SPICULES
bivium, complètement avortés; les autres ont une bouche plus ou moins nettement ventrale et des ambulacres dorsaux diversement modifiés [Oneirophanta, Benthodytes, Euphronides) ou réduits [Psychropotes, Peniagone). La symétrie bilatérale s’accuse encore parla formation d’organes spéciaux; les Psychropotes ont une queue creuse, presque aussi développée que leur corps et qu’elles relèvent parfois à la façon des Écureuils; les Peniagone présentent une sorte d’étendard céphalique, symétriquement lobé, incliné en avant; elles ont pris l’aspect de mollusques nudibranches. Dans les genres Scotoplanes, Elpidia, Peniagone, c’est par la formation d’un coude à la partie antérieure du corps que la bouche est ramenée vers le bas; la soudure des
Fig. 644. — Cucumaria. — T, lealacules arborescents caractéristiques des Dendrochirotes ; A/^tubes ambulacraires. L’animal est représenté avec son axe anobuccal vertical, mais la plupart des Holothuries se tiennent couchées de manière que cet axe soit horizontal.
Fig. 645. — Synapta inhævcm. — O, bouche ; A, anus; on aperçoit à travers la peau le tube digestif et les bandes musculaires (d’après de Quatrefages).
parties du coude en contact et l’effacement graduel de la bosse dorsale qui lui correspond peuvent expliquer comment la bouche est devenue ventrale dans les autres genres d’Holothuries bilatérales du second type qui appartiennent presque toutes à la faune abyssale. Par compensation, chez les Synapta (fig. 644), toute trace d’ambulacre a disparu.
Spicnies. — L’un des traits les plus généraux des animaux formant la série des Échinodermes c’est l’abondance extrême des formations calcaires dans l’épaisseur de leur mésoderme. Ces formations se présentent soit à l’état de spiculés, soit à l’état de plaques dont la forme et l’agencement sont souvent déterminés. Les spiculés sont surtout dé^mloppés dans le mésoderme des organes internes, dans la membrane péritonéale et dans les tubes ambulacraires {Linckia, Chætaster, Ophidiaster,
788 ÉCIIINODERMES.
Goniasterinæ, Antedon, Ecdinoïda). Ils constituent à eux seuls tout le squelette tégumentaire des Holothurides (fig. 646). La forme de ces spiculés n’est pas sans analogie avec celles qu’on observe chez les Eponges : on trouve parmi eux des bâtonnets simples (tubes ambulacraires des Antedon) ou hérissés d’épines (tubes ambulacraires des Cidaridæ), des sigmas ou crochets eu forme de c (tubes arabulacraires des EcnmiDÆ), des plaques perforées irrégulières (tubes ambulacraires des Diademidæ), des disques (sac péritonéal des Antedon), des rosaces ou des roues de forme variée (tégument des Holothuries). Comme dans un organe déterminé, ces spiculés présentent généralement la même forme on a pu les utiliser dans la caractéristique des espèces ou même des groupes plus étendus (familles des* EchinoïdaL Holotuurioïda).
Les spiculés sont susceptibles d’adaptations spéciales; ils passent assez souvent graduellement à la forme de plaques de dimensions et de fonctions déterminées (rosette des tubes ambulacraires des Cidaridæ); ceux des téguments ont, chez les Synaptes et les Ankyroderma, la forme d’ancre de navire et sont supportés par des plaques perforées de forme spéciale; ce sont des organes d’adhérence (fig. 646, b).
Squelette eu général. — Il n’y a pas de différence essentielle entre tes spiculés et les pièces calcaires du squelette. Ces pièces apparaissent généralement, en effet, sous forme de spiculés branchus, de forme irrégulière; mais au lieu de s’arrêter rapidement dans leur croissance, elles continuent longtemps à grandir et à se compliquer; elles atteignent ainsi de fortes dimensions, et revêtent une forme déterminée, souvent adaptée à des fonctions précises. Elles sont presque toujours constituées par un réseau calcaire, plus ou moins serré, dont les mailles sont remplies par un tissu conjonctif de nature spéciale, le tissu calcifère. La substance minérale est du carbonate de cbaux, allié à une petite proportion de phosphate de chaux. Les trabécules constitutives du réseau sont translucides et le calcaire parait s’y trouver à l’état cristallin. Les diverses plaques constituant le squelette sont unies entre elles par un tissu qui ne diffère du tissu calcifère que par l’abondance des fibres, leur orientation perpendiculaire aux bords des plaques qu’elles unissent et l’absence de calcaire entre elles. Le calcaire ne se présente à l’état compact que dans quelques organes de petite dimension, comme les sphéridies et l’extrémité des dents des Oursins. L’agencement et la forme des pièces squelettiques ne présentent dans une même classe que de légères modifications et conservent dans toute la série des traits frappants de ressemblance; nous étudierons successivement le squelette chez les Stellérides, les Ophiurides, les Crinoïdes et les Échinides.
