GLANDES GÉNITALES

l’organe axial. A l’intérieur des bras les glandes génitales non différenciées sont représentées par un cordon qui occupe dans les bras une cavité tubulaire incomplètement fermée, comprise entre les cavités sous-ambulacraires et la cavité cœliaque. On donne à ce cordon le nom de rachis génital. Un rameau du rachis génital entre dans chaque pinnule où il occupe la même position que dans les bras. Mais les éléments de ce rameau ne tardent pas à se multiplier et à se modifier, et c’est lui qui constituera plus tard l’ovaire ou le testicule. Chaque ovaire est entouré d’une membrane riche en fibres musculaires transversales. Un orifice latéral des pinnules donne issue aux œufs et aux spermatozoïdes.

Les glandes génitales des Oursins sont en rapport, par un anneau entérocélien aboral, avec le corps plastidogène ou glande ovoïde, et leur paroi conjonctive est creusée de lacunes qui se continuent par l’intermédiaire de celles de l’anneau aboral avec les lacunes de la glande ovoïde (Cidaridæ U* La cavité de l’anneau aboral communique avec celle du corps plastidogène chez tous les jeunes Oursins et chez les Echmocyamus adultes; cette communication s’oblitère chez les autres espèces quand elles avancent en âge. Chez les Échinides gnathostomes à chaque interambulacre correspond une volumineuse grappe génitale (fig. 679) s’ouvrant au dehors par un orifice ordinairement situé sur la plaque génitale correspondante; ces grappes sont enveloppées par un mésentère qui se continue, de chaque côté, avec la membrane interne de revêtement du test. Chez les Spatangoïdes, en raison sans doute de la position du rectum, la glande génitale de l’interradius postérieur (interradius AB) avorte ainsi que l’orifice qui lui correspond; les glandes génitales paires, postérieures, sont plus développées que les antérieures, et la glande antérieure droite est ordinairement plus petite que l’autre (Brissopsis,

Spatangus) \ elle disparait chez les Brissus, et il ne reste plus que la paire postérieure chez les Schizaster. Les orifices Fig. 679. — Organes génitaux d’un Echinus. — Ad,

externes s’atrophient comme tes glandes [ intestin terminai; e, glandes se.xuelles, reposant sur

, ! les plaques interambulacraires.

auxquelles ils correspondent. f

Il n’y a d’ailleurs pas entre les plaques dites génitales et les orifices génitaux une correspondance aussi étroite que le nom des premières pourrait le faire supposer. Les orifices sont en effet situés simplement danb les aires interradiales chez les Goniocidaris canaliculata, Porocidaris purpurata, Asthenosoma urens, divers Laganum, Peronella, Encope, Mellita, etc.

L’appareil génital est réduit au minimum chez les Holothurides Chez les Dendrochirotes une lacune, dite lacune génitale, s’étend de l’anneau de Tiedemann aux organes génitaux; elle donne parfois naissance sur son trajet à la lacune marginale

t Prouho, Recherches sur la Dorocidaris papillata et quelques Échinides de la Méditerranée. Archives de Zool. exp., 2® série, t. V, 1888, p. 213.

2 Hérouard, Organisation des Holothuries. Archives de Zool. exp., 2® série, t. VII, 1889.

ÉCHINODERMES

dorsale (Cucwnaria), et parait toujours prendre naissance au voisinage du point où le tube hydrophore se détache de l’anneau ambulacraire. La lacune génitale présente à son origine une structure qui permet de la regarder comme un corps plastidogène; à l’extrémité opposée, elle se résout en lines lacunes dans la paroi conjonctive des glandes génitales. On retrouve donc ici un reste de la disposition générale chez les Stellérides, Ophiurides et Échinides. Les glandes génitales se développent dans l’épaisseur du mésentère dorsal, tout près de l’intestin chez les Aspidochirotes, à mi-distance de l’intestin et de la paroi du corps chez les Dendrochirotes; en raison de cette différence, la lacune génitale devient inutile chez les Aspidochirotes, dont les glandes reproductrices sont directement en rapport avec la lacune marginale dorsale du tube digestif. Il n’existe qu’un seul faisceau de cæcums génitaux (fig. 657, OE, p. 804) et un seul canal excréteur, compris entre les deux feuillets de la portion du mésentère qui contient aussi le tube hydrophore, ^ et qu’on distingue à cause de ces rapports importants sous le nom de mésoaire \ (C. Vogt et Yung). Ce canal débouche soit dans l’aire tentaculaire, entre les deux tentacules dorsaux (Dendrochirotes), soit sur la face dorsale proprement dite de l’animal (Aspidockirotes), dans l’interradius CD. 11 existe quelquefois plusieurs orifices bien que la glande demeure unique (Elpidinæ, Deimatinæ). ,

Formation des œufs et des spermatozoïdes. • — Comme Chez les Hydroïdes les

cellules sexuelles des Échinodermes ne se forment pas nécessairement sur place. Ces cellules se différencient déjà dans les stolons qui unissent le corps plastidogène aux glandes génitales chez les Stellérides et les Ophiurides, dans le bourgeon qui en tient lieu chez les Échinides, dans les rachis génitaux chez les Crinoïdes. Les cellules sexuelles émigrent ou sont transportées par la croissance des cordons génitaux jusque dans la région où se montrent chez l’adulte les glandes génitales et s’y transforment en cellules ovulaires ou en spermatogonies.

Les spermatogonies se disposent en plusieurs couches à la surface interne des testicules. Les plus superficielles vers l’intérieur de l’organe se divisent et donnent naissance à des amas saillants ou spermatogemmes qui arrivent à prendre la forme de cylindres creux chez les Crinoïdes, et dont les éléments ou spermatocystes sont d'autant plus petits qu’on se rapproche davantage de la partie libre ou partie supérieure du cylindre. Les plus petits, presque réduits à un globule de chromatine, se transforment directement en spermatozoïdes pourvus d’une longue queue et qui remplissent, groupés par faisceaux, toute la région centrale de la glande.

