III. CLASSE

RADIOLAIRES

lihizopodes réticulés marins, à 'pseudopodes rayonnant tout autour du corps, parfois peu ramifiés, issus d'une couche protoplasmique hyaline enveloppant une capsule membraneuse, elle-même remplie de protoplasme plus dense. Fréquemment un squelette formé de spiculés ou d'épines rayonnantes, de sphères ou de disques treillissés, plongés dans le protoplasme .

La capsule centrale et ses orifices. — Beaucoup de Radiolaires ressemblent aux Héliozoaires par la forme sphérique de leur corps et par leur squelette siliceux, mais ils se distinguent par leurs pseudopodes ramifiés et par l’inclusion de la plus grande partie de leur protoplasme dans une membrane hyaline constituant la capsule centrale. Cette capsule divise le protoplasme en deux couches, l’une intracapsulaire, l’autre extracapsulaire, que nous étudierons séparément.

Tantôt la capsule centrale est sphérique et la membrane qui la constitue percée de pores nombreux par lesquels le protoplasme contenu dans la capsule s’unit à celui qui enveloppe cette dernière et qui donne naissance aux pseudopodes. Tantôt ta capsule s’allonge dans une direction déterminée et les pores se localisent à l’un de ses pôles (fig. 477, pf). Tantôt les pores sont remplacés par un petit nombre de gros orifices et la capsule est formée de deux membranes superposées. De là trois ordres dans la classe des Radiolaires qui rappellent les ordres des Perforés et des Porcelanés autrefois admis parmi les Foraminifères ; le premier de ces ordres a reçu les noms d’ordre des Peripylaria (Hertwig) ou des Holotrypasta (Hæckel); le second est l’ordre des Monopylaria (Hertwigj ou Mkrotrypasta (Hæckel); te troisième s’appelle l’ordre ([Q^'^^^-'^-f’—^yaocircuspro-

^ ^ ductus ;CK^ capsule cen-

Tripylea (Hertwig) ou des Phæodaria (Hæckel). Il n’ est traie; pf, son champ popas toujours facile de démontrer la présence de la capsule centrale. Douteuse chez VAcanthochiasma rubescens, plusieurs Acanthometra et Sphærozoum, cette capsule est ordinairement fort mince chez les Peripylea, toutefois elle apparait avec un double contour chez un assez grand nombre de Col- LiDÆ et de SpnÆROiDÆ; elle atteint Jusqu’à 3 g chez les Thalassicolla et présente même une sorte de guillochage polygonal chez la T. nucleata. C’est seulement dans les formes où elle atteint une assez grande épaisseur qu’il a été possible d’apercevoir avec certitude les pores qui la traversent. La membrane est généralement nette et épaisse chez les Monopylaria, et elle est finalement décomposée en deux couches chez les Pileodaria. Elle paraît être, en tout cas, de nature chilineuse.

La forme de la capsule varie naturellement avec celle du squelette. Sphérique chez les Collidæ et Sphæroidæ, elle prend une forme rhombique chez les Acanthostaurus; elle tend à s’aplatir chez les Acanthometridæ et devient une sorte de disque contenant tout le squelette chez les Cocco-, Poro- et Spongodiscidæ; elle

PROTOZOAIRES

s’allonge au contraire en ellipse ou en cylindre avec un renflement ou une conslriclion médiane suivant les espèces chez les Amphilonche, üiploconus, etc.

