RESPIRATION
Mesure du volume d'air contenu dans les poumons de l'homme. Recherches physiques sur la respiration de l'homme. Thèse de doctoral en médecine, 1863. Comptes 1tendus, 1860, t. U, p. 21. Journal de l'Anatomie el de la Physiologie, 1864, t. I, p. 623-556.
Société de Biologie, 1887, p. 242.
On fait passer dans une cloche de 3 ou 4 litres (fig. 3), munie ,d’un robinet à trois voies et remplie d’eau sur .la cuve, un demi-litre d’hydrogène pur; l’homme soumis à l’expériencè ferme les fosses nasales en appuyant sur les narines, introduit dans la bouche un tube de verre fixé au robinet et applique les lèvres sur l’embout Ë ; il la fin d’une expiration, on tourne le robinet; l’inspiration de l’hydrogène a lieu aussitôt, après la 5" expiration faite dans la cloche, on ferme Te robinet; ôn obtient ainsi un mélange homogène des gaz hydrogène, oxygène, azote, acide carbonique, contenus dans les poumons et dans la cloche ; on l’analyse dans Fie. a. - "Cloche renun tube eudiométrique gradué avec un vo- Ie mél>n *“
lume mesuré d’oxygène, afin d’obtenir par l’étincelle électrique la combustion complète de l’hydrogène.
Gréhant. ’ 2
Dans une expérience, le mélange gazeux recueilli après la 5‘expiration contenait 14,6 d’hydrogène pour 100; soit x le volume des poumons : écrivons la proportion-^^==-2-;
d où x =—— = 3',43 ; après une expiration d un demi-
litre, le volume de l’air qui restait dans les poumons était égal à 2',93.
L’eudiomètre est fixé dans un support spécial qui sert en même temps d’excitateur pour le passage de l’étincelle électrique.
11 est bon de placer l’eudiomëtre dans un grand bocal de verre, qui retiendrait les fragments du tube s’il était brisé par l’explosion.
J’ai perfectionné ce procédé de mesure de la façon suivante :
Il est essentiel de s’assurer d’abord que l’hydrogène est pur : on le fait brûler et on écrase la flamme avec une soucoupe de porcelaine. S’il y a le moindre dépôt d’arsenic, il faut démonter l’appareil et changer le zinc et l’acide, car il serait très imprudent d’introduire dans les poumons les moindres traces d’hydrogène arsénié.
Je fais respirer un mélange de 250 centimètres cubes d’hydrogène etde.750 centimètres cubes d’air introduit dans un petit sac de caoutchouc muni d’un robinet à trois voies ou mieux dans une cloche pour éviter l’endosmose ; il se produit alors avec les gaz contenus dans les poumons un mélange homogène qui n’est pas détonant, et l’expérience ne présente ’ plus aucun danger.
L’analyse de ce mélange se fait d’abord sur le mercure ; on, ! détermine la proportion de l’acide carbonique par la potasse, puis la proportion de l’hydrogène dans l’eudiomètre à eau après addition de gaz de la pile.
Des expériences que j’ai faites et qui ont été publiées ont montré que, chez l’animal vivant, l’hydrogène introduit dans les poumons ne traverse pas ces organes et les parois thoraciques, et même l’hydrogène introduit dans la cavité pleurale chez l’animal vivant ne passe qu’en très petite quantité dans
J’utilise maintenant un appareil légèrement modifié figuré ci-dessus (fig. 4); il permet, grâce à l’emploi de soupapes hydrauliques, de faire inspirer l’hydrogène exactement à la fin d’une expiration.
Le volume d’air pur qui pénètre dans les bronches par l’inspiration est en partie rejeté par l’expiration qui suit avec de l'air vicié contenant moins d’oxygène et plus d’acide carbonique ; en faisant inspirer un demi-litre d’hydrogène et en analysant un volume égal de gaz expiré, on trouve qu’il renferme 34 volumes d’hydrogène sur 100 ou en tout 170 centimètres cubes, tandis que 330 centimètres cubes d hydrogène sont restés dans les poumons.
