I. Recherches anatomiques sur le

Corde dorsale. — fauteur, avec G. Ddohamp, aétudié la corde dorsale de l’Amphioxus. Cette recherche l’a conduit à adopter l’opinion de Max Schultze, qui refusait aux éléments de la corde de cet animal toute signification cellulaire. Depuis lors, M. G. Pouchet a trouvé dans cette même corde des noyaux peu nombreux ; mais il demeure constant, comme l’auteur l’avait d’abord affirmé, que la corde de l’Amphioxus s’éloigne absolument, par sa structure, de la corde dorsale de tous les Vertébrés vrais, c’est-à-dire de ceux qui possèdent des globules rouges du sang. [ 17 ],

Poursuivant depuis lors ses recherches sur la corde, l’auteur a fait voir que, chez les animaux à corde cjorsale persistante [ 27 ], il existe toujours à la surface interne de la gaine propre (vitrée) une rangée de cellules épithéliales formant un revêtement continu. Les cellules globuleuses de la corde répondent à la portion statifiée de l’épithélium chordal. Elle subissent leur élévation par groupes, au nombne de deux ou trois, interceptant au centre de la corde une cavité (cavité de la corde) en forme de fente ou de prisme à pans curvilignes. La corde dorsale, née comme on le sait aujourd’hui de l’entoderme primitif, joue par rapport au névraxe embryonnaire le même rôle morphologique que le cristallin par rapport à la vésicule, puis à la cupule optique (rétine), 4 , Bien que nées de deux feuillets blastodermiques différents, ces deux formations sont donc homologues entre elles [ 27 ],

Si la nature cellulaire des fibres de la corde dorsale del’Amphioxus, admise par M. G. Pouchet, venait à être absolument démontrée, l’homologie de cette corde primordiale avec le cristallin, lui aussi formé de fibres, deviendrait entière et absolue.

Gaines de la corde dorsale. — La corde de l’Ammocète possède deux gaines concentriques. L’une, interne, est une gaine vitrée (ou basale) analogue à la capsule du cristallin, mais lamelleuse; l’autre, externe, est fenêtrée et de nature élastique. C’est entre ces deux gaines, comme dans un moule formé de deux tubes concentriques, que l’on voit, chez l’embryon dè VA canthias, se former la gaine fibro-cartilagi-

neuse de la corde, origine des corps des vertèbres définitives. En effet, la gaine élastique, adjacente à la gaine propre chez le très jeune embryon, en est séparée par lé tissu fibro-cartilagineux un peu plus tard ; et, en se distendant pour le recevoir, elle éclate et apparaît discontinue» L’axe du squelette définitif est donc déterminé dans sa forme, ses dimensions et sa figure, par un artifice ingénieux que la nature semble prévoir, puisque, bien que l’intervalle des deux gaines de la corde ne doive pas servir, chez les Gyclostomes, de moule à des centres ver- ' tébraux qui n’existent pas encore, les deux gaines concentriques de la corde sont présentes, juxtaposées l’une à l’autre comme des organes d’attente. La gaine élastique manque chez les Mammifères. [Cours d’Anatomie générale de la Faculté de Lyon ; leçon du 24 janvier 1887.]

Groupes isogéniques du cartilage hyalin. — M. G. Pou-

chet avait fait observer que les.cellules du cartilage hyalin sont disposées, au sein de. la substance fondamentale, en quelque sorte par familles. En étudiant la croissance du cartilage chez la liai e (Raja, Bâtis), on constate l’existence de groupes isogèniques (nés d’une même cellule) eu forme de couronnes fermées. C’est dire qu’en réalité toutes * ces cellules, nées d’un seul et même élément, sont distribuées tout autour d’une sphère de substance fondamentale néoformée.

Les groupes isoûéniques coronaires peuvent être simples, c’est-àdire formés sur les coupes, comme il vient d’être dit, par une série de cellules cartilagineuses dessinaut un cercle; ou bien il peuvent être composés : chaque cellule du groupe simple proliférant et devenant l’origine d’un groupe nouveau, qui se dispose comme un feston sur le groupe simple. Le groupe ne dessine plus alors un cercle, mais bien une courbe fermée festonnée.

