IV. CLASSE

GRÉGARINIDES ^

Parasites mono cellulaires des éléments épithéliaux ou des cavités ouvertes des Invertébrés., pourvus dune membrane d' eyiveloppe et se reproduisant d'ordinaire après enkystement par spores et corpuscules falciformes.

Forme générale. — Sphérique Chez les Coccidies qui parfois n’ont pas un diamètre supérieur à 25 g, la forme des Grégarinides présente d’assez nombreuses variations dont on trouvera le détail dans l’énumération des familles et des genres (p.470). Le corps des Grégarines peut être formé de un ou deux segments nettement séparés. De là leur division en deux groupes naturels, les Monocystidés et les Polycystidés. Les deux segments des Polycystidés sont généralement inégaux; on convient de considérer le plus petit comme antérieur; c’est le protoméride ; l’autre qui contient le noyau est le deutoméride. Le protoméride se prolonge souvent en un appendice fixateur, Yépiméride, dont il est plus ou moins nettement séparé et qu’on peut considérer comme un 3« segment très réduit. L’épiméride est caduc; avant sa chute, les pig, 486. — a, styiorhynchm individus qui le présentent sont appelés cêphalins (flg. 486) ; ils deviennent après des sporadins. lymorpha en conjugaison

Epicyte. — Sauf chez les Coccidies de petite taille, le (d apres stem), corps des Grégarinides est recouvert d’une membrane d’enveloppe absolument continue, Vépicyte, mince et délicate chez la plupart des Monocystidés, épaisse et à double contour chez les Polycystidés. L’épicyte est de nature azotée, elle se dissout

i A. ’èc.umwr.'n, Contribution à l’étude des Grégarines-, — Archives de zoologie expérimentale, t. IV, 1876, et Mémoires ultérieurs dans le même Recueil et dans les Tablettes zoologiques.

dans l’acide acétique et l’ammoniaque. Elle est assez souvent marquée des stries longitudinales (Moncystis terebellæ^ M. serpulæ, M. sabellæ, M. magna, M. agilis, Clepsidrina blattarum, C. polymorpha, Stenocephalus juli), parfois compliquées de stries transversales {Monocystis de la Phyllodoce) ou de côtes saillantes, limitées à la partie antérieure des corps {M. magna)', plus rarement on observe sur l’épicyte de petits tubercules {ürospora sipunculi) ou des prolongements filiformes limités à la partie postérieure du corps (Gamocystis cometa), s’étendant à toute sa surface {M. agilis) ou constituant des appendices de l’épiméride.

Protoplasme; sa division en sarcocyte et entocyte. — Homogène Chez les Coccidies, les petites espèces de Monocystidés et les jeunes des autres Grégarinides, le protoplasme se divise généralement chezl es individus plus âgés en deux couches, l’une très granuleuse et souvent opaque, Vendoplasme, l’autre hyaline et homogène, l'ectoplasme, ordinairement plus développée aux extrémités du corps que dans sa région moyenne. Il n’existe souvent aucune démarcation nettement tranchée entre les deux couches, de sorte que les granules de l’entoplasme peuvent passer dans l’ectoplasme { Aciinocephalus, Dothriopsis, Echinocephalus, Pileocephalus, Eoplorhynchus) ; mais il n’en est pas toujours ainsi : la séparation des deux couches est absolument nette chez les Geneirorhynchus Monnieri, Pyxinia rnbecula, Stylorhynchns longirostris, Porospora gigantea; si bien que dans cette dernière espèce l’entoplasme peut s’écouler entièrement au dehors, laissant accolée à l’épicyte, lorsque ce dernier est déchiré, une couche de substance hyaline et résistante, limitée à la partie postérieure du protoméride. Cette couche différenciée de l’ectoplasme souvent limitée au protoméride {Stylorhynchns) est le sarcocyte. Une partie du sarcocyte peut ellemême se différencier en fibrilles transversales disposées soit en anneaux, soit en hélice [Porospora gigantea, Clepsidrina macrocephala, C. polymorpha, C. ovata, C. blattarum, Gamocystis tenax). Les fibrilles sont anastomosées en réseau chez la Clepsidrina Munieri, et leurs mailles allongées transversalement découpent à la surface de l’entoplasme sous-jacent des figures fusiformes. 11 est peu problable que les fibrilles dérivées de l’ectoplasme soient contractiles; elles manquent, en effet, aux espèces les plus agiles telles que les Bothriopsis, et sont bien développées chez des espèces inertes telles que les Clepsidrina Munieri et Gamocystis tenax. En revanche, on observe souvent à la limite de l’ectoplasme et de fendoplasme des bandes longitudinales alternativement claires et obscures, comme si l’ectoplasme s’épaississait par places aux dépens de fendoplasme. Ces apparences semblent en rapport avec la contractilité du protoplasme.