Sqiicictic des Stellérides 2. — Le squelette des Étoiles de mer se divise en
1 E. Perrier, Recherches sur les Pédicellaires et les Ambidacres des Astéries et des Oursins. Ann. Sc. Nat. 1869.
2 Dr G. ViouiER, Anatomie comparée du squelette des Stellérides. Archives de Zoologie
Fig. 646. — Corpuscules de la peau des Holothuries. — a et e, roue et sigma de Chirodota-, b, ancre de Synapta-, c et d, roue et plaque à' Holothuria impatiens.
SQUELETTE
squelette amhulacraire ou ventral et squelette exambulacraire ou latéro-dorsal. Le squelette ambulacraire sert de charpente aux gouttières ambulacraires; il est formé de deux, rarement de trois catégories de pièces : les pièces ambulacraires, les pièces adambulacraires et les pièces surambulacraircs.
Les pièces ambidacraires (fig. 647, Ap) forment une longue série depuis la bouche jusqu’à l’extrémité des dents; sauf les deux ou trois premières, elles sont toutes semblables entre elles; celles d’un côté s’opposent exactement à celles de l’autre et s’articulent avec elles de manière à former une série de chevrons qui comprennent entre eux la gouttière ambulacraire. Les deux pièces d’un même chevron ont une mobilité suffisante pour que la gouttière ambulacraire puisse Fif?. 6i7. — plaques du squelette de V Astropectûn Uemprichii. — DR, •sVtalpr nii çp fprmpr T pc plaques marginales dorsales ; Vif, plaques marginales ventrales ; A;), i VI se iciiijci. J-jCS plaques ambulacraires suivies de petites surambulacraires ; plaques
chevrons consécutifs lais- ventro-latérales ; Adp, plaques adambulacraires antérieures formant un . . -, . , coin de la bouche (d’après J. Millier).
sent entre eux des vides régulièrement disposés qui correspondent aux tubes ambulacraires. Très comprimées et très nombreuses chez les Asteriidæ à quatre rangées de tubes ambulacraires, les pièces ambulacraires s’allongent plus ou moins chez les formes, beaucoup plus nombreuses, dont les tubes ambulacraires sont bisériés; elles atteignent chez les Brisinga et leurs voisins les Labidiaster (fig. 701) lenr plus grande longueur relative.
Les pièces adambulacraires sont toujours en nombre égal aux pièces ambulacraires auxquelles elles correspondent exactement; elles occupent les deux bords des gouttières ambulacraires, et portent sur leur bord interne une armature de piquants adambulacraires, dont le nombre et la disposition sont, dans chaque genre, très caractéristiques des espèces. La première pièce ambulacraire, au voisinage de la bouche, est toujours plus grande et autrement conformée que les autres; elle se soude parfois à la seconde et constitue ce qu’on nomme la dent. Les bords ambulacraire et buccal de la dent sont armés de piquants, dont les plus grands occupent le bord buccal et constituent les piquants angulaires ou piquants dentaires. Les dents avancent d’ordinaire plus près de la bouche que les pièces ambulacraires qui leur correspondent; c’est toutefois le contraire chez les Aste- RiiDÆ à large gouttière ambulacraire et à tubes ambulacraires quadrisériés; on peut donc distinguer deux types d’ama^ure buccale, suivant que les pièces proéminentes sont les pièces ambulacraires ou les dents (Viguier). Nous désignerons sous le nom d'inter dentaires les premières ambulacraires. Les dents sont toujours unies entre elles par une pièce interne, exactement interradiale, Vodontophore, dont les modifications de forme fournissent de bons caractères de classification.
expérimentale, t. VII, 1879. — E. Perrier, Échinodemies du cap Horn, 1891. — E. Perrier, Échinodermes recueillis durant les missions scientifiques du Travailleur et du Talisman.
ÉCHINODERMES
Le squelette latéro-dorsal est beaucoup plus variable clans sa constitution que le squelette ventral; il comprend des pièces fondamentales et des pièces accessoires qui viennent s’intercaler entre les premières. Les pièces fondamentales sont : 1° les calicinales-, 2® les carinales’, 3® les marginales.
Les calicmales sont les pièces fondamentales du squelette du disque. Si n est le nombre des bras, elles sont au nombre de 3 n + f . Ce sont la dorso- centrale, à peu près placée au centre du disque; les n sous-basales, disposées régulièrement autour d’elles dans la direction des bras; les n basales, alternes avec les sousbasales et correspondant par conséquent aux intervalles des bras; les n radiales qui viennent se placer en dehors des basales, dans la direction commune des sousbasales et des bras. Les calicinales sont toujours les premières pièces squelettiques qui apparaissent; au moins pendant un certain temps, elles forment à elles seules le squelette du disque chez les Calycaster et les Neomorphaster, mais presque toujours des pièces plus ou moins nombreuses viennent se disposer entre elles; elles demeurent alors parfois reconnaissables soit par leurs dimensions {Brisinga, Zoroaster, divers Ophidiaster, Pentaceros, etc.), soit parce que les autres pièces du disque s’orientent par rapport à elles d’une façon déterminée (Stichaster, Porania, Asterina, etc.); le plus souvent, il est presque impossible de les retrouver lorsque les plaques intermédiaires se disposent soit en réseau irrégulier {Asterias, Cribrella), soit en mosaïque [Pentagonaster, Archasteridæ, Astropectinidæ).
