EN PÉRIODE D’UNITÉ NERVEUSE FONCTIONNELLE

1° L’ontogenèse indépendante de l’action nerveuse.

L’indépendance du développement ontogénétique vis-à-vis du système nerveux était dès le début de mes études, en 1903, reconnue comme un fait acquis, mais la plupart des biologistes admettaient avec l’école allemande (W. Roux) la toute-puissance du système nerveux en période de vie fonctionnelle. Ce fut aussi l’idée qui guida mes recherches (3) et qui parut s’imposer quand sur les têtards d’Amphibiens vivant librement, j’aperçus dans la première ébauche du membre

postérieur les cellules encore indifférentes, entourées déjà par les fibrilles nerveuses. Les expériences faites chez l’Axolotl (Amblyst&ma tigrmum) et chez Rrma temporaria aboutirent à Un résultat opposé. Le système nerveux n’est pas l’architecte de la forme. Chez le têtard fonctionnel, les membres nés sans nerf, « au point de vue de leur forme générale, de leur longueur totale, de la proportion longitudinale de leurs divers segments et de la comparaison entre les deux côtés, ne diffèrent pas des membres normaux, sauf lésions accidentelles traumatiques » (3).

1 Un autre problème se posait : Schapek et Goldstein affirmaient l’existence dans les myotomes d’une motilité spontanée non reliée à la présence d’un conducteur nerveux et d’un organe central. Pour vérifier le fait j’enlevai (10) chez de très jeunes embryons de Rana midis et de Rana temporaria, au moment de la fermeture du tube médullaire et de la formation du bourgeon caudal, tout le système nerveux. Les larves guéries, réduites à leur moitié ventrale, privées d’yeux et de narines, de crâne et de canal rachidien, vécurent 6 à 7 jours et, à part les mouvements réguliers du cœur, ne manifestèrent aucun mouvement. On ne peut donc admettre chez les Amphibiens l’existence de contractions musculaires aneurales, c’est-à-dire indépendantes du système nerveux. Nous verrons plus loin (p. 89) qu’il n’en est pas de même chez les

Il s’agissait de savoir ensuite si les muscles développés en dehors des nerfs, avec leur striation normale (K. G. Hareison, 1903), étaient capables de se contracter. Déjà en 1903 (3) j’avais noté dans les membres sans nerf des mouvements des orteils consécutifs à une excitation mécanique. J’obtins en 1905, chez des embryons d’ Amblystoma tigrinum (Axolotl) (12), la preuve d’une contractilité propre des myotomes à la piqûre, avant qu’ils ne se contractent d’une manière réflexe, ou pour préciser, avant la liaison neuro-musculaire ; car la voie centripète est déjà constituée.

J opérai des larves d Alytes obstetncans et d Amblystorm tigrinum ; je leur enlevai largement la moelle lombaire et

3 expériences, la rege se; le pied est simple

dstein dans une étude critique etexpe de Kubin et conclut que « le systèmi 3 plus en plus d’influence sur la régér (7) sur un Axolotl adulte de 3 ans, à lombo-sacrée, après avoir sectionné 1

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de long et 3 mm. de largeur, montrant 4 doigts chez l’opéré, démédullisé, et seulement 3 ondulations larges chez le témoin.

Ainsi, dans la reconstitution générale de la forme, l’opéré, loin de ne pouvoir régénérer, prend une avance manifeste qui tient à ce que les matériaux utilisés ne réédifient pas le membre aneural en épaisseur, mais seulement en longueur et en largeur. .Ces matériaux sont fournis en quantité égale aux deux membres, parce que l’ablation de la moelle ne détruit auctin vaisseau qui s’y rende. Tout est là ; la régénération est affaire de nutrition et non d’influence nerveuse.