Remplaçons l’hydrogène par de l’air pur ; nous voyons qu’un tiers environ de f air inspiré est rendu à l’atmosphère mélaugé à deux tiers d’air vicié ; tandis que. deux tiers d’air pur se dis-
tribuent dans les poumons. Le volume des poumons après l’expiration étant.égal à 2',93 chez l’homme qui a été soumis à mes recherches, 330 centimètres cubes d’air pur se sont distribués dans ce volume et l’unité de volume a reçu == 0“,113 ; j’ai donné à ce nombre le nom de coefficient de ventilation.
J’ai reconnu que la distribution de l’air dans les poumons se fait d’une manière uniforme : après deux mouvements égaux,, l’un d’inspiration, l’autre d’expiration, dans tout l’arbre aérien chaque unité de volume reçoit un peu plus d’un dixième d’air
Un gaz mélangé à l’air ou une vapeur pénètre dans les poumons dès la première inspiration et se trouve absorbé par le sang artériel ; cela explique les accidents si subits qui surviennent lorsque l’homme respiré des gaz toxiques tels que l’hydrogène sulfuré..
J’ai démontré directement par l’expérience, la rapidité de cette absorption.
Endosmose des gaz à travers les poumons détachés. Société de Biologie, 1877, p. 429 et 1878, p. 108.
On introduit dans la trachée d’un animal après lajnort un tube de verre rétréci, revêtu d’un tube de caoutchouc ; la trachée est fortement liée sur le tube ; on .ouvre le thorax avec précaution et on détache les poumons en ayant soin de ne pas les blesser ; les poumons insufflés avec de l’air et immergés dans l’eau doivent rester gonflés sans qu’aucune bulle d’air ne s'échappe.
Si, après avoir insufflé les poumons fixés dans une cloche, tubulée, on ferme la trachée à l’aide d’un robinet et si l’on enveloppe ces organes d’hydrogène ou d’acide carbonique, on les voit se gonfler de plus en plus ; un tube abducteur se rendant sous l’eau ajouté au robinet laisse dégager du gaz qui est un mélange d’hydrogène ou d’acide carbonique avec l’air.
Ainsi les phénomènes d’endosmose ont lieu à travers les poumons entiers qui se conduisent comme une somme de petits réservoirs membraneux agissant chacun isolément, bien que les vésicules pulmonaires soient séparées de l’extérieur par une partie du parenchyme et par le feuillet viscéral de la plèvre. Si l’on introduit de l’hydrogène dans les poumons et de l’acide carbonique en dehors, les poumons se gonflent, ce qui démontre un courant prépondérant dirigé de l’acide carbonique vers l’hydrogène, car il y a en même temps un courant de moindre intensité de l’hydrogène vers l’acide carbonique.
Des poumons pleins d’air immergés dans de l’eau contenant de l’acide carbonique en dissolution se gonflent peù à peu, mais plus lentement, l’acide carbonique pénétrant pour se mélanger avec l’air ; il y a une analogie frappante entre ce phénomène et celui qui se passe dans la respiration normale, lorsque le sang veineux chargé d’acide carbonique, circule dans les vaisseaux des poumons et se trouve seulement séparé par des membranes minces de l’air contenu dans les bronches et dans les vésicules pulmonaires.
Sur l'exactitude de la mesure du volume des poumons. Société de Biologie, 1878, p. 112.
En mesurant le volume des. poumons d’un chien à trois reprises différentes, en lui faisant respirer t litre d’hydrogène mélangé avec 2 litres d’oxygène, une première fois pendant 3 minutes, une seconde fois pendant 6 minutes et une troisième fois pendant 10 minutes, on trouva les mêmes nombres, 682“,687, 688 pour la capacité pulmonaire. J'ai démontré ainsi qu’il n’y a point d’endosmose des gaz introduits dans les poumons vers l’air extérieur, k travers le parenchyme pulmonaire et A travers les parois thoraciques ; l’hydrogène introduit dans l’arbre aérien y reste pendant la durée de l’expérience, et l’analyse eudiométriqüe permet de mesurer exactement le volume des poumons.
Pour répondre à cette question, j’ai pratiqué chez le chien une ou deux fistules thoraciques en ayant soin de ne pas blesser les poumons ; dans une première expérience, j’ai fait respirer l’animal dans une cloche contenant 1 litre d’hydrogène et 1 litre d’oxygène, tandis que la cavité thoracique droite communiquait avec une cloche contenant 1 litre d’oxygène; au bout de 5 minutes, ce gaz avait reçu 2 pour 100 d’acide carbonique et0“,76 pour 100 ou 1/131 d'hydrogène.