La forme elliptique fondamentale de la capsule des Monopylaria peut aussi subir de nombreuses modifications. Les plus remarquables sont celles qu’elle éprouve chez un grand nombre de Cyrtidés dont le test siliceux est divisé en deux ou plusieurs segments par des constrictions annulaires. Le plus élevé de ces segments porte le nom de tête (fig, 478) ; il est séparé du suivant par une cloison présentant A lacunes autour desquelles viennent quelquefois se ranger de plus petites perforations (Carpocranium). Chez les Petalospyris dont la tête est très développée et le segment suivant représenté seulement par des appendices divergeant de la base de Tig. 47S. — jiticecryphaiiis Gegenbaitritd’aprèsHsickéi. la tête, la capsule Centrale est de forme

sphéroïdale et ne dépasse pas le segment céphalique qu’elle remplit presque entièrement. Il en est de même chez les Lithomelissa où la tête et le segment suivant sont égaux; mais dans les formes où la tête

est petite et les segments relativement grands, la capsule centrale en grandissant passe au travers des quatre lacunes de la cloison céphalique et se développe dans le premier segment et même dans les autres sous forme de quatre sacs (Arachnochorys , Eucyrtidium, fig. 479); Dictyoceras, etc.), qui peuvent quelquefois se réduire à trois soit par l’avortement d’un des quaire lobes, soit plutôt par la fusion de deux d’entre eux.

Le champ porifère qui occupe le pôle basilaire de la capsule est légèrement aplati chez les Acanthodesmidæ et Zygocirtidinæ où il est renforcé par une couche de bâtonnets contenus dans les parois de la capsule, se colorant fortement par le carmin et tantôt

Fig. 479. — Eucyrtidium cranioïdes (d’après Hæckel). répartis SUr tOUte SOn éten¬

due, tantôt groupés en cercle sur son pourtour. Hertwig croit avoir observé que les pores de la capsule sont

RADIOLAIRES

pratiqués à travers la longueur de ces bâtonnets. Le champ porifère sert luimême de base à un cône droit ou légèrement oblique qui plonge dans l’intérieur de la capsule et dont la pointe atteint le centre de celle-ci ou même le pôle opposé. Ce cône est formé d’une substance analogue à celle de la capsule; de fines stries s’étendent de chacun des bâtonnets du champ porifère jusqu’à son sommet. Hertwig considère ces stries comme de fins canalicules s’ouvrant au voisinage du sommet du cône et par l’intermédiaire desquels le protoplasme intracapsulaire arriverait jusqu’aux pores du pôle perforé pour s’épancher au dehors; de là le nom de cône pseudopodique donné par lui à la formation que nous venons de décrire. Dans les Cyrtidés à capsule quadrilohée, les pores et les bâtonnets sont rassemblés dans la plage de la paroi comprise entre les quatre lobes, mais ils peuvent aussi dépasser cette région et s’étendre plus ou moins loin, former même quatre bandelettes le long de la paroi interne des lobes. 11 n’existe plus ici que de vagues indications du cône pseudopodique.

Les deux membranes qui constituent la paroi de la capsule des Phæodaria sont, pendant la vie, étroitement appliquées l’une contre l’autre ; mais par l’action de réactifs appropriés elles se séparent. La membrane externe est épaisse et à double contour; la membrane interne apparaît comme une délicate pellicule plissée qui recouvre immédiatement le protoplasme. La capsule peut présenter un, deux, trois ou plusieurs orifices; généralement elle en présente trois dont l’un marque la place de son pôle supérieur tandis que les deux autres occupent les extrémités d’une plage légèrement aplatie entourant le pôle opposé. Ces orifices sont placés à l’extrémité de saillies spéciales et autour de chacun des plus petits on aperçoit à l’intérieur de la capsule une petite masse hémisphérique hyaline, se colorant fortement par le carmin et dont la signification est inconnue.

Protoplasme intracapsulaire. — Le protoplasme intracapsulaire, considéré en lui-même, ne présente aucune particularité d’un haut intérêt. Il semble cependant chez les Péripylaires composés de pyramides granuleuses, à base polygonale, séparées les unes des autres par des espaces clairs. Cette disposition rayonnante ne paraît être que l’expression optique des mouvements d’exosmose qui entraînent les liquides du protoplasme du centre de la capsule vers sa membrane uniformément perforée de toutes parts. Le cône pseudopodique des Monopylaires et les stries rayonnantes qu’on observe autour des orifices des Phéodaires sont peut-être des phénomènes du même genre.