Ce mode de prolifération, bien que moins schématiquement régulier que chez la Raie, existe dans toutes les pièces de cartilage hyalin qui s’accroissent en conservant leur forme générale ou en la modifiant légèrement. On conçoit en effet qu’un groupe isogénique coronaire, simple, développé aux dépens d'une cellule unique qui était sensible-

ment sphérique, soitua agent d'agrandissement proportionnel du point du cartilage où il s’est produit. De même un groupe Coronaire composé * si ses festons marginaux sont plus développés sur un côté, tout en conservant dans la croissance la forme générale du point accru, la modifie èt la modèle légèrement. Les groupes isogèniques sont donc des formations en rapport avec la croissance de la pièce du squelette avec conservation de son modèle général primitif.

Mais sur les points où les vaisseaux sanguins, pénétrant le cartilage, viennent mettre en train à leur entour la formation du tissu osseux particnlier aux Plagiostomes, l’ordonnance des cellules cartilagineuses varie du tout au tout. Chaque vaisseau coupé en travers est entouré d’une multitude de rayons semblables à ceux d’une auréole, formés chacun par des cellules cartilagineuses placées à la file, en série rectiligne, et proliférant activement. Les groupes ainsi formés, et que l’auteur appelle groupes isogéniques axiaux, semblent gagner le vaisseau par le chemin le plus court. Ils proviennent des groupes coronaires placés au voisinage du vaisseau, et qui se sont dissociés pour les former.

Ces groupes isogèniques axiaux* liés à l’ossification, existent chez les Mammifères ou ils constituent le cartilage sérié. Ils se produisent toutes lès fois que la pièce cartilagineuse doit s’accroître * non pas en conservant son modèle primitif, mais bien en s'allongeant dans un sens axial donné. C’est ainsi que se forme le cartilage sérié dans les os longs qui s’accroissent, soit au- dessus du point d’ossification primitif, soit dans le cartilage de conjugaison. Les groupes isogéniques axiaux sont donc liés à Y accroissement en longueur et au remaniement des Cartilages. Aussi les voit-on se produire aussi bien-dans les arthrites pour produire l’ altération velvétique, que dans lès cartilages qui vont subir l’ossification. La calcification pure et simple, au contraire, s’effectue sans aucune modification des groupes isogéniques coronaires.

Tout point du cartilage 11 e renfermant que des groupes isogèniques coronaires est au repos ou en croissance régulière et proportionnelle à son modèle primitif.

Tout point du cartilage renfermant des groupes isogèniques axiaux

est en voie de remaniement, soit par la voie de l’ossification; soit par la voie de l’inflammation plus ou moins destructive;

Substance fondamentale du cartilage hyalin. — La substance fondamentale du cartilage hyalin des Vertébrés supérieurs, qui paraît amorphe, est-elle en réalité figurée? Existe-t-il ou non, au sein de cette substance, des voies préformées qu’on puisse rapporter à des canaux du suc? Cette double question a été très discutée jusqu’ici. MM. Nykamp, A. Budge, Spina, admettent l’existence des canaux du suc. M Hénocqüe soutient que la substance fondamentale du Cartilage a la constitution lamellaire en système de tentes d’un gâteau feuilleté. M. vander Stricht vient tout récemment de reproduire cette opinion, en ajoutant que les lamelles de la substance fondamentale sont constituées par des fibrilles.

A l’aide d’une nouvelle méthode, l’auteur a montré que la substance fondamentale du jeune cartilage hyalin est formée de deux substances : une substance hyaline sans structure, et une substance trabéculairé dessinant an sein du cartilage une série de cloisons rétiformes; Ces deux substances, pendant la vie, sont juxtaposées et unies intimement-; elles ont le même indice de réfraction, les mêmes réactions histochimiques générales. Mais la substance trabéculaire a la propriété de perdre plus rapidement que la substance hyaline son eau de composition quand le cartilage est soumis à une dessiccation lente. En perdant, son eau; elle devient plus réfringente ; et comme en même temps l’auteur la fixe dans cet état sous sa forme exacte ainsi que tous les autres éléments du cartilage, elle apparaît nettement avec la disposition cloisonnante qui lui est propre. (Pour cette raison, l’auteur appelle l’ensemble des cloisons de substance trabéculaire la formation cloisonnante du cartilage.) [ 19 .]

En revenant sur elle-même, la substance trabéculaire exprime dans les intervalles des cloisons une substance particulière et encore mal connue que l’hématoxyline colore avec élection, et qui pour cette raison a reçu le nom do substance chondrochromatique [20].