J’ai fait aussi l’expérience inverse ; j’ai pratiqué deux fistules thoraciques l’une à droite, l’autre à gauche; dans chaque ouverture j’ai fixé à l’aide d’un bouchon de caoutchouc un tube de verre recourbé communiquant avec une cloche contenant 1 litre d’hydrogène ; une muselière de caoutchouc attachée sur la tête de l’animal était unie avec une cloche à robinet contenant 2 litres d’oxygène ; au bout de 3 minutes, ce gaz ne renfermait que 1 /400 d’hydrogène ; ainsi l’endosmose des gaz a lieu dans ces conditions artificielles chez l’animal vivant, mais le phénomène a beaucoup plus d’intensité lorsqu’on opère sur des poumons détachés.
avec le sang. Société de Biologie, 1871, p. 61.
Pour déterminer la composition de l’air qui dans lès poumons reçoit constamment de l’acide carbonique ët fournit constamment de l’oxygène au sang, j’ai introduit dans la cloche à robinet qui me sert à mesurer la capacité pulmonaire 500 centimètres cubes d’hydrogène pur.
J’inspire ce gaz, puis je fais une expiration prolongée que je recueille en deux fois: la première partie expirée dont le volume fut trouvé égal à 700 centimètres cubes est reçue dans la cloche, la seconde partie expirée est reçue dans un petit sac de caoutchouc entièrement vide d’air muni d’un robinet fixé
RESFIR,
mon 23
au robinet de la cloche ; ce gaz
dont le volume était égal à
647 centimètres cubes contenait
en centièmes :
Hydrogène...
Acide carbonique. . . .
Oxygène.
Azote.
Si l’on substitue à l’hydrogène
introduit par l’inspiration le
même volume d’air pur dont il tient la place dans le mélange,
13",1 d’air pur renferment 2,7 i
J’oxygène et 10",4 d’azote, on
a pour la composition de l’air contact médiat avec le sang:
qui dans les poumons est en
Acide carbonique. . . .
Oxygène.
Société * .Biologie, 1886^-1S9. ' Q Q )
Le procédé que nous avons suivi consiste à prendre simultanément dans le coeur droit avec une sonde et dans l’artère carotide d’un chien deux volumes égaux de sang qui sont injectés dans deux appareils de Gréhant pour l’extraction des gaz du sang. Toujours le volume d’acide carbonique fourni par le sang veineux a été plus grand que celui qui était contenu dans le sang artériel ; cette différence a permis de calculer les poids d’acide carbonique que 100 centimètres cubes de sang perdent en traversant les poumons.
Nous avons mesuré ensuite le poids d’acide carbonique que l’animal exhalait en une minute et, en divisant ce second poids par le premier, nous avons obtenu le nombre par lequel il faut multiplier 100 centimètres cubes pour avoir le volume de sang qui traverse les poumons en une minute.
Nous avons trouvé de 591 centimètres cubes à 2 164 centimètres cubes; des nombres aussi différents s’expliquent faci-, lement, les poids des animaux ayant varié entre 7 kilogrammes et 18 kilogrammes.
papes ; l’animal inspire d’abord l'air extérieur et fait les expirations dans l’air, on tourne les deux robinets et 1 n p r t in se fait en A, l’expiration en B; on compte le temps que 50 litres d’air mettent à circuler dans les poumons.
Le dosage de l’acide carbonique se fait par la pesée de tubes absorbants contenant de la potasse et de l’acide sulfurique représentés par la figure 6, à travers lesquels l’air expiré est contraint de passer à l’aide d’une trompe de Golaz, d’un réservoir à vide partiel pourvu d’un régulateur d’aspiration, M.
Ce procédé de dosage est très exact et d’un emploi facile, il a donné un grand nombre de résultats intéressants :
Un chien du poids 9 kilogrammes a exhalé 2 tr ,747 d’acide carbonique en 20 minutes.
, Un lapin du poids de 3 s,r ,105 g exhalé 2 ! ',423 d’acide carbonique en un temps plus long, en 51”30‘. Si l’on cherche ce que les deux animaux ont exhalé par kilogramme et par minute, on trouve exactement le même nombre, O 5 ',01 S.
Chez un homme, 50 litres d’air ont enlevé aux poumons en six minutes 3 S ',333 d’acide carbonique.
