A. LYMPHE ET SANG

ïes éléments cellulaires du sang.

fait en collaboration avec

Les trois ordres de globules blancs de la lymphe et du sang. Application à la leucémie. — Dans le sang circulant de tous les Vertébrés amammaliens, des Cyclostomes aux Sauriens, les globules blancs sont de trois ordres : A) les uns ont un corps protoplasmique hyalin quand on les observe à l’état vivant ; B) d’autres ont un protoplasma semé de grains brillants, non graisseux, que le picrocarminate colore eii rouge brun et l’éosine en rouge-brique : ce sont les globules blancs à grains mtellinoides, appelés depuis par Ehrlich globules à grains éosinophiles ; C) dans un troisième ordre de globules, les granulations sont graisseuses : ce sont les globules à grains graisseux [1,2|. L’auteur admet que les globules à grains vitellinoïdes répondent à un stade particulier de l’évolution qui conduit un globule hyalin à l’état de globule à grains graisseux. Les granulations vitellinoïdes se comportent en effet, en présence de l’éosine, à la façon de la graisse dont sont chargés les éléments cellulaires des Cyclostomes. Comme cette graisse, ils sont insolubles dans l’eau et se colorent exactement comme l’hémoglobine en présence de l’éosine. Leur nature est donc beaucoup plus voisine de celle des graisses qu’elle ne l’est de l’hémoglobine, contrairement à la première opinion de Semm er , puisque l’hémoglobine est toujours soluble dans l’eau. Il résulte de là que, chez les Vertébrés inférieurs, les cellules lymphatiques subissent, dans le sang, une évolution régulière d’ordre nutritif, et dont le terme le plus

inférieur est le globule hyalin, le moyen le globule à grains vitellinoïdes, et le terme supérieur le globule à grains graisseux.

Chez les Mammifères et chez l’Homme en état de santé, les globules blancs du sang circulant sont à peu près tous semblables entre eux, mais il n’en est pas de même dans la leucémie. On retrouve en effet dans le sang leucémique les trois ordres de globules blancs du sang des animaux inférieurs.

Les globules hyalins ayant à peine 6 g de diamètre, ceux à granulations vitellinoïdes et à granulations graisseuses ont de 10 à 19 g, c’està-dire offrent des dimensions linéaires doubles de celles des plus gros globules rouges. L’auteur a constaté expérimentalement que ces globules n’ont pas de mouvements amiboides nets et se multiplient dans le sang circulant. Ils le font d’une façon différente des globules hyalins, et non plus par une série de mouvements amiboïdes remaniant, puis divisant le noyau, mais bien rapidement. En moins d’une demi-minute, ils se divisent très probablement par le mode indirect.

Ces faits ont une certaine portée au point de vue de la physiologie pathologique de la leucémie. Si, comme nous venons de le voir, les globules blancs se multiplient dans le sang, on aura l’explication de ces cas de leucémie dans lesquels (Leube èt.FLÈiscHER, 1881) on n’a pu trouver aucune lésion appréciable des appareils lymphoïdes, tels que les ganglions lymphatiques, la rate, etc.

D’autre part, le diamètre des globules blancs granuleux, très supérieur à celui des globules rouges et conséquemment à celui des plus petits capillaires, rend un compte exact de l’obstruction mécanique de ces derniers par arrêt des globules blancs. Non seulement donc, avec un pareil sang, les capillaires seront oblitérés parce qu’ils seront envahis par des globules blancs qui, en progressant très lentement en vertu de leurs mouvements amiboïdes, arriveront à s’y accumuler par masses (Ollivier et Ranvier), mais encore certains globules géants, et principalement ceux qui sont inertes, dénués de mouvements amboïdes, pourront être arrêtés mécaniquement dans les capillaires, trop étroits

pour eux; et, ne pouvant s’en dégager par leur action propre, y constitueront des embolies origines des hémorragies leucémiques.

Dans les cas de leucémie tels que ceux décrits par Leube et-FLEischer, quand les appareils lymphoïdes sont indemnes, la maladie semble avoir pour formule la tendance du sang à revenir au type inférieur qu’il présentait chez les animaux non mammifères. Le nombre de.ses, globules rouges s’abaisse; les éléments lymphatiques prennent le pas, et fournissent le maximum de leurs différenciations d’ordre nutritif, exactement comme chez les animaux à sang froid.

Le groupe aberrant des cellules lymphatiques. — L’auteur désigne sous ce nom (dans son enseignement, et thèse d'agrégation de son élève M. Lemoine [X.II1]) celles des cellules lymphatiques qui, au lieu de parcourir leur cycle connu (de la lymphe dans le sang; du sang dans le tissu conjonctif et de là dans la lymphe ; puis de nouveau dans le sang, etc.), prennent une marche en réalité aberrante et abordent les épithéliums pour les franchir, ainsi que l’a montré depuis long 7 temps M. Recklinghausen, pour tomber ensuite dans le monde

Au niveau de la tête des follicules clos de l’appendice iléocæcal du lapin, les cellules lymphatiques s’engagent dans l’épithélium cylindrique à plateau strié qui forme la surface de revêtement de la cavité intestinale. Elles attaquent ces cellules, les fenêtrent et leur donnent une apparence particulière en forme de cage (cellules fenêtrées); puis elles abordent la ligne des plateaux et la criblent de trous tout à fait comparables à ceux de l’épiploon en voie de fenêtration [ 28 ].