En résumé, il n’y a dans le cartilage hyalin jeune ni fibres propres, commele pensait M. van der Stricht, ni canaux du suc, comme le croyaient M. Büdge, M. Spina, etc., mais une substance différenciée au sein de la substance hyaline primitive, et qui, disposée en formation cloisonnante et en outre apte à emmagasiner ou à perdre Veau avec une égale facilité, peut être considérée à ce titre comme un agent actif de la répartition active des sucs nutritifs au sein du tissu cartilagineux compact et continu.

lut long des bandes et des lames de substance trabéculaire constituant un réseau parcourant le cartilage, les substances cristalloïdes solubles dans l’eau se distribuent comme le fait l’huile le long de la mèche d’une lampe [20]. Ceci explique les précipités granuleux de carmin d’indigo que l’on trouve disposés en réseau dans le cartilage, après que l’on a injecté cette substance dans les veines et qu’on l’a ensuite rendue insoluble avant de pratiquer les coupes. Jusqu’ici, tous les histologistes qui se sont succédé dans l’étude de la question considéraient, à tort on le voit, l’existence de ces précipités en traînées comme la preuve de l’exis • tence des canaux du suc.

Tissu élastique des os. — L’auteur a découvert l’existence, ignorée jusque-là, du tissu jaune élastique dans les os des Mammifères et des Oiseaux. Ce tissu élastique appartient exclusivement à l’.os fibreux d’origine périostique. Chez les Oiseaux, les fibres élastiques forment, dans l’épaisseur même de l’os vrai (mais là seulement où, au voisinage du périoste, n’ont pas pénétré les systèmes de Havers) une série do lames concentriques qui ont valu à cette partie de la pièce osseuse le nom d’ÉTÜl fibro-élastiqde [21].

Cellules osseuses. — Les cellules fixes du tissu osseux, nées des ostéoblastes deM. Gegenbàur, présentent dans leur constitution deux phases bien distinctes.

Si l’on considère l’ostéoblaste comme la cellule osseuse embryonnaire, la cellule osseuse fœtale présente ceci de particulier qu’elle est

volumineuse, à noyau distinct du protoplasma, et qu’elle est contenue dans un corpuscule osseux étoilé mais non encore muni de canalicules propres anastomotiques les uns des autres. Telle est la cellule osseuse immédiatement au-dessous de la ligne d’ossification, ou dans le tissu ostéoïde de l’os rachitique (Cours d’anatomie générale de la Faculté de Lyon, 1886-1887), ou encore dans les travées du maxillaire inférieur du fœtus humain de trois mois, par exemple.

Dans l’état adulte, la cellule osseuse remplit le corpuscule osseux et envoie dans les canalicules propres des os des prolongements protoplasmiques pleins, anastomotiques de leurs similaires émanés de cellules osseuses voisines, et remplissant les canalicules propres exactement. Ce fait important, qui fait rentrer le système des cellules fixes des os dans la loi générale régissant les cellules fixes du tissu conjonctif, a été découvert par M. Chevassü, l’un des élèves de l’auteur, à l’aide d’une méthode particulière de coloration (coloration de l’os par. le carmin acétique). M. Ren aut a modifié depuis cette méthode ; il emploie actuellement l’éosine soluble dans l’eau, puis l’acide formique, et, de cette façon, il obtient des préparations ne laissant aucun doute sur l’existence des prolongements protoplasmiques des cellules osseuses [XVI],

Rôle de la moelle rouge dans l’ossification et l’accroissement des os. — L’auteur a montré que les cellules de la moelle rouge (cellules lymphatiques, cellules hêmoglobiques, ostéoblastes), sont formées dans les extrémités des vaisseaux médullaires de l’ossification, ou du moins amenées par ces vaisseaux, puisqu’on lès trouvé à leur intérieur un peu au-dessous de la ligne d’ossification d’uu os long.

Dans les espaces médullaires d’un os humain en voie de croissance, les vaisseaux, ossificateurs sont séparés des travées osseuses en voie de formation ou de remaniement par un tissu conjonctif qui devient fibrillaire, dans le sens de la croissance de l’os, le long de la ligne des ostéoblastes disposés sur la travée. Les fibres connectives grêles sont, les unes après les autres, englobées dans l’osséine de la travée qui

s’accroît. De même donc que chez les Oiseaux, les lamelles des systèmes de Havers sont constituées par des fibres de Sharpey. Gela revient à dire que, comme l’avait affirmé V. Ebner, le tissu osseux est partout formé de fibres de Sharpey noyées dans l’osséine.

