C. Pas d’œufs

Embryogénie et généalogie. — Ces diverses tentatives de classification embryogénique étaient évidemment prématurées. Les divisions y sont basées sur les apparences extérieures que prend l’embryon au cours de son développement, sur la plus ou moins grande abondance du vitellus, la position de l’embryon par rapport à lui, ou le mode de constitution d’annexes de l’embryon, telles que l’allantoïde et le placenta.

Le transformisme donne, en effet, une vie nouvelle aux idées de Geoffroy Saint- Hilaire et de Serres (p. 175) sur la nature des phénomènes embryogéniques. Non seulement les animaux inférieurs apparaissent comme les états permanents des phases successives que traversent les embryons des animaux supérieurs pour arriver à l’état adulte, mais les embryons, dans leurs transformations diverses, ne font que revêtir dans leur ordre de succession chronologique, les formes memes qu’a traversées, au cours de son évolution paléontologique, l’espèce à laquelle ils appartiennent (Fritz Millier). L’embryogénie d’un animal n’est qu’une galerie des portraits de ses ancêtres; elle résume toute l’histoire de leurs transformations; elle apparaît dès lors, comme le moyen assuré de relier entre elles les branches éparses de l’arbre généalogique du Règne animal. Il semble qu’elle seule doive donner la solution de toutes les difficultés que soulève encore la détermination des affinités des animaux. A la faveur des moyens nouveaux d’investigation que fournissent aux zoologistes, les perfectionnements du microscope et surtout ceux de la technique micrographique, on s’efforce d’aller au delà des rapports généraux de l’embryon auxquels s’arrêtaient les premiers embryogénistes; on cherche à mettre en évidence et à comparer entre eux les divers modes de formation et d’évolution des organes transitoires ou définitifs qui apparaissent successivement dans l’embryon. Les moindres différences sont notées avec soin et transportées dans la taxonomie, bien souvent avant que l’on ait pu se rendre compte de leur signification.

Au premier plan des considérations qui interviennent dans cette nouvelle manière de concevoir l’embryogénie est celle des feuillets embryonnaires. La division initiale de l’embryon des Vertébrés en deux feuillets superposés avait été constatée par Pander et von Baër. A ces deux feuillets, on regarda bientôt comme nécessaire d’en

CLASSIFICATIONS

ajouter un troisième, également commun à tous les Vertébrés. Rathke montra qu’on pouvait retrouver ces trois feuillets chez les Arthropodes et d’autres Invertébrés, et Huxley arriva, en 1859, à comparer le feuillet externe et le feuillet interne d’un embryon à l’exoderme et à l’enloderme des Polypes. Comme nous l’avons fait remarquer page 161, toute paroi cellulaire de quelque épaisseur a nécessairement une couche externe ou supérieure de cellules, une couche moyenne, plus ou moins épaisse, et une couche interne, inférieure ou profonde; au fond la division du corps d’un embryon en trois feuillets n’avait donc rien que de très naturel; c’était une nécessité en quelque sorte géométrique, et du moment que ces trois feuillets existaient, on pouvait même s’attendre à ce que l’externe prît part à la constitution des téguments et des organes qui en dépendent; le moyen, à celle des muscles et des vaisseaux; l’interne, à celle du tube digestif et de ses annexes. Cependant, dès l’époque de leur découverte chez les Vertébrés, la philosophie s’empara des trois feuillets de l’embryon : en raison des organes et des appareils principaux qui prenaient respectivement naissance à leurs dépens, ils furent désignés : \q feuillet externe on exoderme sous le nom de feidllet sensitif, ou feuillet animal; le feuillet moyen ou mésoderme sous celui de feuillet vascidaire ; le feuillet interne on entoderme sous celui de feuillet viscéral ou feuillet végétatif.

Ces noms seuls indiquent qu’on ne tarda pas à leur attribuer une sorte de prédestination au point de vue physiologique; la théorie de l’unité de plan de composition renaissait en quelque sorte pour eux, si bien que le nom de feuillet est demeuré pour désigner les parties constituantes du corps d’embryons qui ont le plus souvent une forme sphéroïdale. On voulut voir dans les trois feuillets de l’embryon comme une indication de l’idée première qui avait présidé à la constitution des animaux; dès lors on attacha une grande importance à la détermination des procédés de formation de ces trois feuillets, à la détermination des transformations qu’ils subissent, des organes qui se constituent à leurs dépens. Ces études, qui donnèrent à l’organogénie une grande précision, avaient pour but principal la démonstration de ce qu’on appelle Vhomologie des feuillets emhyronnaires dans le Règne animal. A supposer que l’on pût démontrer que les trois feuillets se formaient toujours de la même façon et produisaient toujours les mêmes organes, que leur homologie complète fût par conséquent établie, cela signifiait simplement que les animaux pouvaient être considérés comme ayant une origine commune, comme procédant d’un organisme sphéroïdal creux dont la paroi externe, la paroi interne et la couche intermédiaire du corps avaient subi constamment les mêmes transformations fondamentales. Il est loin d’en être réellement ainsi. On sait que déjà la segmentation de l’œuf ne s’accomplit pas de la même façon chez tous les animaux (voir chapitre iv, p. 151- 177), que les feuillets se forment, en conséquence, de diverses façons, et l’étude détaillée des différentes formes animales nous montrera que les mêmes feuillets ne fournissent pas toujours non plus les mêmes organes, les mêmes éléments histologiques différenciés; c'est ainsi que le système nerveux n’est pas toujours exclusivement d’origine exodermique, comme on l’a cru longtemps, et que des fibres musculaires peuvent résulter d’une différenciation de cellules exodermiques (épithélium musculaire des Méduses, muscles des glandes sudoripares, Ranvier), bien qu’elles procèdent le plus souvent du mésoderme.

Néanmoins la segmentation aboutit souvent à une forme embryonnaire sphéroïdale :

CLASSIFICATIONS

hlastula, amphiblastula^ plamila ou gastrula(i[i. 161). Chacune de ces formes embryonnaires a été considérée comme la forme originelle des animaux à tissus différenciés : Hay Lankester, Metschnikolï, Semper, prennent pour point de départ, une blastula qui passerait ensuite par délamination suivant Ray Lankester, par migration de cellules exodermiques à son intérieur, suivant Metschnikoff, à l’état de planula, puis par perforation de sa paroi à ïélsd de gastrula-, Balfour pense que Vamphiblastula des Éponges a pu être aussi un stade primitif; Hæckel se décide pour la gastrula formée par voie d’invagination qui a effectivement rassemblé le plus grand nombre de partisans. Il n’y a aucune raison de se décider pour l’une ou pour l’autre de ces solutions, qui contiennent toutes peut-être une part de vérité, mais que, par amour de l’unité, on a le tort de vouloir généraliser. Quoi qu’il en soit, la forme gaürula est une forme larvaire très répandue dans le Règne animal, et dont les modifications ultérieures peuvent être prises pour point de départ. L’un des caractères essentiels de la gastrula est la présence d’un orifice, le blastopore ou prostomim, à l’un de ses pôles; cet orifice ne présente pas toujours les mêmes rapports avec les orifices du tube digestif des animaux adultes; il peut devenir la bouche ou l’anus, ou même se fermer, la bouche ou l’anus apparaissant ensuite soit à la place qu’il occupait, soit à une autre place. D’autre part la cavité générale peut se former de diverses façons (p. 174). En utilisant ces divers ordres de caractères, ainsi que la présence ou l’absence d’une gastrula, Huxley a proposé, en 1874, la classification suivante des animaux :