Inclusions du protoplasme intracapsulaire. — Comme la plupart des Rhizopodes marins, les Radiolaires manquent de vésicule contractile. Mais il se développe avec l’âge de nombreuses vacuoles sans membrane, ni noyau dans le protoplasme d’abord continu des Collid.e {Thalassicolla, fig. 480, Thalassolampe , Physematiwn) . Ces vacuoles peuvent devenir assez nombreuses pour n’être plus séparées que par un réseau protoplasmique qui s’étend du protoplasme entourant le noyau jusqu’à la couche de protoplasme à structure radiée qui double la membrane d’enveloppe. Les vacuoles sont plus petites et peu nombreuses chez les Phéodaires {Aulacantha, Aulosphæra, Cœlacantha, Dictyocha, Cœlodendron). Chez ï Acanthometra elastica le protoplasme est, au contraire, tellement pénétré de suc aqueux qu’il ne forme plus qu’un mince réseau dans l’intérieur d’une immense vacuole.

Les vacuoles contiennent assez souvent soit des gouttelettes oléagineuses {Physe-

446 PROTOZOAIRES

rnatium), soit de très fins corpuscules d’excrétion {Thalassicolla pelagica, Phæodaria).

Les Thalassicolles et divers Cyrlidés contiennent d’autres gouttelettes hyalines, transparentes, assez peu réfringentes, d’un liquide faiblement chargé de matières solides dissoutes ou en dilution, nommées par A. Schneider sphères albummoides. Chez les Thalassicolles, ces sphères contiennent quelquefois des gouttelettes oléagineuses, des concrétions lenticulaires, probablement calcaires ou de petits cristaux.

On observe aussi des gouttelettes oléagineuses libres chez un grand nombre de Péripylaires (Colli-

DÆ , ACANTHOMETRI- DÆ, Spuæroidæ), et de Monopylaires(CYRtidæ); elles sont rares chez les Phéodaires.

Leur couleur varie du rose au brun. Le plus souvent ces gouttelettes sont uniformément distribuées dans toute la masse du protoplasme intranucléaire ; toutefois chez certaines Thalassicolles elles forment une couche sous la membrane de la capsule centrale ; elles se distribuent sur une sorte d’anneau continu chez les Euchitonia et diverses Stylodyctia, et s’agglomèrent chez la Thalassolampe primordialis en une sphérule unique atteignant la moitié du diamètre de la capsule centrale. Leur nombre est en général peu élevé chez les Monopylaires. 11 est probable que ces gouttelettes graisseuses se constituent dans un substratum albuminoïde. Johannes Müller et Hæckel leur attribuent une fonction hydrostatique, tandis que Hertwig voit en elles des réserves destinées à être utilisées au moment de la reproduction.

Des pigments dont la couleur varie du bleu, au jaune, au rouge ou au brun sont disséminés fréquemment dans le protoplasme de la capsule centrale. Chez les Acanthométrides le pigment jaune ou brun paraît contenu dans de véritables cellules nucléées qui sont peut-être des organismes parasites.

Enfin des concrétions mortes (de tyrosine et de leucine?) et des cristaux se trouvent à côté des pigments.

]\oyaux. — Sauf dans quelques circonstances exceptionnelles ou quelques cas douteux on ne trouve de noyau que dans le protoplasme de la capsule centrale. Au début, il n’existe probablement jamais qu’un noyau, et le noyau demeure le plus souvent unique, central et très grand jusqu’au moment de la reproduction. 11 occupe

Fig. 480. — Thalassicolla pelagica avec une capsule centrale et de nombreuses alvéoles dans le protoplasme extracapsulaire (d’après E. Hæckel).