Ces trous sont aisément mis en évidence par l’argentation de l’épithélium de la tête des follicules clos. Ils constituent des ouvertures arrondies, de diamètre variable, transformant le revêtement épithélial, sur la ligne de ses plateaux, en un véritable crible. Mais cè sont là des ouvertures temporaires, qui se forment, s’effacent; et se reproduisent incessamment. Ainsi le problème de l’absorption par des voies ouvertes, sur la surface de l’intestin, est résolu par la nature

d’une manière très élégante. Les cellules lymphatiques ouvrent constamment , dans la surface épithéliale, des portes qui se referment ensuite, de façon à concilier les besoins de la fonction avec la permanence du revêtement de la surface.

Les cellules lymphatiques de la surface de l’intestin (globules du mucus) et d’autres que l’on rencontre toujours en assez grand nombre au sein du tissu réticulé de la tête des follicules clos, renferment des gouttes de graisse volumineuses et souvent multiples ; tandis que les lymphatiques du mésentère ne montrent pour ainsi dire que des globules blancs ordinaires et des corpuscules graisseux libres (corpuscules du chyle). Ges faits viennent à l’appui de l’opinion de M. Zavarikyn, qui pense que les cellules lymphatiques vont prendre dans l’intestin la graisse émulsionnée pour la rapporter dans le système des chylifères. Les stomates temporaires, mais larges, découverts par l’auteur, offrent du reste un chemin facile et tout ouvert pour ce retour dans les voies lymphatiques des globules blancs qui ont abordé la cavité intestinale, et qui, an sein du mucus de la surface, ont continué à vivre.

Le fait de l’émigration des cellules lymphatiques au travers des épithéliums étant général (Recklinohausen, Stôhr), il en résulte que le milieu intérieur est très incomplètement défendu contre les parasites extérieurs partout où existent des stomates temporaires analogues à ceux décrits par l’auteur, dans l’intestin. L’infection directe des voies lymphatiques du système des chylifères, dans la tuberculose mésentérique, par exemple, se fait très probablement par cette voie [III].

Globules rouges du sang. — Le globule rouge que l’on pourrait appeler ‘primordial, parce qu’il apparaît le premier à la fois dans la série (Cyclostomes) et chez l’embryon de tout Vertébré, c’est le globule rouge circulaire et à noyau. Chez la Lamproie, que l’on peut considérer comme le Vertébré le plus inférieur possédant du sang et le plus accessible à nos études, l’auteur a suivi toutes les formes intermédiaires entre ce globule nucléé et le globule blanc hyalin à noyau

diffusé. Il a montré de plus l’existence d’une forme importante de transition quin’avaitpas été observée par M. Pouchet : le globule qui est un. g lobule rouge par son disque, limité par une membrane et chargé ou non d’hémoglobine, — et qui est un globule blanc par son noyau contourné en boudin ou bourgeonnant. Le globule rouge des Amammaliens se développe donc aux dépens d’un élément cellulaire appartenant plus, qu moins directement à la lymphe : il constitue une différenciation particulière de l’élément lymphatique, en vue de l'adaption du liquide nourricier aux fonctions respiratoires.

Mais après avoir affecté la forme circulaire, qui est la primordiale, le globule rouge à noyau tend à affecter une forme. sapé , rieure, qui est celle de globule nucléé et elliptique. Chez l’embryon de l’Homme et des Mammifères, cette loi reste parfaitement exacte. L’au T teur a en effet démontré que, chez ces embryons, les globules à noyau les plus volumineux et les mieux formés sont elliptiques [1]. L’examen du sang des Cyclostomes et du sang des foetus de Mammifères montre donc que les globules rouges à noyau ont deux formes bien distinctes : l’une circulaire, qui répond à la phase inférieure du développes;-; ment; l’autre discoïde, qui répond à la phase supérieure et représente la forme définitive qu’on retrouve chez les Amammaliens adultes...

Lésions des globules rouges nuolëés dans l’anémie ex trême. — Si l’on saigne une Grenouille à blanc par l’ouverture di» ventricule du coeur, et qu’après l’issue de tout le sang qui peut s’écouler » on referme les plaies produites en disposant des sutures convenables, l’animal survit quelques jours. Si avant la mort on examine le sang subsistant après l’avoir fixé par l’acide osmique, on voit que sur nombre de globules l’hémoglobine s’est séparée du stroma : le disque du globule est incolore. D’autres globules, également nombreux, ne présentent plus d’hémoglobine que dans la partie du disque située à droite et à gauche du noyau. Ce dernier est alors revenu à l’état embryonnaire : il n’est plus mûriforme, mais sphérique et montrant ses nucléoles» comme si l’on avait traité le globule par l’alcool au tiers. Enfin, cer-

tains globules, en petit nombre, ont gardé leur hémoglobine; leur noyau est redevenu sphérique, mais.il ne se colore plus par les réactifs qui teignent les noyaux; ce noyau ressemble alors à une huile qu’on aurait soufflée.