On doit enfin considérer comme une dépendance de l’ectoplasme la cloison qui sépare le protoméride du deutoméride. Quand il se différencie un sarcocyte, elle est épaisse et continue avec lui ; elle est au contraire fine et membraneuse quand le sarcocyte manque. Ordinairement plane elle peut aussi devenir courbe et flotter au gré des contractions de l’animal, entre le protoméride et le deutoméride {Bothriopsis, ; Dufouria). Une cloison analogue peut se constituer entre l’épiméride et le protoméride {Echinocephalus, Stylorhynchns, Geneiorhynchus).

L’endoplasme est caractérisé par l’abondance des granulations animées d’un mouvement broAvnien qu’il contient chez fanimal adulte. Ces granulations sont souvent inégalement distribuées ; elles se concentrent tantôt à la partie antérieure du corps {Aciinocephalus Pujardini, Eoplorhynchus oligacanthus), tantôt à sa partie posté-

GRÉGARINIDES.

rieure {Clepsidrina polymorpha, var. cuneata) ; leur nombre s’accroît d’ordinaire avec l’âge; elles rendent, dans diverses espèces, les individus âgés absolument opaques. Les granulations ne se dissolvent ni dans l’acide acétique concentré, ni dans les acides minéraux faibles, ni dans l’alcool chaud, ni dans l’éther, ni dans la glycérine; elles sont au contraire rapidement dissoutes par la potasse faible et les acides minéraux concentrés. L’iode leur donne une coloration rouge qui passe au violet sous l’action de l’acide sulfurique. On peut conclure de ces réactions que les granulations de l’endoplasme sont constituées par une matière amylacée {amyloïde, zooamylum).

Ordinairement incolore, le protoplasme est jaune ou rouge chez les espèces qui habitent des tissus colorés de cette dernière couleur {Clepsidrina Munieri, Stenocephalus juli, Hyalospora B.oscoviana). 11 présente rarement des vacuoles nombreuses {Conorhynchus) ou limitées à la partie antérieure {Clepsidrina blattarum).

Xoyau. — Les Grégarines possèdent toujours un noyau vésiculaire, sphérique, ellipso’idal ou ovoïde ; exceptionnellement l’existence de deux noyaux a été constatée chez certains individus de Gonospora terebellæ, Porospora gigantea, Stenocephalus juli, Monocystis magna. On a au contraire signalé l’absence de noyau chez de petites Coccidies et chez les jeunes Porospora gigantea. Le noyau se détache en clair sur le fond de l’endoplasme du deutoméride. 11 contient, en général, un {Clepsidrina, Euspora, Gamocystis) ou plusieurs nucléoles, quelquefois rassemblés en une seule masse (G. Sieboldi, Clepsidrina blattarum) et dont le nombre paraît augmenter avec l’âge. Au moins chez la Porospora gigantea ces nucléoles subissent des changements continuels de forme, de grandeur et de nombre.

Mouvements. — Les Grégarines sont capables de mouvements intermittents de translation et de mouvements de flexion. La translation s’effectue en ligne droite, et sans aucune contraction apparente, tant qu’aucun obstacle ne se présente. La Grégarine peut ainsi s’enfoncer dans les corps mous qu’elle rencontre, s’y arrêter ou les traverser. Si l’obstacle est résistant, la Grégarine se courbe et continue sa route dans la direction laissée libre. Ce mouvement de translation paraît dû à une cause toute physique, telle que la résultante des forces développées par les courants osmotiques au moyen desquels s’accomplissent les échanges entre la Grégarine et le milieu ambiant. Les mouvements de flexion sont souvent limités au deutoméride. Ils sont manifestement accompagnés de mouvements du protoplasme dans lequel il faut très probablement chercher leur explication. La contractilité du protoplasme est mise en évidence par les constrictions transversales temporaires que beaucoup de Grégarines sont susceptibles’d’éprouver.