Si l’on ajoute à. l’air qui est inspiré un certain volume d’acide carbonique, l’exhalation de ce gaz diminue.
En faisant inspirer successivement h un chien 50 litres d’un mélange d’air et de 1 litre, 2 litres, 3 litres, 4 litres d’acide carbonique, j’ai reconnu que le poids d’acide carbonique exhalé qui était 2® r ,747 lorsque l’animal respirait de l’air pur, descendait à 1*',72, 1“',445, 0 s ',353j — 0'',765; dans la dernière expérience, il y eut absorption d’acide carbonique par les poumons et il n’y eut pas d’exhalation.
J’ai démontré par le même procédé que dans l’air qui renferme 1/100 d’acide carbonique, l’exhalation de ce gaz est sensiblement diminuée.
Quand on produit une inflammation de la muqueuse pulmonaire en faisant respirer à un chien de l’air qui a traversé une solution d’acide sulfureux dans l’eau, les dosages montrent que le poids d’acide carbonique exhalé diminue notablement.
^Société de Biologie, 1891, p. 14.
Je ne donnerai ici que quelques résultats de ces expériences. Un lapin du poids de 3 kilogrammes a exhalé en 5 minutes 0 e ',215 d’acide carbonique ; après 20 minutes d’excitation des muscles d’un membre postérieur, on a produit encore les contractions musculaires pendant 5 minutes et on a recueilli en même temps l’air expiré qui renfermait 0 e ',335 d’acide carbonique ; ainsi l’augmentation dans le poids de ce gaz exhalé a été de 0 e ', 120.
Chez le même lapin, dans une autre expérience, on a trouvé 0 e ', 180 pour l’acide carbonique exhalé en 5 minutes. Les contractions musculaires ont été maintenues dans les deux membres postérieurs pendant 5 minutes, puis pendant 5 autres minutes on a recueilli l’air expiré qui renfermait 0 e ',321 d’acide carbonique, c’est-à-dire 0 e ',141 en plus.
Ces expériences donnent la démonstration directe chez l’animal vivant de l’augmentation très notable del’acide carbonique exhalé lorsque les muscles sont en état de contraction.
Recherches de physiologie pathologique sur la respiration (En commun avec M. Quinquaud). Comptes Rendus, 1882, t. XCIV, p. 1313. Société de Biologie, 1882, p. 316. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1882, t. XV1I1, p. 469-498.
J’ai entrepris un grand nombre de recherches par mon procédé avec M. Quinquaud; nous nous sommes servi d’un compteur à gaz dont nous avons vérifié l’exactitude avec un manchon de verre mesurant exactement 5 litres. Pour absorber l’acide carbonique nous avons pris des flacons de Durand contenant les uns de l’acide sulfurique et les autres une solution concentrée de potasse ; les flacons étaient réunis par des tubes en U renversés qui s’opposent à l’absorption (fig. 6).
Nous avons produit chez des animaux des lésions du parenchyme pulmonaire en injectant une solution de nitrate d’argent
rejeté s’accroît. La résolution s’annonce toujours par une augmentation de l’acide carbonique exhalé.
2° En mesurant l’élimination de l’acide carbonique, il est possible de savoir si la médication suivie est efficace ou sans
3° Lorsque des accidents broncho-pulmonaires se produisent dans la pleurésie, le dosage de l’acide carbonique les traduit aussitôt par une décroissance dans l’exhalation.
4° L’emphysème pulmonaire amène également une diminution de l’acide carbonique rejeté.
5° 11 en est de même dans les cas de pneumonie lobaire aiguë et de broncho-pneumonie ; on est averti de la résolution de la maladie par l’augmentation de l’acide carbonique exhalé.
Ce procédé d’investigation permet donc de reconnaître avec une grande précision comment le poumon fonctionne, fait important en clinique au point de vue du diagnostic et du pro-
Recherches sur la respiration des poissons. Société de Biologie, 1869, pp. 152, 330. Comptes rendus, 1872, t. LXX1V, p. 621. journal de VAnatomie eide la Physiologie, 1870-1871, t. VII, p. 213-221.
Les expériences faites par de Humboldt et Provençal sur la respiration des poissons ont établi que ces animaux absorbent de l’oxygène et qu’ils exhalent de l’acide carbonique.