Une autre conclusion s’impose : « les forces héréditaires, quelle qu’en soit la nature ou l’essence, ne limitent pas leur action à la période de l’ontogenèse, mais durent autant que la vie, dont elles dominent les manifestations. »

transformations vis-vis du système nerveux, mais seuiem l’indépendance, vis-vis l’une de l’autre, de deux parties corps,soumises à l'influence nerveuse. J’ai montré, au c traire, l’indépendance de la métamorphose: (a) vis-à-vis centres médullaires et des ganglions s'pinmx (17, 19, 21) d

(b) vis-à-vis du système nerveux latéral, dans la queue à’Al obstetricans (51). « Comme, à part Dogibl, personne n’a

sympathique,

exclusivement Cajal), il n’y

naît (fig. 4, III). Par une incision dorsale médiane enlever la moelle de la base caudale et du tronc jusqu’au-dessus du membre antérieur. Trois points de suture. Mettre les larves opérées dans de petits chariots à cadre de bois, garnis au fond d’une toile métallique, flottant sur l’eau de telle façon que les larves n’aient qu’à lever la tête pour respirer l’air atmosphérique. Les nourrir. Après guérison de la plaie, couper un membre'postérieur et la queue, insensibles. Tous deux régénèrent. L’autre membre postérieur prend tout son développement. La régression de la queue paralysée, atrophiée, est très rapide au moment de la métamorphosé.

B) Le déterminisme des phénomènes de développement.

1» Les facteurs de l’ontogenèse.

1922. (106) La polarité mécanique du germe des^SélaeiflK (Sq/Jltorhinus^canicula

La cavité germinale ou archenteron (voir fig. 10) de Scylliorhinus camcula L. Gill, disposée au début de la gastrula autour de la masse centrale des cellules endodermo-vitellines, se localise bientôt sous la région la plus élevée du disque germinal parce que la pesanteur spécifique de son contenu est inférieure à celle des autres parties du' germe.

Le blastocœle germinal affleure à la surface du blastoderme, entre le disque et le rempart vitellin; le fossé qu’il y détermine marque à l’extérieur d’une manière constante la partie postérieure du germe, qui formera la quille blastodermique et l’embryon.

Aucune région du pourtour blastodermique n’est prédestinée au développement de l’embryon. La conception de la localisation ultérieure de la cavité germinale à la zone des petits blastomères de la segmentation (Brachet) n’est pas confirmée par les faits. On peut, au contraire, à la fin de la morula, fixer à volonté, sur un germe horizontal, la région formatrice de l’embryon, en élevant, même légèrement, par rapport aux territoires voisins, la région choisie.

La cavité germinale une fois installée ne peut plus être déplacée à l’intérieur du germe par des changements de position de la coque. Au cours des manœuvres de renversement de l’œuf, c’est le germe entier qui se déplace à la surface même dm mtdlus. Il monte en tournant la cavité germinale vers le haut. Il voyage de 2 à 3 mm. par minute et s’arrête au bord du plateau vitellin supérieur. Cette migration s’accompagne souvent d’un étirement vertical du disque, plus dense que le contenu de la cavité germinale et même que le vitellus.

La vie du germe n’est pas compromise par une migration ' périvitelline passagère ; ainsi, le germe, pourvu de son syncytium mérocytique, n’a pas de domaine vitellin propre.

2° Les facteurs de la régénération.

Acad.°Sciences, t. CXXXIX, p. 432.^ ‘ P osslble * e régénéra,

Trois séries de sections longitudinales sur la queue de têtards d’Alytes : ( a ) section sous-chordale ; (b) section suschordale ; c) deux sections précédentes plus ablation de la chorde et suture des lambeaux l’un à l’autre, préparent des parties de queue contenant certains tissus à l’exclusion d’autres. On ampute transversalement ces -lambeaux, une fois leur cicatrisation obtenue ; voici les résultats : a) le lambeau inférieur, bien irrigué par l’aortë, ne régénère pas, tandis que le supérieur régénère ; b) le lambeau inférieur, régénère rapidement, non le supérieur ; c) la juxtaposition des canaux fibreux neural et aortique fait obstacle à la régénération de la chorde.