Changements subis au cours de la vie par les Grégarines; enkystemeut. —

IAu cours de leur vie les Grégarines subissent de notables modifications. Celles qui présentent un épiméride demeurent plus ou moins longtemps fixées aux membranes 1 internes de leur hôte par cette région de leur corps; mais à un certain moment ! l’épiméride se flétrit ou se détache, et la Grégarine devient libre. Les phénomènes de croissance portent principalement sur le deutoméride, dont l’endoplasme est le siège d’un accroissement relativement rapide. L’épicyte suit l’accroissement des parties qu’il recouvre sans subir de modifications dans son épaisseur; le sarcocyte et ses différenciations diverses tendent au contraire à se résorber et finissent sou- , vent, après avoir occupé toute la longueur du corps, par se limiter au protoméride.

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Dans le Monocxjstis agilis, du Lombric, la Clepsidrina macrocephala du Grillon une mue de lepicyte a été indiquée. Ces divers changements préparent un changement plus important encore, ïcnkystement de la Grégarine, Les Coccidies, VAdelea ovata, divers Monocxjstis, les sporadins de beaucoup de Polycystidés, s'enkystent solitairement. Dans ces derniers la cloison qui sépare le protoméride du deutoméride disparaît; le corps devient sphérique, s’entoure d’une épaisse enveloppe, le kyste; finalement le noyau s’efface, et le kyste ne contient plus qu’une masse uniformément granuleuse. Les Gamocystis et les Diplocystis qui vivent associés par couples s’eakystent de cette façon, sans se séparer et forment ainsi deux kystes jumeaux. Mais, en général, l’union de deux individus, permanente chez les Diplocystis, précoce chez les Gamocystis et toujours incomplète, ne se réalise chez les autres espèces qu’au moment de la reproduction. Les deux individus conjugués se juxtaposent par leur extrémité de même nom, en général la plus large, chez tous les Monocystidés observés jusqu’ici; par leur extrémité de nom contraire chez les Polycystidés (fig. 486, b). Ils sont dits en apposition dans le premier cas, en opposition dans le second. Quelquefois trois et même quatre individus peuvent s’unir ainsi. Après être demeurés un certain temps en syzygie, les individus en apposition se séparent souvent pour s’enkyster solitairement. D’autres fois, les individus unis en apposition et toujours ceux qui sont en opposition s’enferment dans un même kyste. Pour cela ils se recourbent de manière à se placer côte à côte; la cloison qui sépare les deux segments disparaît; le corps devient sphérique; l’épicyte se dissout le long des surfaces de contact; enfin les deux masses protoplasmiques se mélangent intimement. Pendant que ces phénomènes s’accomplissent chez la Clepsidrina hlattarum, les deux individus du même couple d’abord en opposition deviennent obliques fun sur l’autre et le couple rampe en tournant dans un cercle dont la courbure dépend de l’obliquité des deux individus; ces derniers arrivent enfin à s’accoler de manière à former une masse ovoïde dont leurs protomérides respectifs occupent les pôles opposés et qui continue à tourner dans le kyste dont elle ne tarde pas à s’envelopper. Chez les Stylox'hynchus ohlongatus les deux individus s’unissent par leur protoméride [apposition); chez le S. ovalis, ils se placent de manière à s’accoler latéralement par leurs parties correspondantes. Les Polycystidés à épiméride pourvu d’appendice différencié paraissent incapables de former des syzygies.

La réunion dans un même kyste de deux individus en syzygie n’entraîne d’ail-

Fig.,487. — Enkystement et sporulation d’une Grégarine. c, achèvement de la conjugaison; d, les deux individus enkystés; e, division du protoplasme; f, kyste rempli de spores (d'après Slein).

leurs pas nécessairement leur fusion. L’Ompom sœnuridis produit ainsi des kystes où les deux individus de la même syzygie demeurent constamment distincts (fig. 487).

La membrane du kyste est une production nouvelle qui apparaît sous l’épicyte dont on trouve encore quelquefois des traces à sa surface. Elle ne se laisse pas,

GRÉGÂRINIDES.