RADIOLAIRES

parfois la moitié, les deux tiers ou même les trois quarts de la cavité de la capsule centrale (Puæodaria). Toutefois chez les Acantharia, le noyau se divise de très bonne heure en un grand nombre de noyaux plus petits, disséminés régulièrement dans toute la masse du protoplasme ou seulement h sa périphérie (Acantuometridæ). Les aiguilles convergentes qui forment le squelette des Acantuometridæ pénètrent à l’intérieur du noyau et se rejoignent à son centre; la première des trois sphères treillissées des Haliomma et Actinomma complètement adultes est contenue également à l’intérieur du noyau, qui englobe même deux sphères successives de la Spongosphæra^ et davantage chez les Discidæ.

Le noyau, lorsqu’il est unique est toujours limité par une membrane dont l’aspect rappelle souvent celui de la membrane de la capsule centrale et qui peut même présenter comme elle des pores nombreux {Thalassolampe, Physematium, Thalassicolla). Cette membrane est régulièrement mamelonnée chez certains Sphæroïdæ {Heliosphæra, etc.).

Au cours du développement le noyau subit de nombreuses transformations qui ont été parliculièrement suivies chez les Thalassicolla et les Acanthometra. Chez les premiers de ces Radiolaires, sa substance est d’abord complètement translucide ou finement granuleuse; elle a une grande affinité pour les matières colorantes. La chromatine d’abord invisible apparaît bientôt sous forme d’un long ruban ramifié {Thalassicolla nucleata) ou pelotonné (T. pelagica). Chez cette dernière espèce des protubérances nombreuses apparaissent sur la membrane nucléaire et dans chacune d’elles pénètre une anse du ruban. Les ramifications de ce dernier s’étranglent en chapelet dont les grains se séparent chez la T. nucleata et sortent en partie du noyau pour pénétrer dans le protoplasme de la capsule centrale.

Chez les Acanthometra par suite de l’apparition d’un suc nucléaire plus ou moins abondant la substance nucléaire se divise en deux masses, l’une centrale constituant un nucléole, l’autre appliquée contre la membrane nucléaire. (Ce fait s’observe aussi chez divers Monopylaires ) Bientôt la membrane nucléaire s’invagine vis-à-vis du nucléole et constitue une sorte de bouteille à goulot plissé longitudinalement et à ventre plissé circulairement qui vient coiffer le nucléole. En même temps, le noyau se découpe en lobes, le nucléole se divise en fragments qui passent dans les lobes du noyau. Ces derniers se divisent ensuite, de manière à former de petits noyaux indépendants, d’apparence souvent parfaitement homogène qui se divisent à leur tour un certain nombre de fois.

Protoplasme extracapsuiaire. — On peut comparer le protoplasme extracapsulaire des Radiolaires à celui qui se répand autour de la membrane des Gromia par son orifice, ou à celui qui, sortant par les pores de la coquille des Foraminifères perforés, enveloppe cette coquille. Cette couche protoplasmique externe est, en effet, partout d’égale épaisseur chez les ,Péripylaires ; elle est, au contraire, inégalement répartie autour du test des Monopylaires et de Phéodaires. Elle acquiert une épaisseur prédominante vis-à-vis de la région perforée de la capsule centrale des premiers {Plagiacantha, Cystidium), vis-à-vis de l’orifice principal de la capsule des seconds. La couche externe de protoplasme donne naissance aux pseudopodes et à une mince couche sarcodique qui revêt entièrement les aiguilles du squelette, chez les Acantho- MEïRiDÆ. Elle est toujours enveloppée d’une couche gélatineuse d’épaisseur relativement grande chez les Collidæ, Acanthometridæ, Porodiscinæ, Spongodiscinæ,