Les ovaires sont formés au début d’une masse de cellules toutes semblables.. Ces cellules sont douées de mouvements amiboïdes. Quelques-unes seulement se transforment en œufs; les autres leur fournissent des matériaux nutritifs et peuvent se disposer autour d’elles de manière à leur former une sorte de follicule [Antedon). Les œufs en voie de développement présentent souvent un prolongement amiboïde par l’intermédiaire duquel se fait l’absorption. Ce prolongement disparaît par résorption à l’intérieur de l’œuf quand celui-ci arrive à maturité. Un corpuscule de Balbiani a été vu par Jatta dans l’œuf de VAsterias polaris. L’œuf mùr est: dépourvu de follicule; il est entouré par une zone pellucide gélatineuse, amorphe. (Stellérides, Ophiurides, Antedon, Synapta), ou traversée par de fins canalicules radiaires {Asterias gladalis, Holothuries). La vésicule germinative se transforme quelquefois dans l’œuf mùr en un simple pronucleus femelle [Antedon Eschrichtii,

DÉVELOPPEMENT

Oursins); elle contient souvent un grand nombre de taches germinatives, libres {Synapa inhærens) ou adhérentes à la membrane nucléaire {Cucumaria frondosa).

En raison de la facilité avec laquelle ils se prêtent aux fécondations artificielles les œufs des Échinodermes ont fourni de précieuses indications relativement aux phases de ce phénomène (p. 149 et loO, fig. 229).

Développement. — La segmentation des œufs est régulière (fig. 680) et conduit à la formation d’une blastula à longues cellules cylindriques parfois monociliées {Holothuria tubulosa). 11 se produit bientôt une invagination qui amène la formation d’une gastrula; mais aux ^ 2 .?

stades les plus divers de cette invagination, suivant les types, il se détache du fond du sac entodermique des éléments mésodermiques qui flottent, émettant des pseudopodes dans la ^

cavité d’invagination. Le sac entodermique s’incline généralement vers l’une des parois du corps, en demeurant dans un plan de symétrie, et finit par s’ouvrir au dehors. Quand il estcomplet, l’appareil digestif embryonnaire comprend, en général, un œsophage, un sac stomacal et un rectum. Mais chez les ‘Antedon le blastopore ou orifice d’invagination se ferme de bonne heure et le sac digestif primitif, clos de toutes parts, prend une forme d’abord sphéroïdale , puis complètement annulaire, l’anneau étant vertical L Dans les autres types, le blastopore devient l’anus permanent, sauf chez les Porcellanasteridæ , les Astropectinidæ et les Ophiures où il n’y pas d’anus chez l’adulte.

Quand il existe un œsophage, il donne bientôt naissance latéralement à deux diverticules (fig. 681 et 682) qui sont destinés à grandir, à tapisser, en qualité do membranes péritonéales, la paroi interne du corps ou la surface externe des divers viscères et à relier, en qualité de mésentères, les viscères soit entre eux, soit aux

Fig. 680. — Développement do l’œuf d’une Étoile de mer {Asterias Forbesit). — 1. Début de la segmentation du vitellus aplati sur ses deux faces opposées; à un des pôles un corps directeur. — 2. Division du vitellus en deux sphères. — 3. Division en quatre sphères. — 4. Division en huit sphères. — 5. OEuf avec trente-deux sphères de segmentation. — 6. Phase plus développée. — 7. Blaslosphère et commencement de l’invagination. — 8 et 9. L’invagination est plus avancée; l’orifice de la cavité d’invagination devient l’anus.

1 Bury, The early Stages in the development of Antedon rosacea. Philosophical Transactions of the Royal Society, vol. CLXXIX, 1888. — In., Studies in the emhryology of the f Echinoderms. Quart. -Journal of inicroscopical Sciences, avril, 1889.

ÉCflINODERMES.

parois du corps. Ces diverticules qui s’isolent assez vite de l’oesophage sont les entérocèles. Il y a une entérocèle droite et une entérocèle gauche d'abord parfaitement symétriques. Chez un assez grand nombre de larves de Stellérides (Bipinnaria), la cavité de gauche communique avec l’extérieur par un orifice situé à son extrémité postérieure qui correspond au madréporite, et qu’on pourrait en conséquence

Fig. 681. — Larve à'Echinus miliaris, âgée de 48 heures, d’après Selenka. — S, squelette calcaire, p, cellules mésodermiques pigmentées; a, bouche de la Gastrula (futur anus); vp, rudiment des entérocèles; u, intestin primitif.

entérocèles de l’intestin primitif, d’après Selenka. — a, bouche de la Gastrula (anus futur); u, intestin primitif; a, intestin antérieur; p, intestin moyen (estomac); yi intestin terminal; vp, entérocèle.

nommer orifice madréporique ou orifice aquifère. Les deux entérocèles ne tardent pas à s’étendre en arrière, en formant chacune un lobe qui entoure l’estomac du côté dorsal comme du côté ventral, tandis que leur lobe antérieur demeure confiné aux côtés de l’œsophage (fig. 683, n» 2). Le lobe antérieur de l’entérocèle gauche fournit postérieurement un diverticule {h) destiné à former l’anneau ambulacraire et qui porte le nom d'hydrocèle (Bury).’ Chez les Asterina, le lobe postérieur et le lobe antérieur de l’entérocèle gauche demeurent en communication au-dessous de l’hydrocèle; ils présentent donc une communication dorsale, en arrière du pore aquifère et une communication ventrale. Cette dernière communication manque chez beaucoup de larves du type des Bipinnaria, et les deux communications disparaissent même dans quelques espèces qui ont ainsi une entérocèle gauche antérieure et une postérieure (fig. 683).

Cette disposition paraît être générale chez les Ophiurides et les Oursins; les deux entérocèles, nées des parois de l’œsophage, se divisent complètement chacune en une entérocèle antérieure et une entérocèle postérieure, sans communication. L’entérocèle antérieure gauche communique toujours avec l’extérieur, à son extrémité postérieure, par le pore madréporique ou pore aquifère. Une nouvelle vésicule, l’hydrocèle, ne tarde pas à s’isoler du côté gauche, soit de l’entérocèle postérieure Ophiurida), soit de l’entérocèle antérieure (Echinoida).