■comme ce dernier, traverser facilement par l’eau et constitue pour le protoplasme sous-jacent un moyen efficace de protection. Plusieurs membranes peuvent se

former l’une au-dessous de l’autre en demeurant accolées {Clepsidrina) et le tout est

enveloppé chez la plupart des Polycystidés et chez les Gamocystis par une couche d’excrétion gélatineuse, extrêmement transparente.

Suivant le plan équatorial la membrane du kyste des Orthospora est perforée de tins canalicules. Le kyste des Coccidies du foie et de l’intestin présente un micropyle à l’un de ses pôles ; il y en a un à chaque pôle chez VEimeria falciformis de la souris. La surface du kyste est couverte de tubercules chez les Stylorhynchus. Ces •tubercules dessinent des aréoles chez les Lophorhynchus^ ils sont accompagnés de fines ponctuations chez les Trichorhynchus dont le kyste est en outre divisé en deux hémisphères par une bande équatoriale noire.

Reproduction des Coccidies. — D’abord simples cellules sans membrane, parasites d’autres cellules ou des substances interstitielles du tissu conjonctif, les Coccidies peuvent à cet état se reproduire par simple division. Mais la reproduction a toujours lieu, en outre, à l’aide de spores que les Coccidies ne forment qu’après •leur enky stement. Leur kyste est quelquefois sphérique, plus souvent ovoïde (fig, 488), cylindrique ou pyriforme. On a d’ahord a h c d

désigné les Coccidies enkystées sous le

nom de psorospermies. Il peut arriver qu’après l’enkystement la Coccidie continue son évolution sur place (beaucoup de Coccidies des Mammifères), ou que le kyste sorte de la cellule qui le contenait pour

Fig. 488. — Coecidium oviforme da foie du lapin (Gr.

cune un corpuscule faleiforme.

dehors (Cyclospora glomeridicola , Coecidium oviforme et Coccidies des oiseaux).

Peu après l’enkystement le protoplasme se condense au centre du kyste (fig. 488, h), de noyau cesse d’être apparent et un globule est quelquefois expulsé hors de la masse protoplasmique {Cyclospora glomeridicola). Cette masse peut se transformer ■en une seule spore {Orthospora^ Eimeria)-, plus souvent elle se divise totalement en masses destinées à se transformer en spores, au nombre de deux {Cyclospora, Isospora, Psorospermium avium, Rivolta), quatre {Coecidium oviforme, fig. 488, c); ou bien, elle n’est employée qu’en partie à produire un nombre de spores plus grand et généralement indéterminé. C’est le cas chez le Klossia octopiana de la Seiche. Le nucléole qui, au moment de la reproduction, a chez cette espèce la forme d’une sphère creuse à parois très épaisses, percées d’un mycropyle, excrète sa substance par fragments à travers le micropyle. Après la dissolution de la membrane du noyau, ces fragments du nucléole se rendent à la périphérie de la masse granuleuse du kyste et sont l’origine des nouveaux noyaux dont l’existence sur cette surface est bientôt décelée parles réactifs colorants (fig. 489, n° 1). Ces noyaux de nouvelle formation s’étirent d’abord longuement en patte de bretelle, puis se divisent. Les noyaux résultant de cette division et des suivantes se bornent à s’étrangler avant de se diviser encore, et finalement toute la surface de la sphère

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granuleuse est bientôt parsemée de noyaux arrondis. Peu à peu, ceux-ci font saillie à sa surface, entraînant avec eux une petite masse de protoplasma; ces petits globes s’isolent enfin, laissant au centre du kyste une volumineuse masse sphérique de reliquat (fig. 489, n® 2). Ces globes s’entourent de deux enveloppes, l’une résistante, l’autre délicate, et deviennent ainsi des spores qui peuvent être grandes et peu nombreuses et sont alors des macrospores, ou petites et nombreuses, constituant ainsi des microspores. Les spores ne produisent pas directement de nouvelles Coccidies. A la vérité dans le genre Coccidium chaque spore ne produit qu’un seul corps

Fig. 489. — Sporulation de la Klossia octopiana, de la Seiche. — 1, a 6 les noyaux résultant de la division du noyau primitif sont devenus superficiels et font en a une légère saillie. — 2, kyste montrant à l’intérieur de son enveloppe d, une volumineuse masse de' reliquat c et de gros sporoblastes e, pourvus d’un noyau excentrique n ; — 3, spore dont l’endospore a été rompu et laisse sortir quatre corpuscules falciformes s, pourvus d’un noyau n et qui sont encore en partie enroulés comme dans la spore (d’après Schneider).