Conclusions. « La régénération de la queue, chez les larves d’Anoures, dépend de- la reconstitution de ses appareils de soutien. Morgan et Davis (1903) ont déjà montré que la présence de la chorde était nécessaire. Elle est plus spécialement l’axe de soutien central autour duquel peuvent s’agencer et s organiser le mésenchyme embryonnaire et les tissus fonctionnels proprement dits, nerveux et musculaire. »

Garni de l'Assoc. des Anatomistes, i

ï. Vue générale. — Les recherches entreprises pour déterminer la cause de la métamorphose chez les Amphibiens auraient d.û aboutir à trouver l’influence dominante du corps thyroïde sur le déclenchement et l’évolution des processus métaboliques. Par l’élimination successive de toutes les théories en cours, théories de la faim (Barfurth, 1887), de l’inanition (Bohn, 1904), de l’influence nerveuse (W. Roux et son école), de l’asphyxie (Bataillon, 1891), de la crise de maturité génitale (Ch. Pérez, chez les Insectes, 1902), et par les conclusions générales que j’ai tirées de mes travaux, j’étais arrivé au seuil de cette découverte. Voici en effet comment, en 1907 (36), je mettais au point la question des facteurs

« Les fonctions nouvelles, propres aux organes naissants, leurs sécrétions internes, paraissent à ce point de vue plus importantes à considérer que les troubles dus à la régression

des organes larvaires, dont on peut dire qu’ils sont les premiers indices de la transformation... » .

« Il se peut que la comparaison minutieuse des appareils viscéraux chez l’Amblystome à peine formé, d’une part, chez l’Àxolotl réfractaire, d’autre part, conduise à des différenciations intéressantes. L’étude spéciale du sang et des humeurs, chez la larve et chez l’adulte parfait, révélera peut être aussi des différences de composition qui mettront sur la voie de la vérité... L’appareil circulatoire n’est pas en lui-même un modificateur de la forme ; mais les produits émanés du fonctionnement organique, sécrétions internes des glandes, stimulines, toxines, gaz, etc., se mêlant au sang, sont charriés avec lui et sont transportés par son intermédiaire au contact des éléments cellulaires. L’influence morphogène de ces produits est bien connue. L’absence d’une sécrétion normale cause parfois dans l’équilibre morphologique des bouleversements considérables ; c’est ainsi que l’ablation du corps thyroïde détermine, chez l’homme le myxœdème, le crétinisme. »

Ainsi j’étais orienté dans la bonne voie; mais je fus sollicité par d’autres problèmes et l’action sur la métamorphose des glandes à sécrétion interne (glande thyroïde et thymus) fut découverte par Gudernatsch en 1912.

IL Théorie de V asphyxie. — Dans cette étude des facteurs de la métamorphose, je suis resté en complet accord avec Cuénot et Mercier (1906) qui avaient entrepris, indépendamment de moi, des recherches parallèles sur les troubles'respiratoires et circulatoires invoqués par Bataillon pour appuyer

Tandis que Cuénot fait vivre des larves de Rma temvoraria dans un milieu suroxygéné, je place des larves de cette espèce dans une atmosphère chargée d’acide carbonique (27). La provocation d’un état asphyxique ne détermine pas plus la métamorphose que ne l’empêche un milieu très oxygéné.

J’eus l’idée, comme Cuénot, de mettre des têtards dans une

cage en, treillis métallique au fond de l’eau (28) et je constatai, comme lui, que le manque de respiration pulmonaire n’empêche pas la. métamorphose de s’accomplir.

Ctjénot, enlevant les membres postérieurs et le bassin pour empêcher la soi-disant dérivation du sang aortique vers les iliaques (Laos, 1889) et la compression locale de l’aorte entre le rectum et le pygostyle (Bataillon, 1891); voit survenir là régression dans un temps comparable à celui de l’évolution normale. Mercier n’observe de même aucun rétrécissement de l’aorte. Mais il suffit d’examiner la circulation caudale pour voir qu’elle est très active pendant la régression (29) : « L’activité de la circulation' apparaît du reste comme une aide plutôt que comme un empêchement au processus de

L’ablation de l’opercule paraît un incident de minime importance dans la vie des larves (31), ainsi que l’ont établi Cuénot et Mercier (1906).