PROTOZOAIRES

Heliodiscus, tandis qu’elle est faible et enveloppée par la première sphère squelettique chez la plupart des Spuæroidæ. Celte enveloppe revêt même les piquants des Acantuometridæ où elle est pourvue à sa base de fibres contractiles (les cils gélatineux de Bæckel),qui peuvent la faire glisser le long de ces piquants et qu’on doit considérer comme une différenciation spéciale du protoplasme. Elle est traversée par les pseudopodes et contient, en conséquence, un réseau protoplasmique. Dans ce réseau prennent fréquemment naissance des vacuoles remplies de liquide transparent ou alvéoles, si nombreuses chez les Collidæ et les Phæodaria qu'elles sont presque contiguës autour de la capsule centrale, et en plusieurs couches successives; par compression réciproque elles finissent par prendre, dans certains cas, une forme polyédrique. Dans les tribus des Collozoinæ et des Collosphærinæ plusieurs capsules centrales sont contenues dans une telle enveloppe gélatineuse commune ; aussi considère-t-on ces formes comme des Radiolaires composés. Chez les Collosphærinæ il existe au centre de l’enveloppe gélatineuse une vacuole plus grande que les autres, entourée d’un réseau protoplasmique et qui fonctionne comme un appareil de soutien pour toute la colonie.

Pigments. — On observe fréquemment des pigments dans le protoplasme extracapsulaire; leur couleur est variable : noire chez la Thalassicolla nucleata, où le pigment enveloppe la capsule centrale et pénètre parfois dans l’enveloppe gélatineuse; jaune chez les Thalassolampe ; rouge chez les Acanthostaurus purpurascens et Actineiius picrpureus, où il est répandu même dans les pseudopodes ; brun chez les Discidæ, les Cyrtidium, les Trictyopus, les Phæodaria. Dans cette dernière division l’existence du pigment est constante; il constitue le phæodium et se développe surtout autour de l’orifice principal de la capsule. 11 est principalement formé de fines

granulations, mais contient aussi des corpuscules plus volumineux, les phéodelles et même chez les Cœlodendrum des apparences de cellules.

Cellules jaunes et zooxanthelles. — üll a longtemps considéré comme faisant partie intégrante du corps des Radiolaires des éléments arrondis ou elliptiques, de couleur jaune, pourvus d’un noyau et enfermés dans une membrane Fig. 481. — Lithocircvs an- de cellulose, qui abondent dans le protoplasme extra-cap-

nularis; CK, capsule cen- a j ,> -i •

traie; /)/•, champ porifère ; sulaire et meme dans 1 enveloppe gélatineuse de la plupart

ÿ«,ceiiuiesjaunes;n, noyau des Radiolaires (fig. 48t, ÿz). 11 est aujourd’hui bien démontré

(d apres Herlwig).

que ces éléments sont des Algues parasites, pour lesquelles on a créé le genre Zooxanthella, sans qu’on ait pu établir quel rôle ces algues jouent dans leur symbiose avec les Radiolaires.

Pseudopodes. — Les pseudopodes des Radiolaires péripylaires rayonnent en tous sens autour du corps (fig. 480), sauf chez quelques types spéciaux comme les Diploconus où ils forment deux faisceaux divergents à chacune des extrémités de l’animal. Chez les Monopylaires, ils prennent un plus grand développement dans la région qui correspond à la calotte cribriforme de la capsule centrale (fig. 479). Chez les Péripylaires ils rappellent encore ceux des Héliozoaires par leur rigidité, leur peu de tendance à se ramifier et à se souder entre eux ; ils sont aussi très pauvres en grannlations. Au moins chez les Acanthometridæ, ces pseudopodes raides et simples sont soutenus, comme ceux des Héliozoaires, par une baguette axiale de vitelline

RADIOLAIRES

qui peut arriver jusqu’au centre d’intersection des aiguilles constitutives du squelette. Entre les pseudopodes raides sont d’ailleurs intercalés d’autres pseudopodes plus fins et sans baguette axiale. Relativement peu nombreux chez les Acanthome- TRIDÆ, ils sont quelquefois au nombre de plus d’un millier chez les Collidæ et les Sphæroidæ. Les Monopylaires et les Phéodaires développent en général de longs pseudopodes richement ramifiés et anastomosés comme ceux des Foraminifères (fig. 479).