11 résulte delà que Vhémorrhagie par elle-même lèse les globules sanguins nucléés. Elle détermine la séparation complète de l’hémoglobine et du stroma dans les globules les plus jeunes; cette séparation n’est pas complète dans les globules plus âgés et plus développés. Près du terme de sa vie cellulaire, le globule rouge à noyau devient un substratum pür et simple de l’hémoglobine. Une incitation qui, s’il eût été plus jeune, l’aurait ramené à l’état de cellule active, à noyau sphérique et riche en substance chromatique, en même temps qu’elle aurait séparé l’hémoglobine du stroma, ne produit plus de tels effets. La combinaison de l’hémoglobine et du protoplasma ne peut être, dans ces conditions, dissociée alors que le noyau, parvenu à la limite de son existence, se réduit à sa membrane propre chiffonnée au centre de figure du globule. Ce dernier est alors, comme le globule sans noyau des Mammifères, un simple support protoplasmique de l'hémoglobine [B].

Explication de la teinte verdâtre du tégument des chlorotiques, —• Gubler avait remarqué [3, p. 519] que chez les chlorotiques les globules rouges s’accroissent en volume tandis que d’un autre côté ils deviennent pâles. Ces premières remarques ont été corroborées et complétées par les observations et les numérations de M. Malassez et de M. Hayem . Les globules des chlorotiques reprè sentent donc, à nombre égal, une solution d’hémoglobine beaucoup plus diluée que celle représentée par le même nombre de globules rouges sains. Cette dilution est indiquée par le faciès verdâtre des malades. On sait que le sang qui circule, vu par la transparence à travers lés tissus, donne au tégument sa coloration. Or, en solution concentrée, l’hémoglobine absorbe tous les rayons du spectre excepté les rouges. En solution de plus en plus étendue, elle laisse passer les rayons orangés et enfin à un certain moment les rayons verts. Le sang qui circule

action réflexe; ils se dilatent, le sang s’y accumule en couche suffisante pour redevenir franchement rouge, et la coloration vermeille des pommettes tranche violemment sur la teinte verdâtre qu’elle remplace subitement.

Coagulation régulière et spontanée du plasma du sang fixé parl’aoide osmique. — On attribue volontiers aux granulations élémentaires de Zimmermann (appelées aussi globulins de Donné, hématoblastes de M. Hayem), un rôle actif dans le phénomène de la coagulation spontanée de la lymphe et du sang. Il est facile de démontrer que cette opinion n’est nullement fondée en répétant l’expé-

Dans une cellule porte-objet renfermant quelques gouttes d’acide osmique à 1 pour 100, on fait tomber une goutte de la lymphe de l’Écrevisse ou une goutte du sang du cœur d’une Grenouille, sang pre*nant issue par une section rapide de la pointe du cœur. Le liquide nourricier tombe, vivant, dans l’acide osmique auquel on le mêle rapidement avec uneaiguille de verre. Au bout d’un agitateur on prend une gouttelette du mélange et ou l’examine. Les globules, rouges et blancs, et les corps désignés sous le nom d’hémaloblasles sont fixés définitivement dans leur forme. Ni l’eau, ni l’alcool au tiers, ni les réactifs colorants, ni enfin la glycérine saturée d’alun ou de sel marin, ne les rétractent. Il sont coagulés et morts.

Le mélange ainsi fixé est recouvert d’une lamelle et abandonné de 'dix à vingt minutes dans la chambre humide. Examiné au bout de Ce temps, il montre, s’il s’agit du sang do Grenouille, un coagulum fibrineux parfaitement normal avec les rosettes décrites par M. Ranvier au niveau des points modaux [4],

S il s agit do la lymphe de l’Écrevisse, l’expérience est bien plus

saisissante. Le mélange fait, .on dispose la préparation sur un fond noir et on l’observe. Au bout de douze à quatorze minutes, brusquement, on la voit de transparente devenir opaline. Le réticul um fibrineux habituel, et d’apparence spongieuse comme on sait, s’est formé d’un coup, près d’un quart d'heure après la mort de tous les éléments anatomiques du liquide.

La conclusion rigoureuse de ceci, c’est que la lymphe ou le sang frappés de mort dans tous leurs éléments globulaires se coagulent exactement comme la lymphe et le sang vivants, et à quelques minutes près, au sein de la solution osmique : milieu incompatible avec le maintien de toute vitalité. Donc ni les globules ni les globulins ne jouent un rôle actif dans la production du phénomène de la coagulaiion spontanée [4] qui est la mort du plasma, absolument distinete delà mort des éléments figurés quelconques du liquide nourricier, sanguin ou lymphatique.