Les carinales sont les plaques qui occupent la ligne médiane et dorsale des bras ; elles sont généralement distinctes chez les Pedicellasteridæ, Zoroasteridæ, SticnASTERiDÆ, AsTERiiDÆ, Echinaster, Ophidiaster, Pentaceros, Archaster, etc. Mais dans beaucoup d’autres cas, on ne saurait les reconnaître sûrement parmi les plaques voisines [Cribrella, Pontasterinæ, Plutonasterinæ, Astropectinidæ).
Les bras sont toujours terminés par une pièce impaire, en général, plus grande que la dernière carinale et de forme caractéristique; cette pièce, qui existe déjà chez l’embryon, est la plaque terminale ou plaque ocellaire.
Les marginales forment deux rangées, l’une dorsale, l’autre ventrale de chaque côté des bras. En général peu apparentes ou même indistinctes chez les Forcipulata et les Spinulosa, elles sont grandes et forment au disque et aux bras une double bordure solide chez la plupart des Valvulata (fig. 635) et des Paxillosa (fig. 647). Les marginales dorsales et ventrales sont presque toujours en même nombre, et se correspondent exactement dans les deux séries; assez souvent leur nombre est aussi le même que celui des carinales. Leurs relations avec les pièces du sque- i lette ambulacraire sont moins étroites; elfes sont quelquefois en nombre à peu j près égal (Cribrella, Dytaster) ; presque toujours en nombre moindre, dans le rap- \ port de 2 à 3 ou même de 1 à 2 ou à 3. i
Entre les adambulacraires et les marginales ventrales, entre les marginales dorsales et les carinales se développent généralement des plaques que nous nomme- I rons respectivement les ventro- latérales et les dorso-latérales. Il est rare que les ; dorso-latérales soient tout à fait absentes; les ventro-latérales peuvent être nulles I ou rudimentaires, se développer uniformément sur toute la longueur des bras, i ou devenir graduellement moins nombreuses de leur base à leur sommet. Dans les j deux premiers cas, les bras sont très nettement séparés les uns des autres et se i rejoignent à angle vif (Forcipulata, Echinasteridæ, Solasteridæ, Linckiidæ, :
SQUELETTE. 791
Astropectinidæ) ; dans le troisième, la région centrale du corps s’élargit en un disque plus ou moins étendu; les bras se relient d’abord l’un à l’autre suivant une courbe régulière (Mediaster, Dorigona, Pentaceros, Porcellanasteridæ, Pseudarcuasterinæ) et, s’ils se raccourcissent, le contour du corps devient presque pentagonal {Aüerina, Palmipes, Pentagonaster, fig. 635; Culcita, etc.).
Les ventro-latérales et les dorso-latérales forment d’ordinaire des bandes transversales qui unissent les adambulacraires aux marginales et celles-ci aux carinales. Chez les Forcipulata, les ventro-latérales et des dorso-latérales ne forment qu’une seule bande entre les plaques fondamentales, de telle façon que le squelette se décompose en arceaux successifs, libres chez les Brisinga, unis entre eux longitudinalement et plus ou moins déformés dans les autres genres; il n’existe qu’un seul de ces arceaux de deux en deux plaques adambulacraires, chez les Forcipulata. Chez les Linckiidæ , à une {Ophidiaster , Scytaster) ou plusieurs {Linckia, Chætaster) rangées de plaques, en nombre sensiblement égal à celui des adambulacraires, succèdent des arceaux latéro-dorsaux en général deux fois moins nombreux. Chez les Asterinidæ, il existe un arceau pour chaque adambulacraire; chez les Ecuinasteridæ, les Solasteridæ, les Dytaster, les Luidia, il y a correspondance entre le nombre des plaques marginales et celui des adambulacraires; cette correspondance ne se maintient pas pour les dorso-latérales et les carinales; chez les Goniopecten, deux séries de ventro-latérales partent d’une même adam- I bulacraire pour aboutir à une même marginale; il y a donc encore corres- I pondance entre les marginales et les adambulacraires. Dans d’autres cas {Plutomster), deux séries de ventro-latérales partant chacune d’une adambulacraire aboutissent à une même marginale; enfin, dans un grand nombre de formes, les plaques se disposent en mosaïque à la face ventrale, en réseau plus ou moins régulier à la face dorsale, ou affectent la disposition en mosaïque sur les deux faces; les types fondamentaux que nous venons d’indiquer ne se laissent plus alors reconnaître.