dehors, l’éclosion n’a lieu probablement qu leurs spores par un nouvel animal.

reproducteur (fig. 488 d) ; mais en général, le contenu des spores se divise totalement ou en laissant une masse de reliquat (Orthospora , Klossia octopiana) en deux {Cyclospora glomericola), quatre {Klossia octopiana, Orthospora) ou un nombre indéfini [Eimeria, Isospora) de corpuscules allongés, souvent contournés, pourvus d’un noyau en bâtonnet, les corpuscules falciformes (fig. 489, n° 3). Ces corpuscules sont souvent animés de mouvements de flexion latérale ou de contraction. Divers observateurs ont vu certains d’entre eux se déplacer à l’aide de mouvements amiboïdes {Eimeria), ou de mouvements de reptation rappelant ceux des sangsues {Klossia) ou même nager circulairement autour d’un point vers lequel est tournée leur concavité {Eimeria, Klossia). Il est probable que grâce à ces mouvements les corpuscules falciformes pénètrent dans de nouveaux éléments anatomiques et s’y changent directement en Coccidies.

Quand les kystes sont expulsés au après l’ingestion de ces kystes ou de

Reproduction des Mono- et des P olycystidés. — Le mode de reproduction des Monogystidæ et des Polycystidæ, ou Grégarinides proprement dites, longtemps considéré comme fort différent de celui des Coccidæ, s’en rapproche, au contraire, d’une manière frappante. Il a lieu également au moyen de spores produisant à leur tour des corpuscules falciformes.

On n’a vu que très rarement {Monocystis, Stenocephalus juli) des spores se former, peut-être d’une manière tout accidentelle, chez des Grégarines non enkystées. Lorsque les Grégarines habitent des organes qui ne sont pas directement en rapport avec l’extérieur, comme les testicules du Lombric, du Tuhifex, et quelquefois aussi quand elles sont contenues dans le tube digestif {Adelea ovata du Lithobius, Actino-

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cephalus des larves de Sciara, Hyalospora (Sporadina) Reduvii, Porospora gigantea du Homard) elles produisent leurs spores à la place même où elles ont vécu; mais ordinairement les kystes qui se forment dans le tube digestif, sont rejetés avec les excréments et achèvent ainsi leur évolution hors de l’hôte primitif.

La formation des spores peut avoir lieu de diverses façons. Quelquefois le protoplasme contenu dans le kyste produit les spores par une série de bipartitions successives {Adelea). Plus souvent le protoplasme granuleux se contracte en laissant une zone claire entre sa surface et la paroi du kyste, puis il se divise en deux masses égales. Mais là se borne la segmentation proprement dite; les deux masses ne tardent pas à se fusionner de nouveau, après quoi la production des spores s’effectue par un procédé plus rapide que la segmentation successive, par une sorte de bourgeonnement simultané. Chez les Stylorhynchus oblungatus et Lophorhynchus insignis le bourgeonnement des spores est précédé d’une division superficielle du protoplasme en lobes et lobules qui s’allongent peu à peu et à la surface desquels on voit bientôt perler des gouttelettes de protoplasma hyalin; à l’intérieur ces gouttelettes pénètrent plus tard quelques granules de l’endoplasme. Les gouttelettes protoplasmiques ou sporoblastes prennent peu à peu une forme sphérique et s’isolent complètement, tandis que les lobes et lobules qui les supportaient rentrent dans la masse protoplasmique centrale; celle-ci s’entoure d’une membrane et forme un pseudo-kyste, destiné à disparaître après l’émission des spores. Les sporoblastes ne gardent pas longtemps leur forme sphérique; ils s’allongent en bâtonnets fusiformes, et se montrent alors agités de mouvement d’extension et de contraction combinés avec des mouvements de torsion, qui durent environ vingt heures. Cette agitation une fois arrêtée, les sporoblastes redeviennent sphériques, s’entourent d’une membrane et sont dès lors des spores définitives ou pseiidonavicelles. La fusion des sphères de segmentation est immédiatement suivie chez les Clepsidrina, Euspora et Gamocystis de la division de la couche superficielle du protoplasme en masses polyédriques qui lui donnent l’aspect d’une mosaïque et qui sont superposées sur trois ou quatre rangs. Ces masses sont destinées à devenir autant de spores; mais elles ne demeurent pas superficielles et gagnent par un procédé encore inconnu le centre du kyste où les spores achèvent leur formation.