b. TISSU CONJONCTIF LACHE

Cellules fixes du tissu conjonctif lâche. — La cellule fixe du tissu conjonctif lâche n’est pas, à proprement parler, une cellule

plate analogue à celles qui, soudées entre elles à la surface des faisceaux conjonctifs dans l’épiploén fenêtré, constituent son endothélium'. Si l’on fixe en placedans sa forme, à l’aido de l’alcool fort et immédiatement après la mort, une lame connective soit de la fosse iliaque de l’Homme, soit du pli de l’aine du Lapin, ou mieux du Mouton, etqu’ensuite on l’examine, légèrement tendue, après coloration convenable par l’éosine soluble dans : fieau,- -on constate que les cellules fixes de cette lame sont formées d’une masse protoplasmique transparente, irrégulièreet renfermant un noyau nuciéolé. dette masse donne naissance, par sa périphérie, à des expansions protoplasmiques rameuses, menbraniformes oufiliformes qui se poursuivent dans tous les plans à partir de leur, point d’origine, et qui vont rejoindre leurs similaires, émanées de cellules voisines, pour se continuer avec elles. Dans cette conception, la cellule fixe du tissu conjonctif est une masse de protoplasma tendue à sa périphérie dans plusieurs sens, et maintenue étalée par cette traction. Par leur ensemble, les cellules fixes du tissu conjonctif constituent donc un vaste réseau de substance protoplasmique sans lignes de ciment, présentant des noyaux sur ses points nodaux, et à peu près continu dans l’épaisseur du tissu [6* 7],

Les éléments de ce réseau n’occupent aucune situation déterminée par rapport aux faisceaux conjonctifs dont le réseau occupe les intervalles. Les cellules fixes ne sont point ordonnées par. rapport aux faisceaux conjonctifs ni par rapport aux fibres élastiques du tissu. Les faisceaux conjonctifs sont également entre-croisés sans ordre déterminé. 11 en est de même des réseaux élastiques. Ainsi, les trois formations dont se compose le tissu conjonctif diffus : la formation des cellules fixes, la formation fasciculaire et la formation élastique, ne sont ni ordonnées entre elles, ni constituées d’éléments régulièrementordonnés entre eux. Telle est la formule anatomique du tissu connectif lâche adoptée par l’auteur; on verra tout à l’heure que celle du tissu connectif modelé est toute différente, bien que ce tissu soit constitué par des éléments anatomiques très semblables à ceux entrant dans la composition du tissu connectif diffus [s |.

découverte, la théorie plasmatique de Virchow et celle des canaux du suc (von Recklinohausen), qui régnaient alors.

L’auteur, étudiant les changements apportés dans la configuration des celllules fixes par la rupture de leurs prolongements (tension progressive d’une lame de tissu conjonctif, — injection interstitielle' d’eau salée éosinée), a constaté que :

A) Les cellules restées intactes forment d’énormes nappes hyalines, transparentes comme le verre, envoyant à de grandes distances et dans tous les plaus des prolongements protoplasmiques rameux, sans granulations ni vacuoles distinctes.

B) L.es cellules dont les prolongements sont conservés d’un côté et rompus de l'autre se présentent avec l’aspect suivant : La cellule est formée d’une nappe de protoplasma transparent, de laquelle partent des prolongements également translucides du côté où ces prolongements n’ont pas été rompus. Du côté opposé, celui où il y a eu rupture, le bord est festonné, les festons sont saillants en dehors ; il n’existe aucune amorce de prolongements. Ceux-ci, obéissant à leur rétractilité, sont rentrés dans la masse cellulaire qui n’est pas translucide, mais granuleuse, semée de gouttelettes réfringentes. En un mot, sur le côté rompu, la substance composant la cellule est revenue sur elle-même en obéissant à sa rétractilité ; à la façon d’une éponge qu’on supposerait élastique, elle a exprimé sous forme de gouttelettes le liquide uniformément répandu dans sa masse lorsqu’elle était tendue et étalée par ses prolongements. C’est dire encore qu’elle s’est écrasée sous sa propre rétractilité.

C) Les cellules dont tous les prolongements ont été rompus sont réduites à l’état de vastes plaques granuleuses, irrégulières, et semées de gouttelettes réfringentes entourant le noyau comme d’un rang de perles.

L oedème artificiel exerce donc sur le tissu conjonctif lâche Une véritable action traumatique. Il met en liberté les cellules fixes qui, leurs prolongements protoplasmiques une fois rompus, reviennent sur elles-mêmes et s’écrasent pour ainsi dire en obéissant à leur rétrac-

es confluents linéaires et lacunaires de la cornée tr

i cordon ombilical (gélatine de

Cellules tendineuses. —A la surface des tendons filiformes de la queue des Rongeurs, au-dessous de l’endothélium qui les revêt, existe une couche de figures étoilées que le nitrate d’argent met en évidence, et qui sont (Ranvier) disposées sensiblement en série linéaire à la façon des cellules tendineuses. Un autre point intéressant, c’est qu’elles n’ont pas de noyau propre apparent après coloration par le carmin, l’hématoxyline et enfin l’éosine soluble dans l’eau. Ce ne sont donc là

d’autres cellules tendineuses occupant les espaces interfasciculaires voisins. De cette façon, la formation des cellules fixes des tendons se trouve ramenéè au type anastomotique général, c’est-à-dire existant dans tout le tissu conjonctif; seulement, ces cellules fixes sont ordon-3 nées en chaînes par rapport à leurs similaires, ordonnées aussi par rapport aux faisceaux connectifs à la surface desquels elles sont disposées (Ranvier). On sait de plus que les faisceaux conjonctifs sont eux-mêmes ordonnés entre eux, tous parallèles les uns aux autres. Enfin les fibres élastiques sont également ordonnées par rapport aux faisceaux fibreux du tendon. Dans le tendon, type le plus net du tissu connectif modelé deM. Ranvier, les trois formations constitutives du tissu sont donc ordonnées réciproquement entre elles [9].