La moelle rouge, tant qu’elle existe, remanie le tissu osseux, elle le construit et le détruit sans cesse pendant toute la période de croissance. Au fur et à mesure que l’os se forme sous le périoste, la moelle l’évide à son centre. Aussi le canal médullaire du radius et du cubitus d’un enfant d’un an n’est nullement limité par la série de lamelles osseuses minces faisant tout le tour de l’os et constituant chez l’adulte Vos médullaire. A la place de cette formation régulière, on voit une série de lames osseuses entées les unes sur les autres et que la moelle remanie incessamment.

Sous le périoste, ou voit la couche osseuse dite périostique, formée exclusivement de fibres de Sharpey parallèles à l’axe de l’os. Plus en dedans, on distingue des systèmes de Havers séparés les uns des autres par des systèmes intermédiaires périostiques (c’est-à-dire uniquement constitués par des fibres de Sharpey). Plus en dedans encore, les systèmes intermédiaires consistent en des fragments de systèmes do Havers, que l’on peut reconstituer, sur les coupes transversales, en un cercle ou une ellipse, en les réunissant par la pensée au travers des systèmes de Havers néoformés. Bref, dans le tissu osseux périostique, de nouveaux vaisseaux ossificateurs ont poussé ; ils ont résorbé autour d’eux l’os fibreux déjà édifié, puis construit des systèmes de Havers. A leur tour, ceux-ci ont été attaqués par une nouvelle poussée vasculaire, ossificatrice à son tour. Ils sont ainsi devenus eux-mêmes des systèmes ■intermédiaires d’un nouveau genre : les systèmes intermédiaires havèriens, dont [on n’a pas tenu compte jusqu’ici dans le processus de l’ossification pendant la période de croissance des os.

Un os formé de fibres de Sharpey, dans la pièce en voie de erois.sauce, s’édifie constamment sous ie périoste. L’os est ainsi progressivement modelé à sa surface etprend peu à peu ses formes définitives. Sur ce modèle, les vaisseaux de l’ossification définitive ou havérienne tra-

moelle osseuse centrale intervient enfin, et, au fur et à mesure que la pièce s’accroît par la périphérie, elle l’évide au centre. Ainsi l’os con-rserve à la fois sa forme générale, perfectionne ses contours, garde les proportions de sa diaphyse avec le canal médullaire. Tant que la croisa sàncedure, l’os formé sous le périoste se détruit au contact de là moelle centrale. Quand la croissance est terminée, la moelle, par une sorte de manifestation clôturale de son activité, édifie l’os médullaire; puis elle'passe à l’état adipeux et se repose dans cet état, sauf dans quelques os, à centre toujours spongieux, c’est-à-dire en voie permanente de remaniement bien que ce dernier soit ralenti.

Le rôle de la moelle osseuse rouge est donc corrélatif au remanier ment de l’os. La moelle édifie toujours un tissu osseux transitoire, qu’elle dévore pour ainsi dire après l’avoir formé.

- Tant qu’elle garde cette fonction, elle conserve aussi ses réseaux vasculaires à type embryonnaire, qui paraissent, en vertu de leur cône* titution même, les mieux propres à devenir l’origine des éléments de la série hémoglobique, comme le sont les cellules vaso-formatives bien ■connues et aussi les bourgeons vasculaires d’accroissement quelconques, dans l’épaisseur et aux dépens desquels les globules du sang se forment de toutes pièces. Quand la période variable doit prendre fin, la moelle devient adipeuse, ses vaisseaux cessent d’être embryonnaires et munis de pointes d’accroissement. Ils ne végètent plus ; ils forment autour d’eux et aux dépens des cellules connectives fixes, suivant la loi de Flemmino, une sorte depannicule analogue à celui qui existe sous la peau. Le tissu osseux ne sera plus dès lors remanié, à moins qu’une circonstance adventice, telle que l’inflammation de cause quelconque, ne ramène la moelle à l’état rouge et actif, comme on l’observe dans les diverses ostéites [22],