Chez les Crinoides où il n’y a pas d’œsophage proprement dit, les choses se passent un peu autrement. Le sac digestif primitif ou archenteron se divise, peu après la fermeture du blastopore, en deux poches à peu près de mêmes dimensions,

DEVELOPPEMENT

l’une antérieure, l’autre postérieure. La poche antérieure est l’intestin moyen ou mésenteron : elle s’étendra plus tard en arrière au-dessus de la poche postérieure qui est l’entérocèle, puis la contournera complètement, de manière à former un anneau complet. La portion de l’entérocèle, qui passe au travers de l’anneau intestinal ainsi réalisé, est de plus en plus rétrécie par la croissance de celui-ci; elle finit par se transformer en une simple corde cellulaire qui unit deux vésicules

Fig. 683. — N" 1, Schéma d’une Dipleurula d’Étoile de mer vue du côté gauche. — N” 2, Dipleunda un peu plus jeune vue de dos. — N" 3, Schéma de la partie inférieure d’une Bipinnaria après la formation du cercle ambulacraire. — N”® 4 et 5, deux états de développement de l’hydrocèle d’une Holothurie. Dans toutes les figures : A, anus; B, bouche; œ, œsophage; e, estomac; i, intestin; ea, entérocèle antérieure; ep, entérocèle postérieure; h, hydrocèle; m, orifice aquifère, origine du madréporite, faisant communiquer l’entérocèle antérieure et, par son intermédiaire, le tube hydrophore avec l’extérieur ; o, orifice du tube hydrophore dans l’entérocèle antérieure ; h, tube hydrophore ; a, anneau ambulacraire ; r, canaux radiaux; t, dans la figure n° 5, tentacules; fj, tg, tg, <4 dans les figures n“ 1 et n“ 2, rudiments des plaques terminales (d’après Bury).

désormais distinctes, et qui ne tarde pas à disparaitre; ces vésicules sont l’entérocèle droite et l’entérocèle gauche. En même temps deux vésicules nouvelles naissent du mésenteron : l’une est située à gauche dans la région ventrale, c’est l’hydrocèle; l’autre est dorsale et presque médiane; elle doit être considérée comme une entérocèle antérieure gauche (fig. 684). Ces deux vésicules sont momentanément en continuité, mais ne tardent pas à se séparer complètement, il ne se produit pas d’entérocèle antérieure droite. Ces modifications du processus présenté par les Stellérides doivent être manifestement considérées comme le résultat de l’accélération embryogénique.

Chez les Holothurides, il n’y a pas davantage d'entérocèle antérieure droite; l’entérocèle antérieure gauche demeure rudimentaire, et ne se sépare jamais complètement de l’hydrocèle; les deux entérocèles postérieures présentent les rapports habituels.

Quel que soit le mode de formation de ces diverses parties, l’hydrocèle se met toujours en communication avec l’entérocèle antérieure gauche par un canal dont

ÉCIIINODERMES.

l’épithélium présente bientôt des caractères particuliers et qui n’est autre chose que le tube hydrophore (fig. 683). Comme l’entérocèle antérieure gauche communique

Fig. 684. — Développement de la larve de Fig. 685. — Sporasterias spirabilis Bell, vue par la face ventrale la Comatule (schéma). — Les traits ponc- et montrant les jeunes fixés à la muqueuse stomacale de matués indiquent les bandes ciliées. — d, nière à masquer la bouche (grandeur naturelle), tube digestif; md, mésoderme; si, pédoncule; m, bouche; af, anus; Ip, sac péritonéal gauche, cavité viscérale orale ; p', vestibule oral; 7'tt, tentacules; rp,s&e péritonéal droit, cavité viscérale aborale (d’après Goette).

lui-même avec l’extérieur par le pore madréporique, il établit en définitive une communication médiate entre l’hydrocèle et l’extérieur. Dans le cas où l’hydrocèle

procède de l’entérocèle antérieure gauche et ne s’en sépare pas complètement, la persistance de cette communication n’empêche pas la production d’un tube hydrophore, soit dans la région où persiste la communica" tion initiale (Holothürides et probablement { Oursins), soit dans un interradius dilTérent 1 (Stellérides). ; i

Formes larvaires des Écliinodermes. — ■ |i

Pendant que ces modifications s’accomplis- [ sent à l’intérieur du corps des embryons des Écliinodermes, cés embryons revê- f tent souvent des formes d’aspect variable suivant les classes et profondément i| différentes de la forme de l’animal adulte. Un certain nombre d’Échinodermes conservent leurs petits dans des poches incubatrices spéciales ou simplement attachés à ' quelque partie de leur corps; tels sont, parmi les Stellérides, les Leptasterias Mûlleri, 1 Parrieri, Sporasterias spirabilis (fig. 685 et 686), varia, Steinii, Podasterias Lùtkeni, r Granaster nutrix, Cribrella Sarsii, les Pterasteridæ, les Leptoptychaster, VArchaster. j excavatus, etc.; parmi les üphiurides, les Amphiura squamata et A. magellanîca, les ; Ophiacantha vivipara et marsi/pMibs ; parmi les Oursins, le Cidaris nutrix, les G onioci-. ,

Fig. 686. — Couvée de Sporasterias spirabilis (grossie).

DEVELOPPEMENT. 835

daris canaliculata, menibrûnipora Qtvivipara, Igs Hemiaster cordatiis et excavütus parmi les liolothurides, la Cladodactyla crocea, le Psolus ephippiger, le Phyllophorus urna, etc. Tous ces espèces ont des formes embryonnaires plus ou moins ovoïdes, sans appendices externes bien développés. Un volumineux appendice légèrement tri-

Fig. 687. — Développement de la larve de VAsterias Forbesii, d’après A. Agassiz. — : 1. Larve vue de profil; la bouche O vient de se former. — A, bouche de la Gastrula (anus); Z>,tube digestif; Vp, entérocèle. — 2. Larve un peu plus âgée vue de face; les deux entéroccles droite et gauche se sont séparées.

Fig. 688. — Larves A’Asterias Forbesii d’après A. Agassiz. — 1. Larve vue par la face ventrale avec deux cordons ciliés transversaux, W, W, O, bouche: A, anus. — 2. Jeune Bipinnaria avec un double cordon cilié W.

lobé, l’appendice larvaire [appendice brachiolaire, lobe préoral), se montre, chez VAsterias flaccida, à la face inférieure du corps qui a la forme d’un ellipsoïde dont l’axe

Fig. 689. — Larves Bipinnaria d’une Étoile de mer, d’après J. Millier. — 1. Larve jeune. — M, estomac; A, anus ; V, rosette ambulacraire avec le canal cilié s’ouvrant dans le pore dorsal ; .S, tube hydrophore. — 2. Larve plus âgée avec la partie marginale de l’Étoile de mer complètement fermée.

serait transversal par rapport à l’appendice. C’est par cet appendice que les jeunes des Asterias spirabilis et les formes analogues se fixent à la muqueuse stomacale, rétroversée, de leur mère. L’appendice brachiolaire est bifurqué chez la Cribrella Sursit, il devient trifurqué chez V Asterias violacea-, il a la forme d’une sorte de crois-

ÉCHINODERMES

sant irrégulier chez VAsterina gibbosa. Ce croissant, avec quelques modifications secondaires de forme, se divise en deux lobes à chacune de ses extrémités chez YEchinaster sepositus et la Cribrella oculata. Toutes ces formes larvaires sont peu agiles ou même sédentaires, comme celles de VAsterina gibbosa qui dépose ses œufs volumineux sous les pierres.