Gélatine de Wharton. — Cette formule histologique est bien celle du tissu conjonctif modelé en organe. Dans la gélatine de Wharton, les cellules fixes sont ordonnées par rapport aux travées de faisceaux conjonctifs [42]. Elles forment également un réseau entièrement continu, ainsi qu’il résulte des imprégnations au chlorure d’or faite par M. Lemoine [VI] sous la direction de l’auteur.

Aponévrose fémorale. — Il en est de même dans l'aponévrose fémorale de la Grenouille, type schématique de toutes les formations apoiiévrôtiques des Vertébrés. Dans son-cours de 1877-1878, et thèse de M. Eloui [III], l’auteur a montré que, si l’on fixe une aponévrose

tôxylique, on voit le protoplasma des cellules fixes, coloré en rose, fournir des expansions multiples qui contournent de mille manières lés faisceaux conjonctifs restés incolores, et s’unissent à leurs similaires émanés des cellules voisinës. Le système général de ces prolongements est néanmoins commandé principalement par la direction rectangulaire des faisceaux. Les expansions protoplasmiques suivent de préférence les fentes pour s’anastomoser plus ou moins loin, de manière à figurer un réseau dont les ramifications sont entées les unes sur les autres, suivant l’angle que forment les faisceaux entre eux.

Noyaux plats multiformes, loi de leür formation. — A la surface de l’aponévrose fémorale de la Grenouille, tout aussi bien à sa surface profonde qu’à la superficielle, les cellules sont étalées sur un plan et ne sont pas sensiblement déformées par les empreintes. Elles montrent des noyaux plats de formes bizarres, échancrés, disposés en biscuits, en reins etc., parfois même morcelés. Sur nombre de ces noyaux, aucun relief de moulage ne se poursuit de façon à expliquer l’altération de leur forme. Ce caractère des noyaux des cellules fixes est important. 11 se reproduit toutes les fois que des cellules du tissu connectif modelé ou des cellules endothéliales d'origine conjonctive disposées sur une surface ont subi des effets de pression persistants dans le sens perpendiculaire à cette surface même. On le retrouve dans les noyaux des cellules les plus superficielles de la cornée (c’est là même que les noyaux multiformes ont été découverts par notre éminent maître M. Ranvier). Partout où un tendon se transforme en expansion aponévrotique, chez la Grenouille, on'voit apparaître les noyaux multiformes [III], Enfin, les noyaux des cellules endothéliales de la gaine lamelleuse des nerfs [10] et ceux de l’endothélium de la capsule des grosses cellules nerveuses ganglionnaires du ganglion acoustique de la Lamproie [10] sont également multiformes, et, de ce chef, deviennent caractéristiques de la gaine lamelleuse le long des cordons nerveux où on les rencontre. Lé caractère multiforme des noyaux de la gaine lamelleuse des nerfs et de l’endothélium de la capsule des cellules

ganglionnaires ne se retrouve ni dans les nerfs encore amyéliniques de l’embryon, ni au niveau des cellules nerveuses ganglionnaires de petit volume..L’effet de pression ne se produit, sur la paroi interne de la gaine lamelleuse des nerfs, qu’au moment où la myéline est déposée à l’entour des cylindres-axes auparavant nus; il se produit sur l’endothélium de la capsule des cellules ganglionnaires, quand la cellule nerveuse, d'abord petite, prend un développement excessif et devient géante comme il arrive dans le ganglion acoustique des Cyclostomes.

Le mode de déformation des noyaux qui vient d’être décrit est absolument différent de la déformation par crêtes d’empreintes découverte parM. Ranvier dans les cellules tendineuses, dans les cellules non superficielles des aponévroses etc.

Cornée transparente. — Chaque lamelle de la cornée [12] est parcourue par un système de fentes étroites, rectilignes. Leur trait se poursuit sur une longueur plus ou moins grande dans le sens de la striation fibrillaire de la lame considérée. Sur ces fentes en tombent une série d’autres dirigées exactement dans le sens de la striation fibrillaire de la lame qui est au-dessus et de celle qui.est au-dessous. Dans le cas le plus simple, une fente linéaire est abordée par trois, quatre ou cinq traits, qui tombent sur elle à angle variable, imitant ainsi un système de droites qui se coupent dans un plan. Dans le cas le plus compliqué, les fentes linéaires suivent d’abord la direction du système de stries propre à la lame considérée, s’arrêtent brusquement, reprennent leur direction première, reviennent à la seconde, etc., et vont ainsi rejoindre une autre fente en dessinant une sorte d’escalier. Sur les préparations au chlorure d’or faites après une longue immersion dans le jus de. citron filtré, les lames parcourues par le système de fentes linéaires qui vient d’être décrit ressemblent à des lamelles de mica traversées par leurs traits scalariformes de clivage bien connus.