Squelette des Ophinrides. — Le squelette des Ophiurides peut être facilement dérivé de celui de Stellérides. Il existe aussi des pièces ambulacraires; mais celles d’une même paire sont soudées et constituent des espèces de disques vertébraux (fig. 665, p. 811), articulés de manière à se mouvoir latéralement. Ces pièces ne contribuent pas directement à la constitution de l’appareil masticatoire. La gouttière ambulacraire est masquée par une série de plaques impaires, dites plaques ventrales, de part et d’autre desquelles se trouve une série de plaques marginales, en même nombre que les plaques ventrales. Entre les plaques latérales, par un orifice bordé de petites écailles, dites écailles tentaculaires, émergent les tubes ambulacraires. Ces I plaques portent, en outre, une bordure de piquants appliqués contre les bras chez
aies Ophiures rampantes, perpendiculaires à la direction des bras chez les Ophiures nageuses. Au voisinage de la bouche, les plaques marginales sont suivies de deux paires de plaques soudées le long de la ligne interambulacraire, les plaques orales et les, plaques adorales-, le long de leur suture interne, les plaques orales portent une série de pièces impaires formant le tore angulaire, sur lesquelles sont fixés des piquants disposés en séries verticales, qu’on appelle les dents et qui sont souvent 1» compris entre deux rangées de papilles dentaires. Les plaques orales portent à leur I tour d’autres courts piquants, les papilles buccales. Enfin, sur la face ventrale du
ÉCHINODERMES
disque, en arrière des plaques adorales se trouve, sur chaque ligne-iriterradiale une pièce qui semble correspondre à l’odontophore des Stellérides : c’est Vécmson buccal.
Du côté dorsal, le squelette du disque est quelquefois formé uniquement des pièces calcinales primitives ou les laisse nettement apparaître {Ophiomusium, beaucoup d'Ophioglypha, d'Ophiocren, d’Ophiopyrgus, d'Ophioceramis)\ mais il faut remarquer que dans toutes les formes connues jusqu’ici la dorso-centrale est entourée de grandes sous-basales, auxquelles font presque toujours immédiatement suite deux plaques symétriques, situées à la base même des bras, qu’on appelle habituellement p/agi/es radiales, mais qu’il vaudrait mieux appeler racüm-ôasa/es puisque les radiales sont essentiellement des plaques impaires, et que ces fausses radiales, paires, sont intercalées entre les vraies radiales et les basales. Les radio-basales sont immédiatement supportées par les sous-basales et toujours largement séparées par les basales. Mais le plus souvent les sous-basales et les basales ne sont pas reconnaissables; le disque est uniformément écailleux, et les seules plaques qui prédominent sont les radio-basales, presque toujours très apparentes à la base des bras. Le squelette dorsal des bras est formé par une série de pièces médianes, dites plaques dorsales, que remplacent quelquefois de nombreuses petites plaques disposées sans ordre (Ophiopsammium, etc).
Le madréporite est toujours situé sur l’un des écussons buccaux.
Squelette des Crinoïdes. — On ne rencontre chez les Crinoïdes, les Échinides et les Holothurides rien d’équivalent au squelette ambulacraire des Stellérides et des Ophiurides; le squelette ventral, lorsqu’il existe, recouvre les canaux ambulacraires au lieu de se développer entre eux et la cavité générale. En revanche apparaît chez les Crinoïdes une formation tout à fait nouvelle. La plupart des Crinoïdes anciens étaient fixés au sol par un pédoncule décomposable en articles placés bout à bout et dont le plus élevé supportait un ensemble de pièces calcaires, développées dans les parois du corps de l’animal et constituant le calice (fig. 648 et 649). Au cours du développement embryonnaire tous les articles du pédoncule viennent s’intercaler entre le premier d’entre eux, celui qui adhère au sol et les pièces du calice, qui d’abord étaient à son contact. Ce premier article équivaut donc morphologiquement à la plaque dorso-centrale des Stellérides et des Ophiurides; tandis que l’article qui, à l'extrémité opposée du pédoncule, supporte le calice, n’a qu’une importance morphologique secondaire.
Le pédoncule des Crinoïdes fixés présente trois types différents de structure, celui des Bourguetticrinidæ , celui des Hyogrinidæ et celui des Pentacrinidæ. A la première famille appartiennent les genres actuels, Rhizocrinus, llijcrmus elBathycidniis. Dans ces deux genres les articles du pédoncule percés d’un trou à leur centre sont tous mobiles les uns sur les autres, et ils sont unis entre eux par des paires successives de faisceaux fibreux diversement orientés. Les articles supérieurs de la tige sont simplement discoïdaux; mais à mesure que l’on s’éloigne du sommet les articles arrivent graduellement à être deux ou trois fois plus longs que larges. Le pédoncule ne porte pas de cirres dans ses régions supérieure et moyenne, mais ses articles inférieurs produisent chacun deux ou trois cirres ramifiés, et le tronc lui-même peut se diviser. La tige des Hyogrinidæ, assez semblable à celle des Apiogrinidæ (fig. 0i8), est beaucoup plus rigide que celle des Bourguetticrinidæ. Les courts articles cylindriques sont unis entre eux par des fibres uniformément disposées.