Des appendices brachiolaires trifurqués persistent à l’extrémité antérieure des larves de Stellérides connues sous les noms de Bipinnaria (flg. 689) et de Brachiolaria. Mais il s’y ajoute des bandelettes sinueuses de cils vibraliles et de longs appendices qui leur donnent un aspect tout à fait caractéristique. Par suite du grand développement de leur face dorsale, le corps de ces larves semble replié en dessous de manière que la bouche soit ramenée vers le milieu de la face ventrale où elle occupe le fond d’une excavation au-dessus de laquelle s’avance un bouclier préoral (fig. 688). Les bords sinueux du bouclier portent une frange de cils vibratiles qui s’étend latéralement Jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. En arrière de la bouche se trouve un second bouclier bordé par une frange ciliée indépendante de la première chez les Bipinnaria (fig. 689), mais qui ne forme avec elle

qu’une bande continue chez les Brachiolaria. Les larves ne demeurent pas à cet état simple; les Brachiolaires peuvent produire jusqu’à cinq paires de longs appendices mobiles disposés sur le trajet de leurs franges ciliées qui s’étendent sur eux jusqu’à leur extrémité; en outre, leur extrémité antérieure peut se prolonger en un lobe préoral plus ou moins développé, équivalent à l’appendice fixateur des jeunes des Astéries incubatrices. Les appendices en forme de bras des larves d’Étoiles de mer ne contiennent jamais de baguette calcaire de soutien. Ces larves se distinguent ainsi nettement des Pluteus qui sont les larves pélagiques des Ophiures et des Oursins (fig. 690, 691 et 692), et qui doivent à la convergence vers le milieu de la surface dorsale des baguettes calcaires qui soutiennent leurs bras , une apparence pyramidale plus ou moins nette. Les jeunes n’ont d’abord que quatre appen¬

dices, deux en arrière et deux en avant (fig. 690). Ces derniers sont situés de chaque côté d’une sorte d’auvent au milieu

Fig. 690. — Larve Pluteus à'Echinus miliaris, âgée de 94 heures, vue en profil, d’après Selenka. — o, bouche; a, anus (bouche de la Gastrula); intestin antérieur ; p, intestin moyen; y, intestin terminal; vp, entérocèle droite; vp, entérocèle gauche qui se divise plus tard en hydrocèle et en sac péritonéal gauche ; /i, orifice de communication entre l’intestin moyen et l’intestin antérieur; i, orifice de communication entre l’intestin moyen et l’intestin terminal.

duquel la bouche est creusée; ils demeurent généralement plus courts que les bras postérieurs; une autre paire d’appendices latéraux; une paire d’appendices dirigés vers le haut, enfin, chez les Spatangoïdes, un long prolongement apical (fig. 692, [SO, achèvent le Pluteus. Les baguettes de soutien des deux appendices postérieurs se rejoignent au sommet de

DÉVELOPPEMENT

la pyramide quadrangulaire à laquelle on peut comparer le Plideus; les pièces de soutien des autres bras viennent toutes s’appuyer sur ces deux pièces principales. Le Plutcus des Ophiures ne diffère guère de celui des Oursins que par la longueur de ses bras latéraux. Si étranges qu’ils paraissent, les Pluteus ne sont pas sans

Fig. 691. — Larve Pluteus du Strongylocentrotus lividus vue par la faee ventrale. — We, épaulettes ciliées; O, bouche; A, anus (d’après E. MetschnikoCQ.

Fig. 692. — Pluteus d’un Spatangide avec le bâtonnet apical {St) (d’après J. Millier).

ressemblance générale avec des Brachiolaria modifiées par la présence d’un squelette calcaire.

Les Comatules ont une larve d’abord uniformément ciliée, mais qui devient ensuite tout à fait vermiforme (fig. 693) ; elle est dépourvue de bouche et d'anus, et présente seulement deux fossettes ventrales : l’une circulaire et tout à fait antérieure, la fossette préorale; l’autre allongée longitudinalement, de forme ovale, souvent appelée bouche larvaire^ bien qu’elle ne communique plus avec le sac digestif. A l’extrémité antérieure, au pôle céphalique, se trouve un bouquet de longs cils, sur le reste du corps on compte cinq bandes transversales de cils vibratiles qui le font paraître comme métaméridé (fig. 684). La première de ces bandes correspond I à peu près au niveau de la fossette préorale; elle s'infléchit de chaque côté comme pour passer au-dessus d’elle, mais s’atténue en même temps et demeure interrompue sur la ligne médiane; les deux bandes suivantes s’infléchissent aussi, mais i en sens inverse l’une de l’autre, pour passer la première en avant, la seconde en i arrière de la bouche larvaire; les deux dernières bandes, complètes comme la deuxième et la troisième, sont à peu près planes et circulaires.

I Les Holothuries (Synapta) présentent d’abord, comme les Crinoïdes, une forme j larvaire uniformément ciliée, à laquelle succède la forme Auricularia (fig. 694 ? et 695) qui rappelle presque exactement une jeune 5rac/tîoZam dépourvue de toutes ' sortes d’appendices, mais présentant la bande ciliée, dorsale et sinueuse, caractéristique. Cette larve se transforme en une autre forme larvaire, dite pupe ou nymphe, dont le corps, de forme ovo'ide, est entouré de cinq bandes circulaires de

ÉCHINODERMES

cils vibraliles (flg. 696). Par l’évagination des tentacules, la pupe prend bientôt tout l’aspect d’une jeune Holothurie (fig. 697). Le stade Auricidaria est sauté chez les Cucu-

Fig. 693. — Larve pentatroque d'Antedoii avec une touffe de cils, des cercles ciliés (Wr)et l’ébauche des plaques basales et orales (d’après Thompson).

par la face ventrale, d’après J. Millier. — O, bouche au-dessous du bouclier buccal; A, anus; P, sac péritonéal'; II, corpuscule calcaire.

Fig. 695. — Larve Auricularia vue par la face dorsale, d’après J.