Chez des tanches privées de vessie natatoire, l’absorption d'oxygène et d’azote fut trouvée considérable, mais la production de l’acide carbonique fut trouvée nulle. En voulant contrôler ce résultat, je fus conduit à reprendre l’étude de la respiration des poissons et j’ai utilisé pour cet objet la pompe à mercure et l’appareil simple d’extraction des gaz du sang.
Un litre d’eau de Seine introduit dans mon appareil a fourni :
Oxygène.,.. 6,06 \ i
Acide carbonique.. 34,9
c’est-à-dire quarante fois plus d’acide carbonique que de
Humboldt el Provençal n’en oblenaienl par l’ébullition de l’eau dans un ballon.
Deux tanches ont été placées pendant une heure dans 10 k,r ,7 d’eau de Seine, on a trouvé par litre d’eau :
Oxygène.1 V.
Acide carbonique. . . ,.40,2
Ainsi les poissons ont absorbé 5 centimètres cubes d’oxygène et ils ont exhalé 5",3 d’acide carbonique.
Une tanche privée de sa vessie natatoire placée dans l’eau de Seine absorba 7",4 d’oxygène par litre d’eau, exhala 10 centimètres cubes d’acide carbonique. Les poissons peuvent enlever à l’eau la totalité de l’oxygène dissous, ils peuvent même enlever l’oxygène à l’hémoglobine du sang, ce que démontrent les expériences comparatives suivantes : Une carpe pesant 618 grammes fut placée dans 3',6 d’eau de Seine, elle mourut asphyxiée au bout de huit heures quarante cinq minutes ; l’eau ne contenait plus d’oxygène.
Une autre carpe du poids de 688 grammes fut placée dans 3',6 d’un mélange de 1/5 de sang de bœuf défibriné et oxygéné et de 4/5 d’eau de Seine ; ce poisson vivait encore dix-neuf heures après et le mélange de sang et d’eau renfermait encore un peu d’oxygène. Les globules rouges du sang de poisson peuvent donc enlever l’oxygène à l’hémoglobine du sang d’un autre animal.
Le mode de respiration du fœtus dans le placenta maternel, chez les mammifères, paraît comparable au mode de respiration d’un poisson dont les branchies plongeraient dans un milieu sanguin.
De l’asphyxie et de la cause des mouvements respiratoires chez les poissons
(En commun avec le D' Picard). Comptes Rendus, 1873, t. LXXVI,
De Humboldt et Provençal, dans leurs célèbres recherches sur la respiration des poissons, ont établi le fait suivant: si l’on place un poisson dans l’eau privée de gaz par l’ébullition,
ENTIFIQUES
le temps qui s’écoule jusqu’à l’arrêt complet des mouvements respiratoires pris comme signe de l’asphyxie est très variable.
Dans de l’eau privée complètement de gaz par la pompe à mercure, nous avons reconnu la variabilité indiquée par de Humboldt et Provençal. 11 faut donc chercher dans l’animal lui-même la condition qui fait que certains poissons résistent plusieurs heures, tandis que d’autres meurent au bout de quelques minutes dans l’eau privée de gaz.
Notis avons reconnu que chez un poisson asphyxié une première fois, l’arrêt des mouvements respiratoires survient toujours dès les premières minutes qui suivent sa réintroduction dans l’eau privée de gaz, même si plusieurs heures s’écoulent entre les deux expériences.
Quand dans l’eau privée de gaz les mouvements respiratoires sont arrêtés, si l’on introduit une bulle d’oxygène ou 1 centimètre cube d'eau aérée, on voit les mouvements respiratoires se rétablir au bout d’une minute ou deux.
Si un poisson asphyxié est placé dans l’eau aérée le museau maintenu hors de l’eau, les mouvements respiratoires ne reprennent pas, mais ils reprennent aussitôt que l’extrémité du museau est mise en contact avec le liquide. Il faut donc, pour que ces mouvements s’établissent, qu’il y ait une excitation périphérique, produite par l’eau dans une région localisée auprès de l’orifice buccal.
Expérience de Priestley répétée avec des animaux et des végétaux aquatiques. Comptes reniés, 1886, t. CUI, p. 418.