Il résulte de là que les lames de la cornée sont mises en communication avec les lames adjacentes par un système de fentes linéaires dont les confluents sont également linéaires (c’est-à-dire exclusivement

pinces dans les fentes, parallèlement à la surface de la & de cette demiere, il n’existe aucun espace préque l’on puisse rapporter aux canaux du suc, mais e de fentes innombrables exactement remplies par le traversées par les nerfs,

aly tique du tissu eornéen a été exposée dans ses détails,

». TISSU EIBRO-HYALIN

5. Sur les cellules godronnées et le système de soutènement in vaginal des nerfs des Solipèdes.

14. Recherches sur quelques points particuliers de l’histologie d nerfs . II. La gaine lamelleuse et le système hyalin intri vaginal.

Catégorisation du tissu fibro-hyalin. — L’auteur a introduit dans la terminologie anatomique le nom de tissu fibro-hyalin pour désigner un ensemble de formations, dérivant toutes d’une adaptation particulière du tissu fibreux à certaines fonctions de soutènement délicat d’un même mode, et dans lesquelles les cellules fixes du tissu fibrenx subissent des différenciations très analogues entre elles pour satisfaire à une fonction similaire.

Le squelette fibreux interne des Gastéropodes (exemple : Hélix Por matia) renferme par places, isolées ou agminées en nodules ou en bandes, de grosses cellules globuleuses, à protoplasma clair, à noyau rejeté vers la surface et présentant en dehors du noyau un petit amas de granulations. Ces cellules, très semblables au premier coup d’ceil à des cellules adipeuses, ne renferment pas trace de graisse ; elles repré-

sentent la différenciation première des cellules du tissu conjonctif modelé en vue des fonctions squelettales. Au sein du tissu fibreux, partout où doit exister une pièce de soutènement à la fois délicate, élastique et résistante, se développent les cellules précitées. Arrivées au contact, sur certains points, ces cellules forment des bandes hyalines qui jouent le rôle du cartilage, mais d’un cartilage d’une souplesse et d’une délicatesse infinies, et cependant résistant : pièce du squelette en rapport avec la souplesse et l’extrême variété de mouvements dont les Mollusques sont capables.

Les bandes de tissu fibro-hyalin de soutènement s’insinuent entre les acini du foie et maintiennent la forme de leur cavité. Elles filent entre les lobes de la glande hermaphrodite ; on les trouve dans la tunique fibreuse du tube digestif. Enfin, tout autour des ganglions cérébriformes, le long des connectifs et des commissures du collier ceso phagien, le tissu fibro-hyalin se répand de façon à soutenir, à protéger les éléments nerveux. Tout le système ganglionnaire est comme plongé dans la masse hyaline [d5].

Ainsi, chez les Gastéropodes, le squelette intérieur est entièrement formé de tissu fibreux; le seul tissu cartilaginiforme que Ton rencontre dans l’organisme est le tissu fibro-hyalin. Cette forme du squelette pourrait donc être considérée comme primordiale. Chez les •Vertébrés inférieurs elle existe encore, moins abondamment répandue. Enfin, chez les animaux de cette classe qui occupent un rang élevé dans la série, elle s’atténue jusqu’à disparaître, excepté sur quelques points particuliers.

Sur ces points, et par une adaptation spéciale de ses éléments propres, le tissu fibreux reproduit le tissu squelettal qui existait chez les Mollusques. Il se modifie pour constituer des pièces particulières destinées à un mode de soutènement délicat 1 , ou de protection 8 , ou enfin

1 Ex. : masse rétrorétinienne des Lamproies.

* Ex. : masse rétromédullaire et rétro-encéphalique des Pétromyzons. (Le tissu analogue décrit par Mathias Duval, au-dessus du sinus rhomboïdal des Oiseaux, rentre probablement

auremplacement du cartilage proprement dit 1 , sans pour cela se transformer autrement ou donner naissance à un tissu nouveau, en. passant par la phase embryonnaire et en réédifiant ensuite, sur un autre type, le tissu nécessaire à la fonction. Le tissu fibreux s’adapte simple^ ment à la nécessité physiologique survenue, et ses cellules fixes prennent, de ce chef, un type nouveau.

Toujours ces cellules sont constituées par une masse hyaline, de nature non graisseuse, transparente et malléable comme du verre fluide. Toujours elles sont contenues dans un stroma de fibres cott?

réduit, et dans la constitution duquel le tissu jaune élastique ne prend aucune part [15]. .

Nodule sésamoïde du tendon d’Achille des Grenouilles. —

Ce nodule, bien connu, existe sur le trajet du tendon d’Achille, un peu au-dessus de son insertion inférieure. Il forme un renflement lënticiilaire présentant à l’œil nu l’aspect du cartilage hyalin, et il a été cpnjj sidéré comme de nature cartilagineuse jusqu’au moment où F. Boll le ; décrivit comme formé d’une multitude de cellules plates, à protoplasme! desséché, logées au sein des mailles d’un inextricable réseau de fibrilles conjonctives..