Millier. — Oe, œsophage; M, estomac; D, intestin; P, sac péritonéal ; y, rosette aquifère.

maria, et le développement est tout à fait direct chez les Psolinus. Le stade de Pupe rappelle évidemment la larve des Comatules, comme le stade Auricularia rappelle la

Fig. 696. — Pupe de Sijnapta vue’ de proüU d’après E. Metschnikoff. — L’orifice d’entrée est déjà grand, de sorte que les tentacules ÇT), peuvent être projetés en dehors. — Wr, cercle cilié; Pe,Pi, feuillets externe et interne dii sac péritonéal ; Ob, vésicule auditive ; Po, orifice du tube hydrophore; R, corpuscule calcaire.

Fig. 697. — Jeune Holothurie nageant et rampant avec les tentacules {T) étendus (d’après J. Millier).

Brachiolaria. 11 semble donc que, dans l’histoire généalogique des Écliinodermes, les stades larvaires ontdù se succéder de la façon suivante : 1“ Stade uniformément cilié;

2® Stade Auricularia d’où seraient issus par voie d’adaptation à la vie pélagique les formes larvaires connues sous le nom de Bipinnaria, Brachiolaria, Pluteus ;

3° Stade vermiforme, correspondant à la larve des Comatules ou Pentatroque et

.à la Pupe des Holothuries. Ce stade peut être atteint directement ou dépassé par voie d’accélération embryogénique.

■ Les larves primitives des Écliinodermes, qui sont remarquables par la netteté de leur symétrie bilatérale, ont reçu la dénomination générale de Dipleurula (Sémon).

DÉVELOPPEMENT

Ébauche de rÉchiuoderme radié. — C’est dans l'hydrocèlG dOS Dipleurula que commencent à se manifester les phénomènes qui préparent la formation de rÉclîinoderme radié. A une époque variable relativement à celle de l’apparition du pore aquifère, l’hydrocèle s’élargit irrégulièrement de manière à se diviser, sur son bord externe, en cinq lobes (fig. 683, n° 2); chez les Ophiures, il grandit transversalement de manière que les quatrième et cinquième lobes demeurant en place, les trois premiers croisent l’œsophage du côté dorsal, le contournent et viennent finalement rejoindre les deux autres. Les parois en contact de l’hydrocèle se résorbent alors; celui-ci forme, en conséquence, autour de l’œsophage un anneau complet, présentant sur son bord externe cinq lobes et relié au pore aquifère, par un tube hydrophore né entre le quatrième et le cinquième lobes. Ce tube hydrophore continue à s’ouvrir latéralement dans l’entérocèle antérieure gauche. Les choses se passent à peu près de la même façon chez les Holothurides; seulement l’hydrocèle forme cinq lobes supérieurs, destinés à devenir les tentacules primitifs, et six lobes postérieurs dont cinq deviennent les canaux radiaux et le sixième la vésicule de Poli. Chez les Astérides, les Crinoïdes et les Échinides, l’hydrocèle se transforme en un anneau complet sans embrasser l’œsophage de la larve (fig. 683, n° 3). Il se forme alors un nouvel œsophage qui grandit au travers de l’anneau aquifère.

Au voisinage du point où le tube hydrophore s’ouvre dans l’entérocèle antérieure se trouve une vésicule pulsatile dont le mode de formation et les rapports avec fentérocèle antérieure sont encore inconnus.

Formation du squelette* ealcaîre. — C’est auSSi sur les Dipleurula, que commencent à se former les pièces calcaires (fig. 683, n^ 2, t, à tg). Dix plaques squelettiques font simultanément leur apparition dans le mésoderme qui entoure les entérocèles postérieures. Elles sont à peu près symétriquement disposées, sur deux courbes en forme de fer à cheval, ouvertes du côté ventral, situées l’une à droite, l’autre à gauche du corps, et paraissant, en conséquence, affecter un arrangement métamérique. Ce fait est d’autant plus remarquable, que nous avons déjà eu à signaler une disposition métamérique des plaques squelettiques dans les bras des Étoiles de mer et qu’elle est évidente chez les Ophiures et les Crinoïdes. Les cinq plaques de gauche sont développées autour de l’entérocèle correspondante, et deviennent les terminales chez les Stellérides et les Ophiurides, les orales chez les Crinoïdes Fi (fig. 698, O). Les cinq plaques de droite, également développées autour de l’entérocèle correspondant, deviennent les basales chez les Stellérides et les Crinoïdes (C), les génitales chez les Oursins, les radiales chez les Ophiurides.

La dorso-centrale apparaît un peu plus lard au milieu du côté droit et presque aussitôt, entre elle et les basales, un certain nombre d’articles de la tige chez les Crinoïdes (fig. 693 et 698). Le madréporite se constitue à gauche, immédiatement en avant du pore aquifère chez les Ophiures, à droite chez les Stellérides et les Échi-

698. — Larve cystidéenne d’Antedon rosacea. — O, pièces orales; R, pièces radiales; B, pièces basales; Cd, plaque centro-dorsale (d’après Thompson). I

ÉCHINODERMES

nides; il est donc douteux que ces pièces soient réellement homologues dans le premier groupe et dans les deux autres. De trois à cinq sous-basales apparaissent, en outre, chez les Crinoïdes, entre les basales et le dernier article formé de la tige. Deux des génitales des Oursins portent déjà un ou deux pédicellaires. Il suit de là que les pièces qui demeurent du côté dorsal sur le disque des Echinodermes et que nous avons appelées calicinales se forment du côté droit de la Dipleuriila; les pièces terminales et celles qui, avoisinant la bouche, peuvent être considérées comme ventrales, se forment du côté gauche. C’est en raison du mode spécial de croissance de l’animal que les pièces de droite arrivent à se disposer en cercle autour de la dorso-centrale , les pièces de gauche formant de même un cercle autour de la bouche qui vient se placer au milieu d’elles.

Développement de rÉchînoderme radié. — Organogénie. — A partir du moment OÙ l’hydrocèle a pris la forme annulaire et où les premières pièces calcaires ont commencé à se grouper en deux anneaux, les phénomènes du développement sont assez différents dans les diverses classes et inégalement connus. Chez les plus jeunes Stellérides qui portent encore dans l’interradius anal DE, le rudiment de leur lobe préoral ou l’appeudice fixateur qui le représente, les pièces squelettiques dorsales sont : la dorso-centrale, les basales et les terminales; du côté ventral on aperçoit les odontophores, deux paires de pièces ambulacraires et deux paires d’adambulacraires dont les premières constituent les dents. Peu après apparaissent les premières radiales qui restent sur le disque (P. Sladen) et les premières marginales, tant dorsales que ventrales. Les sous-basales ne se montrent que plus tard, et l’accroissement s’effectue par l’intercalation de pièces nouvelles entre les pièces fondamentales du squelette du disque ou pièces calicinales ; sauf dans quelques formes exceptionnelles, ces pièces sont ainsi graduellement écartées les unes des autres. L’élongation des bras se fait par l’apparition constante d’arceaux de pièces nouvelles immédiatement en arrière des terminales, et leur élargissement par la formation de pièces dorso-latérales ou ventro-latérales entre les adambulacraires et les marginales ventrales d’une part, les carinales et les marginales dorsales d’autre part.