Quelle que soit la forme des pseudopodes on observe toujours à leur intérieur une active circulation des granules protoplasmiques qui poursuivent leur chemin à travers la capsule centrale jusque dans le protoplasme intra-capsulaire. Il se forme aussi sur les pseudopodes des varicosités qui cheminent sur toute leur longueur, phénomène peut-être en rapport avec le développement ou la rétraction de ces appendices temporaires.

Chez les Euchitonia, Spongocijclia et Spongasteriscus, péripylaires bilatéraux, un certain nombre de pseudopodes situés au voisinage du plan de symétrie, se soudent presque dès leur base pour constituer un organe assimilé par Hæckel et par Krohn à un flagellum, mais qui ne vibre pas spontanément et se borne à s’incliner ou à se courber sous finfluence des excitations.

Formations squelettiques. — Outre les baguettes de substance albuminoïde qui soutiennent les pseudopodes des Acanthometridés, et ressemblent absolument à celles des Héliozoaires, il existe chez les Radiolaires d’importantes formations squelettiques, constituées essentiellement par un réseau solide, de forme très variable, plongé au sein du protoplasme et pénétrant même assez souvent jusque dans la capsule centrale. Deux substances peuvent former, à fexclusion fune de l’autre, ce squelette : une substance organique, Vacanthine-, une substance minérale, ]& silice. Les Radiolaires pourvus d’un squelette d’acanthine forment le sous-ordre des Agantharia; chez tous les autres Radiolaires le squelette est siliceux. Les Thalassicolla, Tallassolampe, Collozoum, parmi les Péripylaires, les Cystidium parmi les Monopylaires et les Protocystis parmi les Phéodaires sont dépourvus de toute formation solide. Certaines Thalassosphæra (T. morum peut être identique à la Calcnromma calcarea, W. Thomson) paraissent enfin produire des spiculés calcaires.

L’acanthine qui constitue le squelette des Agantharia est une substance transparente, incolore; elle est détruite par la chaleur; elle se dissout plus ou moins rapidement dans les acides azotique, sulfurique et chlorhydrique, aussi bien que dans les alcalis caustiques; elle disparaît encore lentement dans une solution de 1 0/0 de soude, 10 à 20 0/0 de sel marin. Elle paraît être en conséquence, une substance albuminoïde peut-être identique à celle qui forme l’axe des pseudopodes. Les squelettes d’acanthine sont essentiellement constitués par de longues aiguilles, toujours pleines, convergeant vers le centre de la capsule centrale. Le nombre de ces épines peut atteindre 40 chez les Actinelius où elles sont disposées sans ordre. Il est de 10 seulement chez les Acanthochiasma où les épines pointues aux deux bouts traversent de part en part la capsule centrale, se croisent à son centre, sans se toucher, et commencent à affecter un ordre déterminé encore peu régulier, mais qui s’accuse chez les Aganthostaurinæ, Diplogoninæ et Agantophragtidæ, où les épines, au nombre de 20, rayonnent seulement à partir du centre de la capsule, comme si chacune des épines des Acanthochiasma s’était partagée en deux en son milieu. La disposition des épines est maintenant régie par la loi de Muller. Elles se

PROTOZOAIRES

disposent autour d’un axe idéal en cinq cycles de quatre épines chacun (fig. 482). Quatre de ces cycles sont eux-mêmes placés symétriquement par rapport au cinquième, le cycle équatorial. Le cycle équatorial est composé de quatre épines perpendiculaires entre elles et situées dans un même plan perpendiculaire à l’axe idéal du squelette. Huit autres épines sont contenues dans deux plans perpendiculaires entre eux, perpendiculaires au plan équatorial et coupant ce dernier suivant les bissectrices des angles droits que forment entre elles les épines qu’il contient.

Fig. 482. — Acanthometra Mülleri (d’après llæckel).