Les sporoblastes et les spores adultes présentent toujours un noyau qui dérive probablement du noyau même de la Grégarine ou des deux Grégarines enkystées. La disparition du noyau qui précède la sporulation n’est sans doute qu’une apparence résultant des transformations que subit cet élément pour fournir une de ses parties à chaque spore qui l’emporte avec elle.

La mise en liberté des spores est réalisée par des procédés divers. La couche gélatineuse et l’enveloppe du pseudo-kyste se laissent distendre différemment dans les conditions diverses où elles sont placées; la première en se contractant irrégulièrement, la seconde en se dilatant peuvent déterminer la rupture de la membrane du kyste et les spores sont alors mises en liberté, formant dans le liquide ambiant de longs cordons pelotonnés. La rupture a toujours lieu suivant la zone équatoriale noire chez le Lophorhynchus insignis, dépourvu d’enveloppe gélatineuse. Les Gamocystis et Clepsidrina présentent un appareil spécial de dissémination. Cet appareil se différencie entre la paroi du kyste et la masse granuleuse centrale qu’entourent

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les spores. Il se compose de trois à six tubes qui s’implantent sur la paroi du kyste par une extrémité élargie et constituent autant de sporoductes (fig. 490, spd). Quand l’émission des spores doit avoir lieu les sporoductes émergent de l’intérieur du kyste en se retournant sur eux-mêmes, de manière que leur surface interne devienne externe; leur extrémité tournée d’abord vers le centre du kyste plonge maintenant, au contraire, dans la couche gélatineuse. Les spores s’engagent dans leur intérieur, forcent leur extrémité périphérique qui était d’abord fermée, et demeurent dans la

Fig. 490. — Un kyste mûr de Gregarhia (Clepsidrina) Blattarum avec neuf sporoductes, d’après Bütsohli. — Ch, enveloppe propre du kyste fortement rétractée et épaissie. Les pseudo-navicelles sont sorties en grande partie par les sporoductes ; il en reste un petit amas, ps, au centre ; s, s, canaux plasmiques qui servent à conduire les pseudo-navicelles vers les sporoductes ; gh, enveloppe gélatineuse entourant l’enveloppe ch ; sph, membrane du contenu du kyste; spd, sporoducte.

couche gélatineuse, en amas arrondis suspendus à l’extrémité des sporoductes [Gamocystis), ou se répandent au dehors en longs chapelets pelotonnés [Clepsidrina) .

Les spores adultes ou pseudo-navicelles sont entourées d’une membrane épaisse, parfois colorée en brun ou noir {Stylorhynchus, Lophorhynchus), très résistante à l’action des réactifs; celte membrane est traversée par de | fins canalicules chez la Porospora gigantea. | Les pseudo-navicelles peuvent être discoï- | dale’s (Adeleaovata), sphériques {Stylorhynchus, [ Porospora), ellipsoïdales (Hoplorhynchus) , fusiformes {Monocystis lumbrici, Stenocephalus, Dufouria), cylindriques avec calottes hémisphériques terminales {Echinocephalus, Gamocystis), en tonnelets (Clepsidrina), en double cône (Echinocephalus). L’un des pôles des spores elliptiques des Urospora se prolonge en une

sorte d’appendice caudal. 11 arrive assez fréquemment que deux ou trois sporablastes ne se séparent qu’incomplètement; ils donnent alors des spores doubles ou triples, de forme plus ou moins aberrante. L’existence de deux sortes de kystes, les uns grands, les autres petits, donnant respectivement naissance à des macrospores et à des microspores, a été constatée chez la Clepsidrina ovata et la Monocystis lumbrici.

