TROISIÈME SÉRIE
ÉCHINODERMES
Animaux à symétrie rayonnée, ordinairement pentamérique, souvent alliée à une symétrie bilatérale dont la nature diffère avec les types. Une cavité générale entérocœlique séparant les parois externes de l'appareil digestif des parois du corps. Un mésoderme pénétré d'un réseau calcaire continu ou bourré de spiculés. Un appareil ambulacraire entodermique . Un appareil plastidogène d'où dérivent souvent les glandes génitales.
Forme générale dn corps. — Divisions primordiales. — Les animaux qui Composent la série des Échinodermes se répartissent en embranchements assez nettement séparés pour qu’on ne puisse signaler entre eux aucune forme de passage caractérisée ; ils ne présentent cependant que des modifications relativement légères d’un type qui demeure constant, même dans la forme extérieure du corps. Le corps, toujours plus ou moins pénétré de calcaire, à parois fermes, résistantes, et très souvent épineux, peut être étoilé (Stelleroïda, Ophiuridæ, et en petit nombre Crinoïda), divisé en rayons ramifiés (Astrophytidæ, la plupart des Crinoïda), sphéroïdal (Echinoïda) ou allongé dans le sens ano-buccal (Holothurioïda) ; toujours on peut y reconnaître, dans les formes actuelles, au moins cinq bras, cinq rayons principaux ou cinq fuseaux. Dans toute fétendue de quelques embranchements (Echinoïda, Holothurioïda, Neocrinoïda, Blastoïda), ce nombre cinq est absolument constant, sauf les cas de monstruosités. Dans deux autres (Asteroïda, Ophiuroïda), il peut s’accroître notablement et dépasser quarante [LaUdiaster radiosus, Heliaster).
Chez le Lahidiaster radiosus (fig. 633), ce nombre augmente pendant une partie de la vie, alors que l’animal a déjà atteint une grande taille; dans les autres espèces, il est constant à partir de la période embryonnaire L Ainsi les Heliaster peuvent avoir d’emblée 40 bras; les Acanthaster, de 13 à 21; les Pycnopodia, 20; YOdinia elegans, 19; la Freyella spinosa, 13; le Crossaster papposus, 13; YHymenodiscus Agassizii, 12; la Coscinasterias calamaria, de 6 à 12; la Brisinga endecacne-
1 E. Perrier, Échinodermes recueillis par la mission scientifique envoyée au cap Horn en 1883 par l’Académie des Sciences, 1891.
ÉCHINODERMES
mos, le Solaster endeca, 11 ; la Luidia senegalensis, 9; les Luîdia Savignyi et ciliaris, 7 ; les espèces d'Asterias à six bras sont nombreuses. En général, quand le nombre des bras dépasse six, il varie chez les individus d’une même espèce; des espèces à cinq bras peuvent accidentellement en acquérir six [Asterias rubens). Presque toujours
les espèces à bras nombreux ont en même temps les bras grêles et bien séparés; il faut faire une exception pour le Palmipes rosaceus dont les bras au nombre de onze ne sont distincts que par leur gouttière ambulacraire. Les Opiiiuroïda ne présentent pas d’aussi grandes variations; ce n’est guère que chez les üphiactis et les Ophiacantha que l’on peut observer de six à huit bras.
Les Cystoïda et les Palæo- CRiNOÏDA, de la période primaire, sont les seuls groupes où l’on observe des espèces ayant normalement moins de cinq rayons.
Les plus simples des formes actuellement vivantes sont les Stelleroida ou Étoiles de mer qui remontent d’ailleurs jusqu’aux plus anciennes périodes
Fig. 633 Partie centrale d’un géologiqueS. Le COrpS de CeS
trente bras dont six a Og) sont en voie de furmation parmi o 'i r
les bras déjà bien développés; B, bras coupés spontanément animaUX eSt formé de braS
(E. Perner). toujours indivis qui, vus par
leur face supérieure ou dorsale, semblent s’unir à un disque central, tandis qu’ils semblent purement et simplement se souder sur la face inférieure ou ventrale, sans indication d’un disque spécial qui les sépare de la bouche (fig. 634). Le disque dorsal n’est très nettement distinct des bras que chez les Brisingidæ et quelques ZoROASTERiDÆ ; partout ailleurs, on ne peut établir de démarcation précise entre ce disque et les bras ; on trouve même tous les passages des formes où les bras se réunissent à angle vif (Forcipulata, Echina steridæ, Linckiidæ, Astropectinidæ) à celles où le disque a la forme d’un pentagone à côtés plus ou moins concaves et à sommets prolongés en bras plus ou moins nets ( Asterinidæ, Pentaceros, Archasteridæ), et à celles où le pentagone devient presque régulier (nombreux Pentagonaster, flg. 635; Culcita). Chaque bras est creusé sur sa face ventrale d’une gouttière longitudinale qui en occupe toute l’étendue, et s’étend jusqu’à une membrane annulaire qui entoure la bouche (Forcipulata) ou jusqu’à la bouche ellemême (Spinulosa, Valvulata, Paxillosa). Dans cette gouttière, sont disposées deux ou quatre rangées de tubes membraneux, verticaux, terminés ordinairement
MORPHOLOGIE EXTERNE
par une ventouse discoïdale (fig. 634, Af). Celte ventouse se réduit beaucoup chez la plupart des Zoroasteïudæ et des Arcuasteridæ (les Archaster exceptés) ; le tube se termine en pointe chez les Astropecti- NIDÆ et les PORCEL- LANASTERIDÆ. LeS tubes ambulacraires des Étoiles de mer sont disposés par paires ; lorsqu’ils sont quadrisériés (Aste- RiADÆ) , les paires consécutives se déplacent alternativement à droite et à gauche, de manière que les tubes semblent alterner dans les rangées longitudinales consécutives.