Ces épines symétriques deux a deux constituent les deux cycles tropicaux-, elles font un angle de 30® avec le plan équatorial; les huit dernières épines constituant les àeux cycles polaires sont inclinées de 60“ sur ce plan et reviennent dans les plans qui passent par l’axe idéal du squelette et les épines équatoriales. Les 20 épines se réunissent au centre de la capsule centrale par leur extrémité taillée en pyramide quadrangulaire à faces planes ou évidées. Elles peuvent être elles-mêmes à section circulaire {Acanthochiasma) ou quadrangulaire et en lame d’épée {Acanthometra). Elles supportent chez les

AcANTHOPnRACTiDÆ des appendices ramifiés et réticulés qui finissent en s’unissant

par former une enveloppe presque sphérique.

Les squelettes siliceux présentent une variété encore plus grande : ils sont quel-

Fig. 48.3. — Sphærozoum ovodhnare. Coupe à travers une colonie vivante. La masse de la colonie est formée par des alvéoles sphériques transparentes, retenues ensemble par un réseau de sarcode. A la périphérie et à des distances régulières, on voit les capsules cen- — Heliosphæra echinoides, d’après Hæckel.

traies lenticulaires, qui en coupe paraissent

fusiformes. Chaque capsule centrale ren-, qucfois COmpOSésdO SpiCulesdisjoints(flg.483), ferme une grosse boule de graisse et est en- . , i i i .

tourée de nombreuses cellules jaunes et de maiS pCUVCnt prcndrC la formC dO SpllèrCS

spiculés à six branches (d’après E. Hæckel). conccntriques (fig. 484), de disques, de cloches, etc. Les spiculés ou aiguilles qui les constituent sont pleins chez les Péripy-

RADIOLAIRES

laires et Monopylaires, creux chez les Phéodaires, mais leur cavité est complètement close. La classification tout entière des Radiolaires est basée sur la forme et la structure de ces squelettes, qui seront décrits dans la partie systématique (p. 432).

Mouvemenls et alimentation des Radiolaires. — La plupart des Radiolaires connus flottent au voisinage de la surface de la mer, mais sont cependant susceptibles de changer de zone d’habitation; aussi en recueille-t-on à des profondeurs diverses et même très grandes. Les mouvements de leurs pseudopodes sont très lents; s’ils peuvent déterminer sur une surface solide la rotation ou la translation de l’animal, ils ne paraissent guère de nature à intervenir utilement dans une natation active. R est probable que le développement dans la couche gélatineuse des alvéoles, des gouttes oléagineuses et autres inclusions contribue à maintenir les divers individus dans une zone déterminée en modifiant le rapport de leur poids à celui de l’eau qu’ils déplacent. De telles modifications résultent aussi peut-être de l’état de plus ou moins grande expansion ou de rétraction totale des pseudopodes, et des mouvements dont l’enveloppe gélatineuse des Acanthométridés est susceptible.

Tous les Radiolaires se nourrissent de Diatomées, d’infusoires, principalement de Tintinnoïdes, et d’autres organismes microscopiques vivant comme eux près de la surface de la mer. Ils capturent leur proie à l’aide de leurs pseudopodes qui la paralysent, la tuent, l’enveloppent d’un réseau protoplasmique, la digèrent sur place ou la transportent au sein même de la masse vivante.