SQUELETTE
Enfin le pédoncnle des Pentacrinidæ porte des cirres articulés, disposés ordinairement par verticilles de cinq et plus ou moins régulièrement espacés (fig. 638, p. 784). Il est formé d’articles courts, marqués sur leurs surfaces de contact d'une figure pétaloïde à cinq rayons; ceux des articles qui portent des cirres sont dits articles noclaux, ils diffèrent des autres par leur longueur et sont unis par une suture fibreuse ou syzygie avec l’article sous-jacent. Les articles internodaux sont reliés entre eux par cinq faisceaux fibreux qui occupent tout l’intervalle entre deux syzygies consécutives et qui semblent enfiler tous les articles compris dans un même entre-nœud, ün
Fig. 648. — Poteriocrinus radiatus, Crinoïde Fig. 649. — a, Apiocrmus Parkinsoni, Crinoïde monocybicyclique. Calcaire carbonifère, Irlande. clique de la grande Oolithe de Ranville (Calvados). —
b, c. Couronne et racine à' A. Roissianus, d’Orb. Coral-rag de Tonnerre (Yonne).
trou est percé au milieu de chaque article, de sorte que l’axe est traversé par un 'canal comme dans les deux autres types. Les cirres inférieurs servent à fixer l’animal, ils s’élargissent d’ordinaire en disque à la surface des objets auxquels ils adhèrent.
Suivant que les pièces qui constituent le calice sont au nombre de trois (fig. 648) ou de deux (fig. 649) verticilles, les Crinoïdes sont dicy cliques ou monocycliques. Les Crinoides dicycliques sont tous des fossiles de la période primaire. Leur calice comprend un rang de sous-basales, un rang de basales, alternes avec les sous-basales et un rang de radiales, alternes avec les basales, superposées par conséquent aux sous-basales. Les sous-basales sont assez souvent réduites à trois par la suture deux à deux des plaques paires d’un même côté.
Dans les Crinoïdes de la période secondaire (fig. 649) et dans les Crinoïdes actuels les sous-basales sont toujours très réduites et soudées avec la pièce supérieure du I pédoncule, de sorte que les basales paraissent être les premières pièces du calice.
Ces basales forment la presque totalité du calice qui est long et étroit chez les 1 Democrinus dont les premières radiales sont très réduites; elles sont beaucoup plus I courtes et ordinairement soudées entre elles à l’état adulte chez les RMzocrinus (fig. 671, p. 821); elles se raccourcissent encore, mais elles conservent cependant
ÉCHINODERMES
à peu près la moitié de la longueur du calice, et sont nettement séparées les unes des autres chez les Ilycrinus et les Calamocrinus ; beaucoup plus petites encore chez les Bathycrinus, elles sont confondues, dans ce genre, en un anneau que séparent du reste du pédoncule une série d’articles en forme de disque ; chez les Pentacrims et les Metacrinus, elles apparaissent au sommet du pédoncule comme cinq tubercules calcaires interradiaux; enfin les basales et les radiales sont complètement soudées en un tube calicinal, fixé par une base irrégulière chez les Holopus. Dans la grande famille des Comatulidæ, formée de Crinoïdes libres à l’état adulte et qui est numériquement la plus importante à l’époque actuelle, aucune pièce du calice n’est ordinairement visible à l’état adulte. Dans le seul genre Taumathocrinus les basales sont apparentes; partout ailleurs, elles se confondent en une plaque calcaire interne, la rosette, dont le mode de formation et les rapports seront indiqués plus loin. Les radiales reposent dès lors sur une pièce centro-dorsale tantôt plane, tantôt conique, qui porte de nombreux appendices articulés, les cirres. Cette pièce représente l’extrémité supérieure du pédoncule et n’a rien à faire avec la dorso-centrale que l’animal abandonne comme tout le reste de son pédoncule, au moment de sa mise en liberté.
Les premières radiales font partie d’une série de pièces qui se suivent dans la même direction, qui conservent le nom de radiales et qu’on distingue simplement les unes des autres par leur numéro d’ordre. La dernière, dite radiale axillaire supporte les pièces squelettiques des bras. Le nombre des radiales est de trois ou de cinq chez les Crinoïdes actuels; le premier nombre est le plus fréquent {Hyocrinus, Pentacrinus, Comatulidæ); le deuxième caractérise les Metacrinus; mais, dans les formes à cinq bras {Rhizocrinus, Democrinus, Eudiocrinus), la limite entre les radiales et les brachiales qui forment le squelette des bras est de pure convention. Cependant, même dans ce cas, les premières radiales, ordinairement soudées, peuvent être suivies {Rhizocrinus lofotensis) de plaques de dimension plus grande et de forme un peu autre que celles qui] constituent les bras proprement dits et qu’on nomme les brachiales. Ailleurs, il n’existe qu’une seule radiale soudée avec ses voisines et portant un bras brusquement beaucoup moins large qu’elle (Hyocrinus). Les premières radiales sont le plus souvent directement en contact; cependant chez les Taumathocrinus actuels qui ressemblent d’ailleurs aux Comatulides, les cinq premières radiales alternent avec cinq interradiales. Ce caractère ne se retrouve guère que chez les Palœocrinoïdes de la section des Rhodocrinites (Wachsmuth).