Le tube hydrophore ne communique d’abord avec l’extérieur que par un simple entonnoir cilié. Cet entonnoir s’élargit peu à peu, et, par un plissement graduel de ses parois (E. Perrier), sa cavité se découpe en une série de tubes ramifiés, sinueux, évasés de dehors en dedans, et dont les orifices ne sont pas autre chose que les pores du madréporite. 11 est possible que l’entérocèle antérieur gauche tapisse la cavité de l’organe sacciforme ou sinus axial, avec laquelle communique le tube hydrophore, par un orifice latéral, situé près de son extrémité supérieure, comme il communiquait, durant la période embryonnaire, avec l’entérocèle antérieure gauche; toutefois dans sa partie supérieure, l’organe sacciforme est décomposé au moins en deux cavités longitudinales, contenant l’une le tube hydrophore, l’autre le corps plastidogène ; la première se termine vers le haut en une sorte de sac ampullaire en partie inclus dans les parois du corps; c’est dans ce sac que s’ouvrent d’une part les premiers canaux du madréporite, d’autre part le tube hydrophore; il semble donc que ce soit seulement la cavité à laquelle il correspond qui représente l’entérocèle antérieure primitive. A la paroi membraneuse de l’autre cavité vient se souder un diverticule de la membrane péritonéale qui

DÉVELOPPEMENT

entoure l’intestin. Le long de la ligne de suture, les deux membranes soudées s’invaginent à l’intérieur de la seconde cavité longitudinale de l’organe sacciforme; c’est ce repli invaginé qui constitue le corps plastidogène. Celui-ci fournit de nombreux éléments conjonctifs au tissu calcifère de la région dorsale; il peut même se délaminer, dans la région supérieure, en membranes qui s’accolent aux parois du corps ; mais il est surtout le point de départ du stolon qui forme dans la région dorsale le pentagone génital et donne naissance aux ovaires et aux testicules. De l’autre extrémité de ce corps plastidogène procèdent les tubes de Ludwig; il fournit enfin des éléments libres qui tombent dans la cavité générale, et deviennent les corpuscules du liquide qui remplit cette cavité L

Les phénomènes du développement des Ophiures rappellent de trop près ceux que présentent les Stellérides pour qu’il soit utile d’insister.

Chez les Oursins, on constate une différence légère dans le mode de formation des glandes génitales. Ces glandes ne naissent pas directement du corps plaslidogène,mais dans l’épaisseur de la membrane conjonctive qui, limitant le sinus axial, enveloppe étroitement le corps plastidogène. C’est d’ailleurs tout au voisinage de ce corps et dans une membrane dont il est lui-même une dépendance que le bourgeon génital apparait. Il n’y a donc pas là de différence essentielle.

Les Holothurides n’ont pas de corps plastidogène proprement dit, à moins qu’on ne considère comme tel la partie plastidogène de la lacune génitale. Il est à remarquer que cette lacune est justement en rapport, elle aussi, avec les organes génitaux qui se différencient dans la cloison mésentérique dorsale. L’entérocèle antérieure gauche s’atrophie chez ces Échinodermes, mais demeure quelque temps représentée par une petite poche rudimentaire (tig. 683, n°® 4 et 5, ea).

C’est chez les Crinoïdes que les phénomènes organogéniques sont le plus compliqués, en raison de la fixation de la larve et des changements qui en sont la conséquence dans l’orientation des parties du corps. Déjà dans la larve mobile, l’entérocèle droite et fentérocèle gauche commencent à changer de position. L’entérocèle gauche, d’abord placée immédiatement en arrière de l’hydrocèle, s’étend du côté postérieur et ventral du corps, tandis que fentérocèle droite devient de plus en plus antérieur et dorsal. Les deux entérocèles forment donc, en s’adossant, un mésentère oblique. En même temps l’hydrocèle, d’abord exclusivement située à gauche, finit par former un anneau entièrement ventral. A ce moment le pore aquifère s’ouvre sur le côté gauche du corps. La larve est désormais sur le point de se fixer par son extrémité antérieure, et il est utile de décrire son organisation interne. Les dimensions de l’entérocèle antérieure sont très variables ; il délimite habituellement une cavité bien apparente à l’extrémité antérieure du sac digestif, mais très étroite partout ailleurs. L’entérocèle gauche, qui est disposée comme une coiffe sur la région postérieure du mésentère, ne dépasse pas en avant, le long de la ligne médiane, le bord postérieur de f hydrocèle ; il ne s’interpose nulle part, du côté ventral, entre fexoderme et fhydrocèle, mais, de chaque côté de ce dernier, il s’étend en avant presque jusqu’au niveau du pore aquifère. Du côté dorsal, il ne s’étend que fort peu en avant. Il est tapissé, à ce moment, comme l’entérocèle droite par un épithélium très aplati.

1 E. Perrier, Mission scientifique du cap Horn. Tome VI, Echinodermes, 1891. — L. Cuénot, i-tudes morphologiques chez les Échinodermes, Archives de Biologie, 1891.

ÉCHINODERMES

Tandis que l’entérocèle gauche est en grande partie ventrale, l’entérocèle droite est presque entièrement dorsale. A droite, à la vérité, il atteint presque la face ventrale, mais à gauche, il ne dépasse pas le pore aquifère; il diminue rapidement en passant en avant, et, à l’extrémité antérieure du sac digestif, il ne persiste que comme une petite cavité à section semi-lunaire, dont la convexité est tournée du côté dorsal.

Au centre de la masse de mésoderme qui s’étend de ce point à l’extrémité antérieure court un cordon de cellules allongées. Dans les sections longitudinales, il est généralement possible de suivre l’entérocèle droite dans ce cordon, et dans de bonnes coupes transversales on trouve même que cette extension de l’entérocèle droite est divisée en cinq cavités disposées autour d’un axe plein. Cet axe est le rudiment du stolon génital et les cavités qui l’entourent sont les rudiments des chambres de l’organe cloisonné; il revient en arrière à l’extrémité antérieure du sac digestif, et c’est autour de lui que l’entérocèle droite prend la forme en fer à cheval précédemment décrite.