Par 'le dosage des gaz respirés, Bataillon établit le fait suivant : les têtards en métamorphose, ou ceux dont la membrane Operculaire vient artificiellement d’être effondrée, éliminent moins d’acide carbonique. J’ai montré qu’il n’est pas logique (30) de déduire de ce résultat qu’ils en retiennent davantage’ « L’intensité des échanges respiratoires est en raison directe de la dépense organique ; or, au temps larvaire, l’animal, vif et frétillant, est toujours en quête de nourriture, tandis qu’à l’époque de la transformation, le jeûne est forcé... Le têtard demeure dans une quiétude presque complète... Un vertébré qui asphyxie a une tout autre allure... Les poumons suffisent à assurer l’hématose avec le concours de la respiration cutanée et on ne peut parler d’asphyxie quand la seule respiration branchiale est en jeu. »

La continuation de la vie chez des larves mises bars de Veau (32 et 35), sans qu’il en résulte un amoindrissement' de leur vitalité et sans que la métamorphose en résulte, prouve péremptoirement que la respiration pulmonaire suffit à l’hématose.

Dans ces conditions, l’absence de fonctionnement des branchies et de la quèue hâte leur déchéance et détermine un véritable bouleversement chronologique des signes de la métamorphose (33 et 36); néanmoins, tant que celle-ci n’est pas déclenchée, le défaut d’usage mène bien à l’atrophie de ces organes, non à leur transformation.

III. Théorie de la maturité génitale. — Ch. Pérez (1902), chez les Insectes, a fait dépendre l’apparition de l’imago de la prolifération des gonades. Bien que cette thèse n’ait pas été émisé pour les Amphibiens, j’ai tenté de la mettre à l’épreuve chez des larves de Salamandra maculosa. J’ai pratiqué des deux côtés l’ablation des glandes génitales (36) : « Trois de ces larves, guéries de l’intervention, se sont métamorphosées. L’une d’entre elles n’a présenté de changement qu’un mois après l’opération ; son autopsie minutieusement faite n’a révélé aucune trace des glandes, ni aucun indice de leur régénération. »

IV. Le mécanisme de formation des « spiracula complémentaires ». — H. Braüs (1906) a découvert que le»« spiracula » s’établissent chez les larves d’Anoures indépendamment de toute effraction de la chambre branchiale par les pattes antérieures. J’ai vérifié le fait en extirpant avant la métamorphose les membres antérieurs avec la ceinture scapulaire chez des têtards d’Alytes, et (34 et 36) j’ai cherché son déterminisme. Braus conclut de la perforation spontanée des opercules que ces orifices sont les vestiges des trous par lesquels, à l’état larvaire, les ancêtres des Anoures passaient les bras. On ne voit pas alors pourquoi les vestiges d’amincissement localisé aux spiracula n’apparaissent pas chez la larve, avant la métamorphose. L’examen des conditions de sortie des membres montre nettement qu’il s’agit d’un mécanisme actuel.

Chez le têtard herbivore le tortillon intestinal refoule en avant et en haut la ceinture thoracique et l’empêche, pendant

la période larvaire, de participer à la formation de la paroi ventrale ; le bord postérieur de l’opercule branchial s’insère donc en réalité sur la paroi abdominale. Quand vient le jeûne du début de la métamorphose et que la régression intestinale diminue le tortillon, la ceinture thoracique vient à sa place normale en accomplissant une véritable rotation en bas et en arrière. L’insertion postérieure de l’opercule se détache alors de l’abdomen non par le fait d’une traction mécanique, bien que celle-ci existe et favorise la déchirure, mais, ainsi que l’a vu Bkaus, par suite d’une véritable atrophie de la paroi. Dans l’orifice formé, vient se placer la peau thoracique, sous la forme d’un écusson triangulaire et saillant, qui coapte ses bords aux bords correspondants du spiraculum. L’atrophie spontanée de l’attache opercmdaire abdominale tient donc à la superposition de deux revêtements eutanés dont l’un, le profond, remplace l’autre, le superficiel. Le stade des spiraeula n’est donc que l’une des phases d’un mécanisme actuel et il n’est pas légitime d’imaginer à son propos un ancêtre qui passerait les bras par un trou de la peau !