Tout le squelette dorsal des bras est représenté par une série de plaques brachiales de forme variable, dont la position peut être comparée à celles des carinales chez les Stellérides. Elles sont, en effet, situées comme elle dans l’épaisseur de la paroi qui sépare de l’extérieur la partie la plus considérable de la cavité générale. Les plaques brachiales, correspondant aux points de ramification des bras, portent naturellement deux plaques sur leur bord distal; aussi les appelle-t-on brachiales axillaires (Millier). Les articulations qui unissent entre elles les brachiales sont de deux sortes : les unes sont mobiles, pourvues de muscles et de ligaments, ou tout au moins de deux sortes de tissus contractiles, ayant des propriétés différentes; les autres sont immobiles et constituées par une seule sorte de tissu fibreux ; ce sont les syzygies. La position des syzygies est caractéristique pour beaucoup d’espèces.
Le squelette ventral du disque est très réduit chez les autres Crinoïdes actuels. La
SQUELETTE
bouche est entourée, chez les Hyocrinus et Taumathocrinus, de cinq plaques qui existent aussi chez les jeunes des autres formes, et sont très développées dans un grand nombre de formes fossiles, ce sont les plaques orales. H existe une plaque anale, intercalée entre deux des premières radiales, chez un grand nombre de jeunes Grinoïdes. En outre, de nombreuses formations calcaires se trouvent disséminées dans toutes les parties du tégument et jusque dans la paroi des tubes ambulacraires. Ces formations peuvent demeurer réduites à l’état de spiculés ou constituer des plaques de forme déterminée. Ces plaques sont régulièrement disposées le long des ambulacres de tous les Pentacrinidæ, et ont la même position que les adambulacraires des Stellérides. Toute la surface du disque est couverte de plaques imbriquées chez beaucoup de Pentacrinus chez les Calamocrinus et chez les Hyocrinus (plaques anambulacraires).
Squelette des Échinides. — Ainsi que nous le verrons plus tard, le corps d’un Échinide est comparable à celui d’un Crinoïde dont les bras et le pédoncule seraient nuis. Il n’existe donc aucune trace de squelette brachial chez ces animaux. Les seules parties du squelette des Stellérides, des Ophiurides et des Crinoïdcs, qui soient réellement conservées sont les pièces calicinales. Ces pièces forment toujours au sommet du test une rosette apicale composée d’une centro-dorsale, de cinq basales et de cinq radiales, qu’on pourrait aussi homologuer aux terminales des Étoiles de mer (flg. 650). La dorsocentrale est très grande et seulement échancrée par l’anus chez les Salenidæ, dont la rosette apicale est très développée; elle se divise en quatre pièces triangulaires, disposées en croix autour de Tanus chez les Arbagiidæ; à sa place s’élève un long tube cylindrique chez les Diademidæ, et, chez les Echinidæ, la pièce dorso-centrale initiale devient complètement indistincte parmi les nom-
, ... .. . . . . Fig. 650. — Test d’Our.siii vu par le pôle
breuses petites pièces qui entourent 1 anus et con- apical ; a, ambuiacre opposé au madrépostituent le périprocte. Ces pièces accompagnent nie; b, C, D,E, les autres ambulacres, se
,, , « -I 1 .1 terminant chacun par une intergénitale ;
1 âllUS lorSQU il sort do lâ. rosotto Rpicâlo, COmrQG interambulacre se terminant à une
chez les Clypéastroïdes et les Spatangoïdes, pour plaque génitale; les glandes génitales sont
^ indiquées par un pointillé.
descendre dans l’interambulacre postérieur.
Chez tous les Oursins dont l’anus est exactement au pôle supérieur du test (Oursins endocycliques), il existe cinq basales percées chacune d'un orifice qui est l’orifice excréteur de l’une des glandes reproductrices; aussi appelle-t-on souvent ces cinq plaques, les plaques génitales. En outre, fune des cinq basales plus grande, en général, que les autres, est percée d’orifices nombreux et constitue le madréporite. Les cinq radiales présentent aussi un orifice plus petit, auquel on a cru longtemps que correspondait un œil; on désignait en conséquence, autrefois, ces plaques sous le nom Aq plaques oculaires; il a été démontré que cet œil n’existait pas L et les plaques qui étaient censées le supporter peuvent être convenablement désignées sous le nom de plaques intergénitales.
I E. Perrier, Recherches sur l’appareil circulaloire des Oursins. Archives de Zool. exp., t. IV, 1873.