Après la fixation, tous les tissus subissent nne sorte de rétrogradation qui efface les différenciations acquises. De la paroi du sac digestif, dans la région correspondante au centre de l’anneau aquifère, se détachent de petites cellules qui remplissent toute sa cavité (Bury). Peu après le tégument, dans la région de la bouche larvaire, s'invagine, formant ainsi, du côté ventral, une cavité à laquelle on a donné le nom de vestibule (fig. 684, Ip). La paroi profonde de cette cavité enveloppe complètement l’anneau ambulacraire de manière à se fusionner avec la masse cellulaire dont le sac digestif s’est rempli. Jusque-là l’embryon était couché presque parallèlement à la surface sur laquelle il s’était fixé; mais, par suite de la croissance rapide de toute la partie ventrale comprise entre le disque de fixation et le vestibule, il se dresse verticalement et ses organes internes tournent de manière que le vestibule qui était ventral vienne se placer normalement à l’axe nouveau du corps. Les cavités du corps limitées par les entérocèles ont cessé depuis longtemps d’être droite et gauche et doivent être désignées sous les noms de cavité orale ou supérieure, correspondant à l’entérocèle gauche, et cavité aborale ou inférieure, correspondant à l’entérocèle droite.

Les deux cavités sont séparées par un mésentère résultant de l’adossement des deux entérocèles; de plus, chaque entérocèle, arrivant par les progrès de sa croissance vers le côté ventral, qu’on peut appeler désormais antérieur, à s’adosser à ! lui-même, il en résulte la formation d’un mésentère longitudinal dans chacune des |

deux cavités du corps; le mésentère de la cavité orale ou mésentère longitudinal oral j

est situé dans l’interradius CD et contient le tube hydrophore; celui de la cavité j aborale ou mésentère longitudinal aboral est un peu oblique; il part du pédoncule !

dans l’interradius BC et rejoint le mésentère transversal dans le radius C. L’entéro- |

cèle antérieure a cessé de même d’être antérieure; elle est contenue tout entière dans j

la paroi du corps (fig. 700, n°® 1 et 2, ea), et constitue entre l’entonnoir qui fait suite i

au pore aquifère et le tube hydrophore, le sac pariétal (Perrier). Cinq lobes du canal I

aquifère, bientôt divisés chacun en trois autres et recouverts d’une épaisse couche j

épithéliale, formée par les cellules accumulées au fond du vestibule, constituent j

les quinze tentacules primaires, d’abord enfermés dans le vestibule (fig. 684, rit). ] Du côté opposé du corps, les cinq chambres de l’organe cloisonné communiquent d’abord librement avec l’entérocèle aborale, mais en sont bientôt séparées par une

DÉVELOPPEMENT

cluison transversale. Le rudiment de l’organe axial contenu dans le mésentère aboral, au niveau du pédoncule, se rapproche du sac digestif et s’éloigne un peu du mésentère, mais en demeurant revêtu par la membrane péritonéale du sac digestif auquel il demeure relié par une bride péritonéale. 11 va ainsi tout d’abord de l’interradius BC au radius G. Sur le pourtour supérieur et sur le pourtour inférieur du tube digestif les deux lacunes coronaires sont déjà apparentes, mais sans aucune espèce de rapport ni avec l’organe cloisonné ni avec le stolon génital. Rien n’indique encore une différenciation du système nerveux.

- Bientôt la bouche se creuse au centre de l’anneau ambulacraire, mettant la cavité stomacale en rapport avec le vestibule; les parois de celui-ci se divisent à leur tour en cinq lobes qui peuvent s’écarter en laissant s’épanouir les tentacules; la bouche est alors en libre communication avec l’extérieur, et la larve présente une certaine ressemblance avec un cystidé dépourvu de bras; on peut lui donner le nom de Larve cystidéenne ou plus simplement de cystide (lig. 698).

Par l’apparition des bras le cystide passe à l’état de phytocrinoïde (fig. 699). Deux parties différentes concourent à la formation des bras ;

1° les cinq grands tentacules buccaux primitifs ou tentacules radiaux \ 2° cinq diverticules verticaux, terminés en cul-de-sac, de la paroi du corps qui viennent s’intercaler entre les lobes oraux et s’accoler aux tentacules radiaux. Les tentacules radiaux fournissent à chaque bras son canal radial ; les cinq bourgeons de la paroi du corps lui fournissent le reste de ses parties.

Ces bourgeons ne tardent pas à se bifurquer. A chaque bifurcation correspond une ramification du tentacule devenu lui-même canal radial; mais cette ramification se produit à la base du tentacule qui continue longtemps à subsister, à l’angle de bifurcation des bras, et finit par s’atrophier. Le procédé qui produit la bifurcation des bras se renouvelle pour la formation des bras secondaires, lorsqu’il en existe, et des pinnules.

Au-dessous du canal radial, les bourgeons brachiaux ne contiennent d’abord qu’une seule cavité, la cavité sous-tentaculaire -, la cavité cœliaque se forme plus tard; elle est représentée, au début, par une double couche de cellules, dont les inférieures demeurent longtemps très grandes, tandis que les supérieures forment une mince cloison de séparation entre les deux cavités. L apparition de la cavité génitale est bien plus Fig. 699. — Lai've phytocrinoïde de Cotardive encore. La première de ces cavités est en rap- matuie(An;erfori)’osacea)décritepar

Thomson sous le nom de Pentacrinus

port avec la région péribuccale, dérivée en grande partie europæus, pourvue de cirres et de de l’entérocèle gauche, tandis que la cavité cœliaque g’^ibéraTtor^’ procède exclusivement de l’entérocèle droite. Mais le

mode de cloisonnement primitif produit par ces deux entérocèles ne persiste pas ; le mésentère horizontal disparait en partie, et il est remplacé par un système beaucoup plus complexe de membranes esquissées tout d’abord par de simples trabé-

ÉCIIINODERMES.

cules provenant de la prolifération des cléments des membranes péritonéales et de leur transformation en éléments conjonctifs fusiformes.

Les éléments si caractéristiques de l’organe axial prolifèrent eux-mêmes activement. llsne forment d’abord qu’une simple colonne cellulaire (fig. 700, n° 1, sg)\ cette colonne se renfle, une cavité apparaît dans son intérieur, les éléments qui constituent ses parois se disposent suivant une surface anfractueuse dont les plis finissent par se rejoindre, de manière à circonscrire des espaces irréguliers qui peuvent finalement revêtir l’aspect de canaux.