La régularité de leur disposition rappelle celle de la disposition des arbres d’une promenade, aussi appelle-t-on ambulacre la surface longitudi-
Fig. 634. — Echinaster senties. Étoile de mer vue'par la face orale — O, bouche; Af, tubes ambulacraires (d’après Al. Agassiz).
Fig. 635. — Pentagonaster Parkinsoni, Forbes. Craie blanche de Sussex, vue de dessous et de côté.
nale qu’ils occupent; gouttière ambulacraire, la gouttière dans laquelle ils sont situés; les tubes sont euxmêmes des tubes ambulacraires. A l’extrémité libre des bras, les gouttières ambulacraires se rabattent sur la face dorsale, et l’on aperçoit à leur extrémité un point rouge qui est un œil (fig. 636) .|La surface dorsale des bras est plane, carénée ou convexe; elle est souvent couverte de piquants, de 'papilles respi-
Fig. 636. — Oc, œil situé à l’extrémité du bras d’une Étoile de mer en avant de tubes ambulacraires sans ventouse (d’après Hæokel).
ratoires membraneuses; la surface du disque présente le même mode d’ornementation. Mais on y distingue à première vue une plaque marquée de sillons sinueux
ÉCHINODERMES
Fig. 637. — Ophiothrix fragilis, dont l’extrémité des bras a été enlevée. — G5, fentes des poches génitales; plaques masticatrices.
rappelant ceux qui marquent la surface d’une Méandrine, d’où le nom de madréporite, habituellement donné à cette plaque, toujours placée sur l’un des rayons qui vont
du centre du disque au sommet des angles ou des arcs suivant lesquels les hras se réunissent. Ces rayons sont dits interbrachiaux et leur direction est interradiale, tandis que les rayons qui vont du centre du disque à l’extrémité des bras sont les rayons brachiaux et leur direction est radiale. Ces traits généraux de structure persistent chez la plupart des Échinodermes à qui les dénominations que nous venons de définir sont applicables.
Chez les Ophiuroïda, le disque arrondi forme une région du corps toujours bien séparée des bras qui ont ainsi l’apparence d’appendices (fig. 637). Ces bras ne présentent pas de gouttière ambulacraire ; mais, sur les côtés de leur face ventrale, des pores disposés en une rangée longitudinale droite et une rangée gauche livrent passage à des tubes ambulacraires dépourvus de ventouse, souvent papilleux. Le madréporite est ventral. Les bras des Ophiuroïdes sont en général susceptibles (Nectophiüra) de mouvements latéraux ondulatoires, dont les bras des Étoiles de mer sont rarement capables. Chez les Astrophytidæ, la ramification des bras coïncide avec la faculté de s’enrouler autour des corps étrangers en formant des vrilles qui sont analogues à celles des plantes grimpantes.
Les Crinoïdes actuels (Neocrinoïda) peuvent avoir des bras simples {Rhizocrinus, Eudiocrinus), bifurqués {Ilycrinus, Bathycrinus, Antedon rosacea) ou ramifiés un plus ou moins grand nombre de fois [Hyocrinus, Calamocrinus, Pentacrinus, fig. 638). Les bras
Fig. 638. — Pentacrinus asterius, d’après J. Müller. — 1. L’animal vu en entier. 2. Face orale du disque O, bouche; A, anus.
de ces animaux et leurs ramifications principales portent le plus souvent des ramifica-
MORPHOLOGIE EXTERNE
lions secondaires, alternes, formant une rangée droite et une rangée gauche, les pinnules. Un grand nombre de Crinoïdes des périodes primaires et secondaires étaient fixés aux corps sous-marins par un pédoncule articulé plus ou moins long; il existe encore des formes fixées dans les régions profondes de nos mers {Holopiis, Hyocrinus, Rhizocrinus, Bathycrinus, Calaniocrinm^ Ilycrinus, Pentacrimis, Metacrinus'). Mais les formes libres sont de beaucoup plus fréquentes; elles s’accrochent aux corps étrangers à l’aide d’une couronne de cirrhes ou crochets dorsaux articulés, et nagent en faisant onduler alternativement les bras d’une même paire dans le sens vertical {Anieclon, Actinometra, etc.). Les Crinoïdes ont une gouttière ambulacraire sur les bords de laquelle sont deux séries alternes de tubes ambulacraires, trifurqués et garnis de papilles tactiles.
