos représentent donc des restes cellulaires d’origine épithéliale. Mais toutes les portions protoplasmiques ne subissent pas cette évolution; il en est qui se transforment en hématies et en vaisseaux sanguins; d’autres enfin, loin de se liquéfier, se différencient en élément solides : en effet, le protoplasma de ces dernières cellules se condense et produit, outre quelques fibrilles élastiques, de nombreuses fibrillés

conjonctives ou collagènes. Cette transformation fibreuse et vasculaire est la règle chez les animaux âgés, de sorte que l’amygdale finit par ressembler à un organe qui rappelle, par sa richesse vasculaire, le tissu érectile.

Ces transformations du tissu épithélial en tissu conjonctif réticulé ne sont pas limitées à la période fœtale ou au jeune âge. Si l’on examine les diverticules ou cryptes épithéliaux qui se prolongent de l’épithélium superficiel jusque dans la profondeur de l’amygdale, on voit que sur les animaux adultes et vieux, ce revêtement épithélial est plein sur certains points, mais que sur d’autres, il est devenu alvéolaire. Par l’étude des phénomènes cellulaires dont l’épithélium plein est le siège, on peut s’assurer que les portions alvéolaires prennent naissance par un processus histogénétique identique à celui qui préside à la formation des follicules. Il consiste, en résumé : 1“ en une production de cellules jeunes par division mitosique des cellules épithéliales; 2“ en la mise en liberté des restes cellulaires à la suite de la fonte d’une portion protoplasmique. Les cellules épithéliales qui persistent restent reliées les unes aux autres et constituent une charpente réticulée.

L’évolution morphologique et l’histogenèse de l’amygdale du chien (113 et 114) sont de tous points identiques à celle du veau, du cheval et du porc. Ici encore l’épithélium s’épaissit et produit des bourgeons pleins ou creux. Les assises profondes de l’épithélium (cellules cylindriques et polyédriques) prolifèrent sur de nombreux points et donnent naissance à des éléments qui constituent des îlots de petites cellules d’apparence claire. Le protoplasma qui réunit ces éléments est plein et on n’y distingue aucune limite cellulaire. Chaque îlot constitue ainsi un amas de protoplasma commun et à nombreux noyaux {tissu épithélial hyperplasié) dont les caractères sont identiques à ceux du tissu conjonctif primordial (Voir p. 5).

Ce cytoplasma commun, d’abord d’apparence uniforme, ne tarde pas à se segmenter en formations arrondies [lobules ou follicules clos). Cette segmentation est déterminée par les phénomènes hlstogénétiques suivants : 1° développement de capillaires sanguins et lymphatiques par fonte de l’hyaloplasma du tissu épithélial hyperplasié ; 2* formation de distance en distance de faisceaux de fibrilles con-

jonctives aux dépens de l’hyaloplasma. Ces faisceaux conjonctifs constituent d’abord des travées interfolliculaires; puis la transformation s’étendant vers le centre du follicule, celui-ci présente une coque périphérique de fibrilles conjonctives enveloppant une portion centrale de' tissu réticulé plein ou à cytoplasma commun.

Avec les progrès de l’âge, le protoplasma de la portion centrale subit la même évolution conjonctive et o’est ainsi que toute l’amygdale devient fibreuse et très vasculaire.

En résumé, le fait dominant, dans le développement des follicules clos, est la production d’amas ou de traînées de cellules épithéliales. Celles-ci donnent ensuite naissance par divisions cellulaires à un compleœus de cytoplasma commun à nombreux noyaux. Le protoplasma de ce dernier tissu [tissu épithélial hyperplasié, tissu conjonctif primordial) évolue dans deux sens différents : il se fluidifie en partie et les restes cellulaires et nucléaires se transforment en leucocytes ou en hématies; le reste du protoplasma persiste : il élabore un réticulum chromophile, qui devient plus tard élastique, et des faisceaux de fibrilles conjonctives ou collagènes.

En reprenant (105) l’étude des plaques de Peyer avec une technique meilleure, j’ai pu apporter de nouvelles preuves en faveur de leur origine épithéliale (Voir 1®'' Exposé, p. 19, n°’ 19 à 23).

Ces résultats sont en contradiction avec deux idées classiques : 1“ Les éléments cellulaires du follicule seraient tous libres dans une charpente conjonctive; 2“ les éléments libres qu’on observe dans les épithéliums seraient d’origine mésodermique et ils y seraient arrivés par migration.

Ces deux propositions reposent sur l’étude de pièces altérées. Pour démontrer que les follicules clos amygdaliens sont constitués normalement, dans leur portion centrale, par un cytoplasma commun et non point par des éléments libres, j’ai mis des amygdales fraîches dans de bons fixateurs (I) (liquide de FnEMMmG, le sublimé corrosif, le liquide de ZENKEEet de Branoa) et j’ai coloré ensuite les coupes d’une façon intense. Comparativement, j’ai traité d’autres portions des mêmes amygdales par des liquides altérants (II) (alcool au tiers, liquide de Muller, acide chromique, etc.); j’ai encore fixé d’autres portions par les premiers réactifs vingt-ijuairç

heures seulement apres la mort. Les liquides altérants (II) ou la macération cadavérique ont pour effet de produire la fonte d’une portion du cytoplasma plein et d’y créer artificiellement des éléments libres. Ces faits expliquent suffisamment la genèse des doctrines courantes sur la structure des follicules clos.

Du fait de ce défaut de technique, les histologistes décrivent des, cellules libres ou globules blancs dans l’épithélium des cryptes amygdaliens. La maladie, la macération cadavérique ou les réactifs altérants transforment de même le tissu épithélial hyperplasié en amas de cellules libres. Le tissu frais et bien fixé montre toujours un cytoplasma commun et à nombreux noyaux.

2. Follicules clos d'origine ectodermigue, derme et papilles.

Je songeai à vérifier dans d’autres organes si l’épithélium donne ainsi naissance toute la vie à des générations cellulaires allant se transformer en éléments du tissu conjonctif et vasculaire. Je trouvai un objet d’études favorable dans la muqueuse glando-préputiale du chien.

On sait que cette muqueuse possède, chez l’animal adulte, des papilles et des follicules clos. J’ai étudié le développement des unes et des autres.

113 Morphologie et technique des follicules clos de la muqueuse

glando-préputiale du chien (C. R. de la Société de Biologie, 1898, p. 897).

116 . Origine ectodermique et évolution des follicules clos de la muqueuse glando-préputiale du chien [Ibid., 1898, p. 899).