V. Une demi-métamorphose expérimentale. — A, Dügès ( 1897) avait observé au Mexique un jeune Amblystome qui, avec tous les caractères de l’adulte, possédait des branchies. Après plusieurs essais infructueux, je suis parvenu à reprodufre expérimentalement et à volonté une forme semblable (38, 39 et 41). Je provoque une métamorphose lente, à basse température (8 à 16° C, l’hiver), chez des Axolotls issus d’une longue lignée de larves progénétiques, c’est-à-dire difficiles à transformer, en les soumettant au procédé d’assèchement graduel de Marie von Chauvin (1885). Quand ils ont acquis la parure terrestre et que les branchies sont réduites à des moignons dépigmentés et grisâtres, je remets les jeunes Amblystomes à l’eau. L’effet du retour au milieu aquatique est remarquable ; l’eau fixe les caractères acquis et empêche, d’autre part, l’éclosion de modifications métaboliques nouvelles. Elle ne

mais doit être comprise, au contraire, comme une série d’étapes dpnt chacune représente un état constitutionnel viable, ayant son équilibre propre et ses corrélations définies.

Il est aujourd’hui suggéré qu’une glande à sécrétion interne peut franchir une série croissante de seuils (notion de seuil différentiel de Pézard, 1922). Chacun de ces seuils correspondrait à la mise en circulation d’une certaine quantités d’hormones, et serait capable de transformer certains organes, ou seulement certaines régions d un même tissu, à l’exciusion d’autres qui exigeraient pour se modifier une dose de sécrétion plus forte. Les faits de masculinisation progressive de femelles d’oiseaux sont expliqués de cette façon par la seule intervention des hormones. Dans quelle mesure les faits de « demi-Amblystomisation » s’accordent-ils avec cette conception ? Doit-on penser que seule la sécrétion thyroïdienne détermine la métamorphose. Je ne le crois pas ?

. La succession très lente des phénomènes métaboliques, provoqués par l’assèchement de l’Axolotl à basse température, est favorable à une étude des seuils. On constate ainsi que dans le cas des Amblystomes, comme dans celui des transformations naturelles de la plupart des larves d’Urodeles (Sdlamanika. Tntori), les modifications de la peau précèdent de loin la régression des branchies, ainsi que les transformations profondes du squelette, et même que dans le revêtement cutané les changements intimés de la peau (pigmentation, organes d’excrétion) sont antérieurs à la perte des palmures mterdigitales et des limbes.

Mais, d’autre part, il est non moins certain que les conditions de milieu ont une grande influence sur l’époque des changements. Ainsi le transport des larves d’Anoures hors de l’eau, dans une atmosphère humide (32, 33, 36), provoque un véritable bouleversement chronologique des processus : une régression caudale anticipée, une transformation précoce de l’appareil digestif, un retard dans l’ouverture des spiracula. Le seuil différentiel d’une glande à sécrétion interne

n’est donc pas seul en jeu dans les manifestations réalisées.

Dans le cas des demi-Amblystomes, l’incitation à la métamorphose par l’assèchement, l’arrêt brusque des processus métaboliques par la remise à l’eau, sont des faits qui prouvent l’influence des facteurs externes. La question se pose donc, en admettant l’intervention d’hormones thyroïdiennes, de savoir par quel mécanisme l’assèchement ou le retour à l’eau peuvent agir pour provoquer ou tarir la sécrétion glandulaire, augmenter ou faire cesser son effet.

4° Les facteurs de l’éclosion.

Un même mécanisme d’éclosion caractérise parfois toute une classe d animaux (Oiseaux) ; mais il importe de remarquer qu’il dépend moins de la constitution des embryons qui éclosent, que de la structure même de l’œuf, de la disposition des membranes d’enveloppe, du mode de ponte, en un mot de la similitude des conditions éthologiques.