Reproduction par division ; Radiolaires composés. — Comme Hæckel l’avait déjà fait pour la Cannobelos cavispiscula, Hertwig a observé chez divers Phéodaires {Aidacantha, Aulosphœra, Cœlacantha) des formes de la capsule centrale allongées, ou en sablier, avec dédoublement des orifices, qui autorisent à penser que ces Radiolaires sont susceptibles de se reproduire par simple division. Des états semblables de la capsule centrale ont été surtout constatés chez les Sphærozoïnæ et les COLLOZOÏNÆ ou Radiolaires composés à capsules centrales et multiples, ayant chacune son squelette propre. Il est infiniment probable qu’à l’état jeune ces Radiolaires ne possèdent qu’une seule capsule centrale qui par des divisions répétées peut arriver à en produire une centaine demeurant toutes enfermées dans une même masse gélatineuse. Autour des minces couches protoplasmiques qui entourent chaque capsule rayonnent de délicats filaments qui s’anastomosent entre eux et forment au travers de toute la masse gélatineuse un réseau vivant par lequel toutes les capsules sont maintenues en rapport. Du réseau commun émergent les pseudopodes qui hérissent toute la surface de la masse gélatineuse.

Zoospores. — G’est d’ailleurs principalement par de véritables zoospores flagellifères que se reproduisent les Radiolaires. Ces zoospores sont de deux sortes ; les cristallospores et les homospores qui se distinguent par la présence dans les premières d’un petit cristal de silice. Les deux sortes de zoospores ne s’excluent pas; le Sphærozoum piinctatim produit successivement l’une et l’autre. Les homospores peuvent elles-mêmes avoir deux tailles différentes et constituent par conséquent des microspores et des macrospores.

Lorsque par les procédés que nous avons précédemment décrits (p. 447) le noyau s’est divisé de manière à produire des noyaux plus petits, disséminés dans toute la masse protoplasmique de la capsule centrale, il apparaît dans le protoplasme qui entoure chaque noyau un petit cristal de silice et un assez grand nombre de

PROTOZOAIRES

corpuscules graisseux ; toutes ces formations finissent par rendre opaque la capsule centrale primitivement transparente. A ce moment les pseudopodes et l’ectoplasme se rétractent dans la capsule centrale, et les gouttelettes oléagineuses disparaissent laissant à leur place une vacuole remplie sans doute d’une substance albuminoïde, dans laquelle flottent encore de petits corpuscules graisseux. Bientôt après le protoplasme se divise en autant de parties qu’il y a de noyaux. Chacune de ces petites masses, englobant un corpuscule cristallin et des corpuscules graisseux, acquiert un flagellum vibrant et devient ainsi une zoospore; puis la membrane de la capsule centrale se résorbe et les zoospores sont mises en liberté.

La formation des homospores, des Collozoum et Sphærozoum est précédée d’une division du noyau accomplie de telle façon que les noyaux nouveaux demeurent dans le voisinage immédiat les uns des autres, au point de prendre par compression réciproque une forme polyédrique. Us se groupent souvent en rosette autour de petites gouttelettes oléagineuses, régulièrement distribuées elles-mêmes autour de la grande gouttelette oléagineuse centrale. Peu à peu il se constitue un amas de fins corpuscules graisseux, correspondant à chaque groupe de noyaux, tandis que les gouttelettes oléagineuses se résorbent. Les capsules centrales deviennent ainsi graduellement opaques. Enfin chacun des groupes de noyaux entouré de protoplasme se divise, à parlir de sa surface, en nombreux plastides contenant chacun un noyau et un amas de corpuscules graisseux- Les noyaux constituant un môme groupe peuvent être assez grands, peu nombreux et demeurer séparés par une quantité appréciable de protoplasme; ils peuvent aussi être petits, nombreux et immédiatement contigus. Dans le premier cas ils donnent naissance à des macrospores, dans le second à des microspores, beaucoup plus petites. On ignore encore si ces éléments se développent directement ou si le développement n’a pas pour point de départ un œuf résultant de l’union d’une macrospore avec une microspore.

Enfin divers observateurs ont constaté dans le protoplasme extra-capsulaire de certains Collidés la présence de corps plasmatiques nucléés, nus, sphériques ou présentant les formes connues d’un plaslide en voie de division et contenant une petite quantité de granulations graisseuses. Ces corps se transformeraient en jeunes capsules suivant Stuart et Cienkowsky, en homospores suivant Hertwig, tandis que Brault considère ces deux transformations comme également possibles.