Chez les Echinoïda il n’y a pas de bras, mais le corps se décompose en dix fuseaux qui partent du pôle supérieur du corps et aboutissent à la bouche (fig. 639). Cinq de ces fuseaux sont bordés, chez l’animal vivant, par des tubes ambulacraires disposés de chaque côté en une ou plusieurs rangées ; ce sont les ambulacres; ils alternent avec cinq autres fuseaux, les inter ambulacres, dépourvus de tubes ambulacraires. Les cinq ambulacres continus et également développés du pôle
Fig. 640. — Clypeaster rosaeeus. — 1, face dorsale. Au milieu le madréporite entouré des cinq pores génitaux et des cinq ambulacres pétaloïdes. Le rayon impair est situé en avant. — 2, portion médiane de la face ventrale. O, bouche; A, anus.
dorsal à la bouche chez les Échinides endocycliques, étroits chez les Cidaridæ, larges chez les Diademidæ, Arbaciidæ, Echinidæ, s’atrophient plus ou moins sur la face inférieure du corps, tandis qu’ils se dilatent en pétales sur la face dorsale chez les Clypeastridæ (fig. 640); ils se réduisent de môme sur la face inférieure du corps chez les Spatangidæ (fig. 641) sans prendre cependant l’aspect pétaloïde sur la face opposée; les ambulacres ont ainsi une région ventrale et une région dorsale de structure différente. Chez les Spatangidæ, l’un des ambulacres dorsaux se développe également moins que les autres qui sont symétriquement disposés par rapport à son plan méridien; l’animal présente alors une symétrie bilatérale bien accusée (fig. 652 à 654). Cette symétrie se manifeste déjà chez les Clypeas- TRiDÆ dont l’anus ne se trouve plus au pôle supérieur du corps, point de convergence des ambulacres, comme chez les Cidaridæ, Diademidæ, Echinidæ, mais se transporte au bord de la face inférieure du corps dont il caractérise par cela môme l'extrémité postérieure (fig. 640, n° 2); en même temps le corps s’allonge
ÉCHINODERMES
dans la direction ano-buccale, et se rétrécit souvent à l’une de ses extrémités. Il devient aplati chez les Scutella (fig. 642), et en outre son bord se découpe en échancrures ou en lunules dont la position est caractéristique de divers genres de Clypéastroïdes (fig. 643). Ces découpures du test donnent aux Mellita, Encope, Rotula, etc., une certaine ressemblance avec les Étoiles de mer, ressemblance d’ailleurs toute superficielle puisque les découpures sont souvent placées vis-à-vis des ambulacres.
Chez les Spatangoïdes, en même temps que l’anus descend plus ou moins bas dans l’interambulacre postérieur, la bourbe se transporte vers l’extrémité antérieure de la face ventrale et s’élargit perpendiculairement au
Fig. 641. — Schi:asier (Spatangoïde) vu par plan de Symétrie, tandis que Sa lèvre extérieure la face ventrale. - o. bouche; anus; P, g’avance eu cuilleroii (fig. 641, o) ; l’ambulacre
pores des tubes ambulacraires.
modifié est toujours l’ambulacre antérieur. La symétrie ^bilatérale est obtenue chez les Echinoïda par la modification de formes dont la bouche et l’anus étaient primitivement situés aux deux extrémités
Fig. 642. — Scutella Vindohonensis. Calcaire de la Leitha, bassin de Vienne. Fortement réduit.
Fig. 643. — Amphiope bioculata, Clypéastroïde à deux lunules ambulacraires du Miocène.
d’un axe vertical. Chez les Holotuurioïda (fig. 643), cette symétrie résulte de la modification de formes dont l’axe ano-buccal était primitivement horizontal; les deux extrémités de cet axe marquent les deux points opposés de convergence des ambulacres. La symétrie bilatérale peut être réalisée de deux façons : 1“ par la constitution d’une face ventrale plane, le trivium, limitée latéralement par deux ambulacres et partagée en deux moitiés symétriques par un autre ambulacre impair; 2° par la courbure du corps en un siphon où se rapprochent l’un de l’autre le pôle buccal et le pôle anal {Ypsüothuria), jusqu’à leur réunion à l’exlrémité d’un même col surmontant le corps comme un goulot de bouteille en surmonte la panse (Rhopalodina).
On peut distinguer deux formes d’Hololhuries du premier type : les unes (Psolus, Georisia) ont leur bouche dorsale et les tubes ambulacraires dorsaux, formant le