Une des plus belles expériences de Priestley consiste à placer sous une cloche de petits mammifères (souris) jusqu’à ce que l’air devienne irrespirable. Si alors on introduit dans la cloche un pied de menthe couvert de feuilles, le tout exposé au soleil, la souris vit parfaitement, l’acide carbonique est décomposé par la chlorophylle et de l'oxygène est dégagé. J’ai réalisé Une expérience analogue : on prend deux éprouvettes à pied que l’on remplit d’eau ordinaire et qui reçoivent chacune un poisson. On a choisi deux cyprins de même volume. Dans l’une
nous extrayons une partie de l’eau avec la pompe et nous retournons le récipient dans un bain d’eau à 50° pour recueillir d’abord les gaz dans une première cloche ; nous chauffons ensuite à 100” et nous obtenons encore des gaz qui sont reçus dans une deuxième cloche.
100 grammes de feuilles ont donné :
En examinant ces résultats, ce qui frappe surtout l’attention, c’est que les gaz extraits des feuilles à S0" renferment toujours moins d’oxygène que l’air atmosphérique et contiennent une grande proportion d’acide carbonique, tandis qu’à 100“ on extrait encore beaucoup d’acide carbonique, peu d’azote et une trace d’oxygène.
Comptes Rendus, 1872, t. LXXV, p. 143. Journal de Physiologie et', de Pathologie générale, 1904, t. VI, p. 1-8.
Sur l'exactitude du procédé de dosage de l'urée par l'acide nitreux. Société de Biologie, 1904, p. 465. ,. t)
Recherches physiologiques sur l’excrétion de l’urée par les reins. Thèse de Doctorat ès sciences naturelles, Masson, 1870. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1870-1871, t. VII, p. 318-335.
Prévost et Dumas ont montré que l’ablation des reins est suivie de l’accumulation de l’urée dans le sang ; des expériences faites par M. Zalesky montrèrent que chez le chièn l'accumulation de l’urée dans le sang eut lieu après la ligaturé des uretères et non après la néphrotomie, et conduisirent ce physiologiste à l’idée que l’urée se forme dans les reins et non pas dans les tissus, idée qui est tout à fait en désaccord avec les résultats obtenus par Prévost et Dumas. Cette contradiction m’a décidé à entreprendre de nouvelles expériences sur ce sujet important.
J’ai cherché d’abord à établir un procédé exact de dosage
de l’urée dans le sang. Je fais d'abord un extrait alcoolique du sang, cet extrait est évaporé ’à sec dans le vide à 50° ; le résidu de l’évaporation de la solution alcoolique est dissous dans l’eau et introduit dans le tube T représenté par la figure 8 ; on fait le vide à l’aide de la pompe à mercure pour extraire les gaz simplement dissous, puis on fait pénétrer dans le liquide qui contient l’urée en solution un réactif* obtenu en jetant dans l’acide nitrique un globule de mercure pesant 0 S ', 8 ; le liquide vert produit par la dissolution du bioxyde d’azote dans l’acide nitrique décompose aussitôt l’urée en volumes égaux d’acide carbonique et d’azote, qui sont mélangés avec un excès de bioxyde d’azote. Les gaz sont recueillis sur le mercure, l’acide carbonique est absorbé par la potasse, le bioxyde d’azote par une solution de sulfate de protoxyde de fer, l’azote reste® ; l’égalité des volumes d’azote et d’acide carbonique caractérise l’urée et 1 centimètre cube de l’un ou de l’autre gaz ramené sec à 0° et à la pression de 760 millimètres représente 2"*',683 d’urée pure.
Ayant dissous 50 milligrammes d’urée pure, dans 20 centimètres cubes d’eau et l’ayant soumis au procédé de dosage j’ai retrouvé 49“*',5, ce qui prouve l’exactitude de la méthode, l’erreur relative n’ayant pas dépassé 1 pour 100.
En appliquant ce procédé, qui est très exact, je suis arrivé aux conclusions suivantes :
1“ 25 grammes de sang suffisent pour un dosage exact;
2” Aussitôt après la néphrotomie, chez le chien à jeun, l’urée commence à s’accumuler dans le sang, et cette accumulation est,déjà manifeste trois heures après l’opération ;
3° L’accroissement du poids de l’urée dans le sang et dans la lymphe, vingt-quatre heures après la néphrotomie, est égal au poids de cette substance que l’animal sain, à jeun, aurait excrété en vingt-quatre heures ;