A sa partie supérieure, dans de j eunes Comatules ayant déj à acquis cinq pinnules de chaque côté des bras, l’organe se ramifie latéralement de manière à fournir cinq branches radiales qui pénètrent dans les cavités des bras en longeant la face inférieure du plancher de séparation de la cavité sous-tentaculaire et de la cavité cœliaque; ces branches ne sont pas autre chose que les rachis génitaux (fig. 700, n° 3, rg). Un système de trabécules d’abord très lâche se développe autour d’eux et finit par délimiter la cavité génitale.

L’organe axial est donc une sorte de tronc dont les branches se ramifient, comme les rayons et les bras, et dont les ramifications terminales ne sont autre chose que les organes génitaux; de là le nom de stolon génital sous lequel il a été désigné (Perrier). Mais là ne se borne pas son rôle; son extrémité supérieure vient se perdre dans une couche annulaire d’éléments en prolifération active, appliquée contre l’œsophage, immédiatement au-dessous de l’anneau ambulacraire et dépendant du feuillet splanchique de la membrane péritonéale. C’est dans cette région que se constitue, à partir du sac pariétal très agrandi qui provient de la transformation de l’entérocèle antérieure gauche, et en continuité avec ce sac (fig. 700, n«> 3, sp), le

Fig. 700. — Développement de la Comatule {Antedon rosacea). N® 1. Coupe longitudinale d’une jeune larve cystidéenne; D, bouche; a, anneau ambulacraire; e, estomac; i, intestin; A, l'”' tube hydrophore ; ea, sac pariétal, reste de l’entérocèle antérieure; t, lobes buccaux; C tentacules buccaux. — N" 2. Portion d’une section verticale d’une jeune larve phytocrinoïde montrant un tentacule garni de papilles p avec des restes de son épithélium; a, l’anneau ambulacraire; A, le premier tube hydrophore; ea, le sac pariétal; l, lambeau do tissu dans lequel le tube hydrophore est engagé ; e, partie de l’eslomac. — N“ 3. Section verticale dans une jeune Antedon dont les bras n’ont encore que cinq pinnules ; mêmes lettres que précédemment, en outre : s, paroi du corps ; m, muscles entre deux articulations ; n, portion de l’axe nerveux dorsal ; f, lobules hépatiques ; sp, rudiment du sac périœsophagien ; cg, cavité génitale ; rg, rachis génital continu avec le stolon génital ou organe axial; cS, corps sphériques; hr.

DISSOCIATION DU CORPS

sac périœsophagien et les organes qu’il enveloppe, à savoir : le plexus labial et sa partie plastidogène connue sous le nom d’organe spongieux. Dans ce sac périœsophagien viennent s’ouvrir les tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles qui se forment successivement, les premiers sur la paroi inférieure de l’anneau ambulacraire , les seconds dans les parois des téguments. Les jeunes phytocrinoïdes ne possèdent d’abord dans chaque interradius qu’un seul tube hydrophore et un seul entonnoir vibratile. Les Rhizocrinus conservent toute leur vie ce caractère transitoire. Chez les Pentacrinus et les Comatulidæ les tubes hydrophores se multiplient en bourgeonnant sur la paroi de l’anneau ambulacraire. Le mode de formation des entonnoirs vibratiles n’a pu être complètement déterminé.

Le sac périœsophagien est en continuité, d’une part, avec le sac pariétal résultant de la transformation de l’entérocèle antérieure gauche, d’autre part avec l’espace axial, assez nettement délimité par un système de membranes, qui contient le stolon génital. Cet ensemble de parties est exactement comparable à l’organe sacciforme et à l’anneau labial des Stellérides et des Ophiurides, il n’existe donc aucune différence essentielle ni au point de vue physiologique ni au point de vue morphologique, entre les systèmes formés chez les Crinoïdes par l’organe axial, les glandes génitales, le plexus génito-labial, et chez les Stellérides et les Ophiurides par le corps plastidogène, les glandes génitales et l’anneau de Tiedemann.

Le système nerveux a une origine multiple. Le plexus sous-amhulacraire est évidemment d’origine exodermique, ainsi que l’anneau buccal qui lui correspond. L’anneau périœsophagien, les nerfs qui en naissent et la plus grande partie des nerfs sont vraisemblablement d’origine mésodermique. Quant aux troncs nerveux qui occupent l’axe calcaire du bras, ils sont d'origine entodermique, se forment d’abord au contact de l’entérocèle gauche ou de son proion - 3

gement dans les cavités cœliaques, et ce n’est que peu à peu qu’ils en sont séparés par le tissu calcifère dont ils occupent finalement la région axiale.

Dissociation du corps. — Sauf Chez les Lubidiaster où lè nombre des rayons augmente avec l’àge (flg. 701), le nombre des rayons du corps est déterminé chez les Échiiiodermes par le nombre de lobes qui apparaissent sur l’hydrocèle. Mais l’Échinoderme , une fois réalisé, est susceptible non seulement de remplacer les rayons perdus, ce qui est une propriété générale chez les Échinodermes ramifiés ou même les viscères (sac viscéral des Comatules, tube digestif de Holothuries), mais encore de diviser spontanément son corps en parties qui se complètent de manière à reconstituer des individus analogues à l’individu primitif. Cette propriété n’a été observée

iusau’ici que chez quelques espèces de Stellérides et bras adultes de LaUdiaster radiosus

d’Ophiurides. Elle peut s’exercer de deux façons ; le b un bras nouveau. (Extrait des Échipremier mode de division est commun aux Stellé- nodermes du cap nom.) rides et aux Ophiurides ; il consiste en ce que le corps se divise en deux moitiés équivalentes, dont chacune se complète ensuite {Polyasterias tenuispina, P. calamarxa,

ÉCHINODERMES

P. mîcrodiscus, P. acutispina, P. atlantica, Lytaster inæqualis, Nanaster alhulus, Cribrella sexradiata, Asterina xoega, Ophiocnida sexx'adiata, Ophiothela isidicola, O. dividua, Ophiocoma pumila, ü. Valenciæ, Ophiactis virens, 0. Mùlleri, 0. Savignyi.

La deuxième mode de multiplication n’a été observé que chez les Stellérides; il consiste en ce qu’un bras détaché du disque peut reproduire l’Étoile de mer tout entière. Ce mode de multiplication peut être purement accidentel, et ne se produire que dans des circonstances particulièrement favorables {Stolasterias gladalis) ; il est, au contraire, normal chez diverses espèces de Linckia et chez les Mithrodia.