ÉCHINODERMES
Tout ce système se modifie chez les Oursins bilatéraux. Le madréporite se transporte sur la plaque dorso-centrale chez les Clypéastroïdes, mais la rosette apicale garde une disposition rayonnée quinaire. Cette disposition s’altère profondément chez les Spatangoïdes. La dorso-centrale n’est plus reconnaissable; l’une des plaques génitales fait également défaut, et les plaques restant se disposent de façon que les plaques intergéuitales se répartissent en une plaque impaire et deux paires de plaques séparées par les génitales ; tantôt ces dernières ne forment qu’un seul et même groupe {M'icraster, fig. G53), tantôt l’appareil s’allonge dans le plan de symétrie et la disposition des plaques est la suivante : une plaque intergénitale, une paire de plaques génitales, une paire d’intergénitales, une paire de génitales, une paire d’intergénitales {Holaster, etc.). La dernière paire d’intergénitales peut enfin être séparée des autres pièces apicales par une série plus ou moins longue de pièces intercalaires qui dissocient la rosette {Collyrites).
Les ambulacres et les interambulacres sont dans un rapport déterminé avec les plaques de la rosette apicale. Les ambulacres partent des plaques intergénitales et
se terminent au voisinage de l’orifice buccal (fig. 630 et 631). Les interambulacres
Fig. 651. — Anibulacre d’un jeune Strongylocentrotus {b'oebachensis, long de 3 mm.
(d’après Loven). — Op, plaque ocellaire ; P, plaques primaires et pores tentaculaires. Sur les plaques composées on voit les sutures des plaques primaires. Sw, mamelons des piquants.
alternent avec les ambulacres et correspondent aux plaques génitales quoique moins exactement, puisque l’une de ces dernières peut manquer. La disposition des organes internes conduit à considérer l’un des interambulacres comme postérieur; c’est celui dans lequel est placé l’anus chez les Oursins bilatéraux; il résulte de cette orientation que trois ambulacres sont dirigés en avant, ils constituent le trivium-, deux sont dirigés en arrière, ils constituent le bivium-, le madréporite se trouve toujours placé dans l’interambulacre droit antérieur. Les fuseaux ambulacraires et interambulacraires sont les uns et les autres formés de deux séries méridiennes de pièces. Dans les interambulacres ces pièces sont grandes, alternes, et taillées de manière que les deux rangées d'un même fuseau sont séparées l’une de l’autre par une suture en zigzag. Les pièces de l’ambulacre sont de même sur deux rangées, mais elles sont beaucoup plus petites, et chacune d’elles porte, chez les Échinides endocycliques, deux pores entourés d’un petit cadre saillant. Ces pièces ambulacraires,
qui n’ont de commun que le nom avec les pièces ambulacraires des Stellérides, sont disposées en deux rangées alternes, sensiblement régulières chez les Cidaridæ où elles sont toutes à peu près semblables entre elles; chez les Diademidæ, Echinidæ, et à un degré moindre chez les Ecuinoconidæ, elles sont inégales, se répètent périodiquement et se groupent de manière que chacun des termes de la période {plaques primaires) ne semble constituer qu’une seule et même plaque que l’on peut considérer comme une plaque composée. Chez les Clypéastroïdes et les Spatangoïdes, les plaques ambulacraires sont très différentes sur la moitié dorsale et la moitié ventrale de chaque ambulacre, mais à peu près semblables dans chacune de ces régions. Celles de la région dorsale sont petites, allongées transversalement, régulièrement disposées en séries et percées de pores géminés, tandis que les plaques de la région
SQUELETTE
ventrale sont grandes, polygonales, quelquefois allongées dans le sens du méridien (Schizaster) et ne portent souvent que des pores isolés. Cette différenciation correspond du reste à la différenciation du corps en deux régions, l’une dorsale et l’autre ventrale, sur lesquelles les ambulacres ont un aspect tout différent. Ils ont, en effet, nous l’avons vu, sur la région dorsale des Clypéastroides, l’aspect de pétales de fleurs, et ne dessinent sur la face ventrale que des aires mal délimitées, parcourues par dix sillons irréguliers rayonnant autour de la bouche qui est centrale (fig. 642). Chez les Spatangoïdes, l’ambulacre antérieur est souvent très différent des ambulacres latéraux (fig. 652). Ceux-ci sont à leur tour plus ou moins enfoncés dans le test de manière à figurer quatre gouttières qui atteignent chez les Moira leur maximum de profondeur.
Les plaques interarabulacraires des Échinides endocycliques ne diffèrent guère que par leurs dimensions dans un même demi-fuseau, celles de môme rang demeurant d’ailleurs semblables dans tous les fuseaux.
11 n’en est pas de même chez les Oursins bilatéraux où leur forme se modifie non seulement suivant leur rang dans chaque fuseau, mais encore est très différente d’un fuseau à l’autre; il n’y a guère d’identité qu’entre les plaques de même rang de deux fuseaux symétriques. Les plaques de l’interambulacre postérieur sont, ", V
surtout chez les Spatangoïdes, fort différentes des une fasoiole ou sémite péripétale. autres; celles qui constituent la dernière paire du côté
buccal sont particulièrement développées et constituent une sorte de bouclier ventral.