L’auteur a, le premier, reconnu, la forme sphérique de ces cellules, qui sont absolument identiques aux cellules hyalines du squelette fibreux de 1 ’Hélix. 11 a mis en évidence leur développement aux dépens des cellules tendineuses, et fait voir.que les loges membraneuses et transparentes qui les entourent et les séparent les unes des autres sont formées par la membrane d’enveloppe des faisceaux tendineux [16], L’histoire des cellules hyalines du nodule sésamoïde a été depuis complétée par M. Ranvier, qui a indiqué l’existence de l’amas de granulations caractéristique quelles renferment au voisinage du noyau.

1 Ex. : nodule sésamoïde du tendon d’Achille des Grenouilles.

Dans le même travail, l'auteur a démontré, dans les tendons des Oiseaux, l’existence de nodules cartilaginiformes tout à fait analogues au sésamoïde du tendon d’Achille des Grenouilles. Ces nodules et le sésamoïde constituent le terme le plus élevé, au point de vue squelettal, des formations dont la série constitue le tissu fibro-hyalin.

Masse fibro-hyaline rétroméduUaire et rétro-encéphalique des Cyclostomes. — Entre la moelle épinière aplatie de la Lamproie (P. marinus) et de son Ammocète, et la paroi interne de l’arc neural, il n’existe aucune cavité, tout l’espace est rempli par une masse gélatineuse d’apparence adipeuse, mais qui, chez l’Ammocète, ne se colore pas en noir par l’acide osmique. Cette masse, chez la larve très jeune, est constituée par du tissu conjonctif; plus tard, elle est formée par un tissu presque absolument comparable à celui du nodule sésamoïde des Grenouilles.

Le stroma de la masse gélatineuse est constitué par des faisceaux émanés de la gaine lamelleuse (pie-mère) de la moelle, au niveau du point où cette gaine se réfléchit de la face ventrale*®! névraxe sur la face dorsale. Là, ses lamelles les plus externes se dissocient en un pinceau de fibres délicates qui divergent à la façon des rayons d’un éventail et s’épanouissent dans l’espace compris entre la face postérieure de la moelle et la voûte du canal rachidien. Du côté opposé, l’on remarque une disposition identique et les deux systèmes se rejoignent en arrière du névrâxe. Les intervalles des fibres rayonnant eu éventail sont occupés par un tissu fibrillaire délicat, né de là pénicillation des fibres sur leur trajet, et comparable au stroma du nodule hyalin du tendon d’Achille des Grenouilles. Sur sa face interne, la dure-mère dessinant Tare neural concourt aussi à la formation du stroma.

Dans le stroma fibrillaire sont contenues les cellules hyalines, que l’on reconnaît de prime abord comme émanant des cellules fixes du tissu fibreux du stroma, car entre elles et ces cellules on trouve tous 'les intermédiaires. A l’état de complet développement, ce sont des cellules sphériques avec un ou deux noyaux plats, nucléolés, placés à la

de l’élément au sein d’une lame finement granuleuse La portion centrale de la cellule est claire* transparei ;te de verre fondu. Enfin, l’élément entier est lim ne à double contour. En dehors du noyau, on voit un ou dations ambrées,homologues de celui décrit par M. I cellules du nodule sésamoïde. Chez les animaux at sont envahies par des granulations graisseuses, m t jamais en un seul globe, à la façon de ce qui ce pas: adipeuses du même animal [18].

ir du cerveau, la masse fibro-hyaline se modifie; s ises viennent toutes au contact, deviennent polyéd réciproque, et montrent dans leurs interlignes dei » ramifications magnifiques. Ici, toute confusion av devient impossible, et l’aspect cartilaginiforme est

facial, etc., du Cheval ou de l’Ane en fendant sa gaine lamelleuse, on trouve à sa face interne des cellules particulières, très nombreuses par places, et interposées à l’endothélium de la gaine et à la surface du faisceau nerveux. L’auteur, en les découvrant, les a nommées Cellules godronnées [13],

Ce sont des cellules dont le volume égale à peu près celui des cellules globuleuses du tendon d’Achille des Anoures. Leur noyau est de forme bizarre, contourné et tordu, èt il occupe soit le centre, soit la périphérie de l’élément. Le protoplasma est clair, transparent comme le verre, et forme autour du noyau des expansions nombreuses simulant une collerette godronnée terminée par des festons saillants en dehors. Souveût, sur un point du protoplasma hyalin, godronné, et que la graisse n’envahit jamais, on voit un petit amas granuleux analogue à celui décrit par M. Ranvier, à la surface du protoplasma clair des cellules du nodule sésamoïde.

Ces cellules sont contenues dans un stroma, né de la paroi interne de la gaine lamelleuse, et tout à fait comparable à celui de la masse rétromédullaire des Lamproies. Elles constituent au sein de ce stroma des nodules hyalins ou des tiges hyalines qui suivent parfois, sur un assez long parcours, le trajet du faisceau nerveux en lui formant une tige flexible, comparable à une corde dorsale en miniature. Souvent, lé faisceau nerveux est excavé en forme de gouttière pour recevoir sa tige d’appui. De plus, sur certains faisceaux cloisonnés par des bandes de tissu fibreux qui les divisent en fascicules, on voit le tissu fibrohyalin pénétrer, entourer les vaisseaux, et dessiner dans l’aire du faisceau de larges alvéoles remplis de liquide et entre lesquels on voit la coupe des artérioles et des veinules. Ceci s’observe surtout au point de division du nerf en Y ou en ombelle. Chaque division, souvent même quand elle est constituée par un seul faisceau de fibres de Remak, reçoit alors un prolongement de la tige hyaline de soutènement.