Mais un même mode d’éclosion peut encore être répandu dans le règne animal chez des êtres dont l’organisation est très différente, simplement parce qu’il constitue l’un des processus essentiels de réaction par lesquels les cellules du revêtement cutané répondent aux excitations du monde extérieur ; telle est l’éclosion far digestion des membranes d’enveloppe sous l’action d’une sécrétion ectodermique. J’ai montré que ce mode existait chez les Poissons Téléostéens. Mais avant moi (1900) Graham Kerr l’avait signalé chez un Dipneuste : Lepidosiren, et Blés (1905), rapporte à une glande frontale spéciale, la formation du ferment qui permet à un Amphibien, Xenopus, la sortie de l’œuf. La dissolution du gluten à l’intérieur des œufs de Sélaciens paraît aussi résulter d’une digestion. Les ferments digestifs émanés de l’ectoderme

J ai constate d autre part, chez les Amphibiens de nos tantUrodèles qu’Anoures, un mode d’éclore tout à fait spi il consiste en l’explosion de la coque dilatée au maximui l’augmentation progressive du liquide péri-embryon L’animal est projeté dans la gangue externe et s’en d facilement par quelques mouvements du corps.

L’étude préalable des membranes d’enveloppe m’a [ d’en préciser le nombre et la disposition et de mont rôle joué par chacune d’elles dans l’éclatement. (Voir j Quand on voit une larve de Poisson ou d’Amphibi débarrasser des membranes qui l’entourent en exécutât contractions vigoureuses, on est tenté de rapporter aux rr meuts du corps tout l’effet obtenu et si, par surcro

Eclosion des Téléostéms par digestion de la coque (53, 55). — étudié l’éclosion chez la Truite arc-en-ciel et chez le Cyprin . La coque n’est formée chez la première que par la zona t ta ; il s’y ajoute chez le second une enveloppe externe ssive. La pression intérieure de l’œuf est égale à celle du ’u extérieur ; la zona est en effet traversée de canaux rats et l’enveloppe adhésive du Cyprin présente un ensemble analicules et de cavités, faisant suite aux pores externes

multiples (Truite), situés en dehors des points d’appui de l’embryon.

L’éclosion des larves immobilisées par le ehlorétone est plus tardive que celle des larves normales, mais elle se produit toujours ; elle résulte d’un travail lent et progressif d’amincissement, de délitement, de fissuration de la coque, surtout apparent dans la région déclive de l’œuf. L’enveloppe, bientôt réduite à l’état d’une membrane transparente (Truite) et sans consistance, se rompt sous la seule tension de Vmimai courbé.

On observe une véritable épidémie d’éclosion quand un grand nombre d’œufs sont réunis dans un milieu restreint, et l’on constate une digestion des coques vides in vitro dans le liquide échappé des œufs.

L’étude histologique montre dans le revêtement cutané de très nombreuses glandes unicellulaires superficielles, saillantes, gonflées de sécrétion.

IL Eclosion des Amphibiens par explosion de la coque (54).— Chez la plupart des Amphibiens Urodèles et Anoures de dos pays la sortie de l’œuf résulte d’un même mécanisme que j’ai décrit chez l’Axolotl (54).

La coque des Amphibiens n’est pas, comme celle des Poissons Téléostéens, traversée de canaux poreux qui établissent un équilibre de pression entre la chambre ovulaire et le dehors ; les enveloppes sont continues (voir p. 25) et c’est à travers elles que se produisent les échanges entre l’eau ambiante et le milieu confiné où vit l’embryon. A mesure que celui-ci se développe, la coque se distend, se gonfle par l’augmentation progressive du liquide intériefir. Quelle est la cause qui détermine cet appel d’eau 1 Je ne le sais pas exactement. L’examen ne révèle aucune hypertonicité du liquide péri-embryonnaire Si celle-ci se produit, elle est donc immédiatement compensée par l’introduction d’une nouvelle quantité d’eau. Ce qui est certain c’est que le liquide intérieur, sous pression, distend la coque malgré sa résistance élastique.

i Là capsule externe, imbibée d’eau et gonflée, se déchire la première (Axolotl), permettant la hernie et l’éclatement des capsules moyenne et interne. La larve, même immobilisée fa/r. le cblorétone, est projetée avec une partie du liquide ovulaire dans la couche mucilagineuse externe. Les mouvements interviennent seulement pour dégager l’animal du mucilage.

Chez les Anoures on voit parfois très nettement (Hyla arboreçt) l’explosion précoce du chorion à l’intérieur de l’œuf. . Cette éclosion en 2- temps est bien connue, mais le mécanisme de rupture du chorion n’avait pas été davantage élucidé que celui de la sortie complète de l’œuf ; il dépend pourtant de la