La façon dont se terminent les ambulacres et les interambulacres au voisinage de la bouche mérite une attention particulière. Chez les Oursins à ambulacres presque aussi larges que les interambulacres ou Latistell.®, cette terminaison est brusque ; la bouche est percée au milieu d’une membrane, sur laquelle on observe encore cinq paires de plaques ambulacraires isolées, et rarement des écailles irrégulièrement imbriquées, sans rapport avec les pièces squelettiques proprement dites {Psammechinus) ; le bord buccal du squelette ou péristome présente dix échancrures placées dans les interambulacres, mais à peu près à la limite qui la sépare des ambulacres, ce sont les échancrures branchiales) enfin, en dedans de chaque ambulacre, une sorte d’arche de pont, calcaire, Vauricule, unit entre elles les deux dernières plaques ambulacraires. Tout autre est la disposition que présentent les Oursins à ambulacres étroits et presque linéaires ou Angustistellæ; les ambulacres et les interambulacres se continuent sur la membrane buccale jusqu’à la bouche. Les plaques ambulacraires y sont imbriquées, et s’agrandissent de manière que les ambulacres se dilatent; de même les interambulacres se continuent, mais ils se rétrécissent et se terminent du côté de la bouche par une ou plusieurs pièces impaires. Ici, à partir d’un certain moment, les pièces constitutives du squelette deviennent donc simplement imbriquées et mobiles les unes par rapport aux autres; c’est par ce seul caractère que le péristome est délimité; il n’y a pas d échancrure branchiale; les auricules sont fixées aux plaques des interambulacres, et ne se rejoignent pas en arche au-dessus des ambulacres dont les plaques peuvent, par conséquent, s’écarter
ÉCniNODERMES.
librement. On peut attribuer ^ à la disposition différente des auricules les différences qu’on observe dans la structure des ambulacres chez les Angustistellæ et les Latis- TELLÆ. Chez tous tes Oursins, le lieu de formation des nouvelles plaques ambulacraires est, en effet, immédiatement au-dessous des plaques intergénitales; les nouvelles plaques formées refoulent les anciennes vers le péristome; arrivées au bord de ce dernier, les plaques refoulées, ne rencontrant pas d’obstacle chez les Angustistellæ, envahissent la membrane buccale, et les plaques qui les précédent gardent leur arrangement en série linéaire. Chez les Latistellæ, au contraire, les auricules arrêtent tes plaques ambulacraires dans leur migration vers la bouche; ces plaques pressées entre la rosette apicale et le péristome sont déviées de leur direction rectiligne, et se disposent dans chaque ambulacre en deux séries d’arcs diversement courbés, dans chacun desquels les plaques élémentaires se soudent en une plaque composée.
Les Oursins bilatéraux présentent une disposition des plaques ambulacraires qui rappelle celle des Cidaridæ; comme chez ces derniers, les interambulacres sont terminés du côté buccal par une plaque impaire (fig. 633); mais cette plaque est très volumineuse, et elle prend dans l’interambulacre postérieur des Spatangoïdes la forme d’un cuilleron qui se dirige en avant au-dessous de l’orifice buccal dans lequel il facilite l'introduction du sable dont ces Oursins fouisseurs remplissent leur tube digestif.
Piquants; fascioies. — A la surface des plaques des Oursins on observe des tubercules régulièrement disposés, entourés de tubercules plus petits pouvant se réduire à de simples granules. Ces saillies sphéroïdales, très lisses (fig. 631, Sio), servent a l’articulation de deux catégories importantes d’organes : les piquants ou radiales et les pédicellaires. Les tubercules sur lesquels les piquants sont implantés sont très gros, ombiliqués à leur sommet et entourés d’un cercle saillant, denté chez les Cidaridæ et les Diademidæ ; ils sont encore très gros, mais sans ombilic ni cercle dentelé chez les Heterocentrotus et Colobocentrotiis; beaucoup plus petits chez les Arbaciidæ et les Echinidæ, ils ne sont plus qu’une simple granulation uniforme chez les Clypéastroïdes et les Spatangoïdes. Leurs dimensions sont en rapport avec celles des radioles qui sont énormes chez les Cidaridæ et les Heterocentrotus, très longues chez les Diademidæ, presque aussi fines que des poils chez les Oursins bilatéraux. Autour de la calotte occupée par la partie dorsale des ambulacres et au-dessus de l’anus, on observe souvent chez les Spatangoïdes une ligne de tubercules plus fins qui dessinent autour de la calotte dorsale, une courbe fermée sinueuse, et au-dessous de l’anus, une courbe sensiblement elliptique; ces courbes senties fasciales ou sémites péripétale et sous-anale marquées par une bande étroite de piquants particulièrement tins et serrés, renflés au sommet et couverts à leur extrémité d’une délicate meni-
Fig. 633. — Micrasicr cor testiidmarium. Goldf. Craie blanche.
' Lôven, Études sur les Échhidide's, p. 28. 1874.