moelle transplantée se trouve ainsi ramené à une véritable simplicité. Toute moelle rouge renferme son réseau vasculaire typique, disposé’ pour la formation osseuse havérienne et la suite de ramaniements qui ont été décrits plus haut. Toute moelle rouge renferme des fragments de systèmes de Havers en voié de formation ou de destruction,, mais dans les deux cas bordés d’ostéoblastes. Elle possède ainsi tous les éléments nécessaires pour une édification osseuse. Celle-ci s’effectuera d’autant plus aisément dans le transplant que le mouvement nutritif, assuré par la disposition autonome des vaisseaux, est assuré dans le sens de l’aCtivitè normale. Mais elle sera toujours éphémère, ainsi que l’a depuis longtemps démontré M. OoLiEnpar l’expérience, parce que toute édification osseuse d’origine médullaire est infailliblement vouée à la destniction par la moelle elle-même au bout d’un certain temps, à moins qüe cette moelle active n’ait disparu, comme il arrive dans les systèmes de Havers dont les lamelles arrivent au contact du vaisseau Central. Et encore cette ossification havérienne, dans laquelle la moelle . est annulée par épuisement, n’est-elle fixe que dans l’os dont la formation médullaire centrale a disparu par transformation adipeuse. Dans l’os à moelle centrale active, au contraire, l’édification havérienne est elle-même transitoire ; et les vaisseaux médullaires, végétant sans cesse, viennent l’attaquer, la détruire et y substituer des édifications osseuses nouvelles, tant que la période dé croissance ou cèlle analogue créée par l’inflammation ne sont pas encore closes [22].

Formule histologique du rachitisme. — En 1885 (Société nationale de médecine de Lyon), l’auteur a repris avec M. Colrat l’étude du rachitisme. Le tissu osseux ne manque nullement dans les os rachitiques, mais il est demeuré à la période fœtale. Les Coupes longitudinales et transversales d’un Os long rachitique reproduisent exactement la constitution d’un maxillairo inférieur, de foetus humain dé trois mois. Lés travées osseuses d’origine périostique sont exclusivement formées par des fibres de Sharpey. Les cellules osseuses sont restées à l’état foetal, c’est-à-dire quelles présentent peu ou point

d’expansions protoplasmiquès et que les: corpuscules osseux n’ûnt également que peu bu point de canalieules osseux. Les vaisseaux sanguins sont séparés des travées osseuses par de' la moelle fibreuse. Au niveau dû cartilage de conjugaison, le cartilage sérié se forme régulièrement,) mais il ne pousse point de vaisseaux ossificateurs contre chaque série. Les vaisseaux ascendants sont au nombre de deux ou trois sur une même coupe transversale ; ils sont énormes, entourés d’un large manchon de moelle fibreuse, et ne présentant aucune trace de mouvement, ossificateur à leur entour. Bref, tout aussi bien dans l’os cartilagineux que dans l’os périostique, tous les phénomènes préalables à Vossificcution havènenne, périvasculaire se sont produits. L’os périostiquea édifié ses travées osseuses formées de fibres de Sharpey, le cartilage de conjugaison a subi la sériation ; mais l’ossification havérienné fait absolument défaut autour des vaisseaux. Telle est la nouvelle formule du rachitisme, beaucoup plus simple et saisissable que toutes les précédentes, donnée par MM. Renaut et Colrat. Elle a servi de point de départ à la thèse inaugurale de M. Assada [XIV] faite au laboratoire d'anatomie générale sous la direction de l’auteur.

Synoviales articulaires. — La plus grande difficulté existant dans l’étude des revêtements des synoviales consiste dans l’impossibilité de les imprégner régulièrement d’argent. L’auteur a remarqué qu’en prenant pour objet d’études l’articulation scapulo-humérale ou coxo-fémorale des fœtus de Mouton longs de 25 à 30 centimètres les imprégnations d’argent réussissent à coup sûr et sont très pures. Il a vu alors que jusqu’à 1 milimètre ou 2 du reflet de la synoviale, la tête cartilagineuse est absolument dépourvue d’épithélium, contrairement à l’opinion deTiLLMANNS. Sur ce reflet synovial, on voit d’abord un .revêtement de cellules ovalaires, mais réunies dans leurs interlignes par une série de courts prolongements protoplasmiques. Plus loin, les cellules prennent la forme de grenades, ou mieux celle des cellules cartilagineuses de la tête du Calmar. Enfin, sur la synoviale, tantôt ou a affaire à des cellules rameuses qui intriquent leurs longs

prolongements, tantôt le revêtement est formé par des cellnles endorthéliformes, mais jamais séparées les unes des autres par des lignes régulières de ciment continu. Les cellules caliciformes décrites par M. Soübbotine n’existent pas sur de tels objets. En résumé, l’auteur n’admet pas qu’à la face interne des synoviales il existe un revêtement endothélial ni épithélial vrais [23], mais bien des couches de cellules du tissu conjonctif aplaties par pression, et ne présentant que sur de rares points l’aspect endothèliforme.