Sur certains nerfs, l’appareil de soutènement intravaginal se réduit à des logés, formées par de nombreux mésos reliant la gaine lamel-

leuse à la surface du faisceau nerveux, et renfermant un liquide particulier au sein duquel on trouve des cellules godronnées. Le faisceau nerveux est de la sorte'entouré d’un manchon qui possède à peu près la consistance du corps vitré de l’oeil,'et par conséquent à la fois incompressible, élastique et résistant.

Dans les nerfs exposés (par exemple le collatéral palmaire) cette disposition en manchon existe seule le plus ordinairement. Dans les. nerfs tels que le médian, le facial, qui traversent des régions occupées par de puissantes masses musculaires dont la contraction brusque peut agir sur les nerfs, chaque faisceau nerveux est entouré d'un, manchon tel qu’il vient d’être décrit, mais sur le côté (toujours le même dans tous les faisceaux d’un même nerf) qui répond à l’action musculaire- maxima, il se développe des tiges fibro-hyalines de soutènement. Chaque faisceau, dans les limites de chacune d’elles, se creuse plus ou moins en gouttière pour la recevoir.

. L’auteur n’a, jusqu’ici, retrouvé que des rudiments du tissu desoutènement intravaginal chez l’Homme et le Chien. Dans les collatéraux des doigts de l’Homme, qui sont le plus exposés aux pressions, ce rudiment est formé de mésos réticulés reliant la gaine lamelleuse à la surface du faisceau, et au sein desquels on trouve un liquide et des cellules globuleuses, mais non nettement godronnées.

Frappé devoir le système hyalin se renforcer lorsque les nerfs, chez les grands animaux, pénètrent dans l’épaisseur de puissantes masses musculaires, telles que celles du bras, de l’épaule et des muscles moteurs de la mâchoire, l’auteur s’est demandé si, pour-que le nerf adjacent à la masse musculaire en contraction (nerf qui offre à peine un volume double de celui de l’Homme) ne fût pas réellement traumatisé par cette dernière, écrasé pendant sa durée, la nature n’a pas développé le tissu hyalin intravagiual ? On le trouve en effet, en dehors du Voisinage des grandes masses musculaires, renforcé dans les régions minces et rubanées des nerfs, atténué au niveau des points oit les masses musculaires sont devenues minimes (avant-bras du Cheval), réduit enfin à l’état rudimentaire (qu’il présente dans les collatéraux

des doigts dé l’Homme) le long du, métacarpien unique dès.Solipèdes, là ou les. nerfs sont dépourvus, de tout contact musculaire.

; Le tissu hyalin intravaginal des nerfs est un appareil de perfectionnement qui semble agir, à l’égard du faisceau primitif, comme la myéline par rapport'au cylindre-axe. Ge tissu soutient le faisceau, l’isole, transforme les chocs brusques qu’il subit: en les répartissant régulièrement dans la masse comme le font tous les milieux élastiques ; enfin il le soustrait aux pressions exagérées, à,la façon des manchons protecteurs [14],

Charpente fibro-hyaline des corpuscules du tact. — Ce

qui .précède montre que la gaine lamelleuse des nerfs, constituée par un tissu connectif modelé particulier (tissu engainant de M. R an vier), est apte, quand la fonction l’exige, à réédifier, auxdépens des éléments connectifs de sa couche la plus interne, un tissu primitivement très répandu, mais qui n’existe plus chez les Vertébrés supérieurs. Ce retour au tissu fibro-hyalin s’observe en outre chez les Oiseaux, les Mammifères et l’Homme, dans la charpente connective des divers corpuscules du tact. Dans ceux du bec des Oiseaux les grosses cellules globuleuses placées au-dessus et au-dessous des disques tactiles, dans les corpuscules de Meissner les cellules et les fibres conjonctives rétiformes de chaque segment, enfin dans les poils tactiles le bourrelet annulaire externe, ne sont autre chose, aux yeux de l’auteur, que des formations de la gaine lamelleuse (réduite ou non à la gaine de Henle) ressortissant au tissu fibro-hyalin [15].

Importance et signification morphologique du tissu fibro-hyalin. — L’exposé qui précède montre quelle est l’étendue et l'importance des formations diverses que l’on peut catégoriser sous le terme de tissu fibro-hyalin. Ce tissu constitue la première: différenciation précise du tissu conjonctif modelé en vue de la constitution des pièces squelettales. Il est, dans la série, le précurseur du cartilage vrai, comme la calcification du tissu fibreux l’est de l’os vrai, muni de systèmes

donne la def d’une série de formations qui sans cela ne pourraient être mises à leur place dans la série des tissus. L’étude des divers cas particuliers du tissu fibro-hyalin et sa catégorisation en Anatomie générale sont exclusivement dues aux travaux de l’auteur indiqués en tête de ce paragraphe (1872-1881).