Développement; migrations. — Les pseudo-navicelles mises en liberté continuent leur évolution; leur contenu se partage en un reliquat sphérique granuleux et en un certain nombre (généralement 6 ou 8) de corpuscules allongés, hyalins, les corpuscules falciformes, contenant chacun un noyau. Les spores de Stylorhynchus, Dufouria, Adelea, Stenorhynchus présentent des lignes spéciales qui s’étendent d’un pôle à l’autre dans les deux premiers genres et sont disposées équatorialement dans les deux autres. Ce sont peut-être là des lignes de déhiscence; le fait est, en tout cas, certain pour les Stylorhynchus. La déhiscence a lieu presque instantanément chez le S. longicollis sous l’action du suc gastrique de son hôte, le Blaps mucronata. Il est fort probable que, dans les conditions naturelles, la déhiscence de ces spores ne se produit que lorsqu’elles ont été ingérées à nouveau par un Blaps. La sortie des corpuscules a lieu 7 ou 8 minutes après l’ouverture de la spore. Ces corpuscules s’élargissent graduellement d’une extrémité à l’autre, puis se rétrécissent brusquement pour former un rostre ayant environ le quart de leur longueur

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totale. Le rostre est animé d'un mouvement incessant de flexion en sens divers. Ce mouvement, le seul dont les corpuscules falciformes soient animés, facilite non seulement leur sortie de la spore, mais encore leur entrée dans une des cellules épithéliales de l’intestin du Blaps. Là chaque corpuscule prend la forme d’une petite sphère de 4 à fl [a de diamètre, contenant un noyau solide (flg. 491, n° 1). Celui-ci se transforme plus tard en une vésicule nucléolée, en même temps que le corpuscule devient pyriforme. Le noyau est d’abord situé dans l'extrémité large qu’une ligne sombre ne tarde pas à séparer de l’extrémité atténuée. Le corpsde la jeune Grégarine, revêtu d’un épicyte bien distinct, présente alors deux segments inégaux. Entre ces deux segments s’en montre fin alement un troisième (fig, 491, n° 2). Le segment élargi n’est autre chose que le rudiment de l’épiméride, le segment moyen celui du protoméride, le segment rétréci celui du deutoméride. Des phases entièrement analogues ont été observées par Aimé Schneider chez les Püeocephalus chinensis, Gamocystis Francisci, Cnemidospora. Ces trois segments une fois constitués , le noyau passe peu à peu de l’épiméride dans le deutoméride, laissant à sa place dans l’épiméride une cavité, tandis que les deux cloisons de séparation des segments se constituent (fig. 491, n° 3). Les trois segments se différencient de plus en plus et de leur inégal accroissement résulte enfin l’état de réduction de l’épiméride qui, chez l’adulte, pourrait faire prendre pour un simple appendice ce segment formateur des deux autres.

Un certain nombre de Grégarines sont donc, dans Développement du sty-

leur jeune âge, parasites des éléments anatomiques, puis elles passent, par une véritable migration, dans des cavités ouvertes. C’est aussi à peu près le cas de la Monocystis lumbrici qui, à l’état jeune, se trouve dans la cellule-mère des spermatozoïdes de son hôte, puis acquiert sa liberté; de la Monocystis thalassemæ, parasite à l’état jeune des cellules épithéliales de l’intestin de ce* Géphyrien; du. Diplocystis Schneideri, parasite à l’état jeune des cellules épithéliales de la Blatte américaine. Toutefois d’après Lieberkühn ,

Ed. Van Beneden, Ray Lankester, les Monocystis du Lombric, la Porospora gigantea, VUrospora sipunculi demeureraient toujours libres et traverseraient au sortir de la spore une phase plus ou moins amibo’ide. D’autre part, d’après MM. Künstler et Pitres le développement s’accélérerait chez une Grégarine trouvée par eux dans le liquide purulent de la plèvre d’un pleurétique. Ce parasite formerait distinctement des corpuscules falciformes sans donner au prélable de spores. Mais il n’est pas établi que, dans le cas actuel, les corps considérés comme des corpuscules falciformes ne soient pas justement des spores de forme particulière.

lorhynchus longicollis du Blaps mucronata. 1 , Cellule épithéliale de l’intestin du Blaps montrant en a une logette qui contient deux individus à la phase coccidienne, emboîtés l’un dans l’autre. 6, c, deux individus à la même phase paraissant émigrer vers l’extérieur, d, nichée d’autres individus ; n, noyau de la cellule. — 2, Un individu déjà segmenté ; r, épiméride contenant le noyau ; c, protoméride; p, deutoméride. — 3, Individu plus âgé, encore engagé dans une cellule, mêmes lettres; le noyau a émigré dans le deutoméride (d'après Aimé Schneider).

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