RAPPORTS DU SYSTÈME ARTÉRIEL ET DU SYSTÈME NERVEUX

Heure de l'intestiii qui est plissée, comme l’œsophage, et forme le rectum. En revanche, la surface de l’estomac présente de nombreuses papilles saillantes et douze plis transversaux, revêtus d’un épithélium columnaire. Des sillons longitudinaux, croisés par des sillons transversaux, découpent de même dans l’intestin des papilles quadrangulaires qui, par suite de la disparition graduelle des plis transversaux, sont peu à peu remplacées, dans la partie postérieure de cet organe, par des plis longitudinaux peu saillants.

Quatre canaux biliaires s’ouvrent dans l’intestin et se ramifient périphériquement; leurs rameaux terminaux constituent les cæcums hépatiques qui remplissent tout le céphalothorax. Ces cæcums sont tapissés de longues cellules remplies de granules brunâtres, surtout abondants à leur base et entremêlés de quelques gouttelettes oléagineuses.

Glandes coxaies. — De chaque Côté du jabot se trouve un corps glandulaire, composé d’un canal longitudinal qui devient bientôt sinueux et donne naissance, sur son côté externe, à quatre lobules glandulaires, avoisinant la base des quatre dernières paires de pattes, colorés en rouge par un réseau de pigment situé près de leur surface, et dont les granules entourent les cellules sécrétantes.

Fermé chez l’adulte, le canal longitudinal fonctionne chez les jeunes individus comme un canal excréteur; il s’ouvre au dehors au fond d’une dépression en forme de fente, située à la base et en avant de la hanche de la cinquième paire d’appendices. Les diverses parties de la glande sont unies entre elles par un tissu conjonctif à mailles serrées dans lequel le tube glandulaire présente un orifice qui fait communiquer sa cavité avec la cavité générale (Guliand). Cet orifice est au niveau de la cinquième paire d’appendices. Des glandes analogues, plus ou moins directement en rapport avec la base des appendices, se retrouvent chez presque tous les Arthropodes. Ces glandes auxquelles on a donné le nom de glandes coxaies peuvent remplir des fonctions diverses; c’est ordinairement à leurs dépens que se développe l’appareil rénal.

Rapports du système artériel et du système nerveux. — Le système artériel et le système nerveux sont liés chez les Limules d’une façon toute particulière. Les mêmes canaux servent, en quelque sorte, de névrilème aux nerfs et de voles artérielles pour le sang qui chemine à l’intérieur du corps; il semble que les. cordons nerveux aient tracé dans les tissus des interstices tubulaires dont le sang aurait profité pour se rendre aux divers organes, et autour desquels les éléments conjonctifs se seraient ensuite groupés en membranes compactes, limitant les interstices et enveloppant les nerfs. Le collier œsophagien, la chaîne nerveuse, les nerfsoptiques, les nerfs des appendices demeurent libres à l’intérieur des canaux ainsi constitués; la plupart des autres nerfs, à une faible distance de leur origine, oblitèrent complètement la lumière du canal qui les contient et dont les parois ne forment plus qu’un véritable névrilème. Chez d’autres animaux à circulation lacunaire, les Mollusques par exemple, nous retrouverons entre les lacunes sanguines et les nerfs des rapports analogues qui justifieront l’interprétation que nous venons de donner. Dans un appareil circulatoire constitué comme celui des Limules, il suffira qu’une cloison répare la portion de la cavité sanguine occupée par le nerf de celle occupée par le sang pour qu’il se différencie une véritable artère courant parallèlement au nerf. On s’explique ainsi les rapports de position si remarquables qui existent entre les nerfs et les artères chez la plupart des Artiozoaires et, en particulier, chez les Vertébrés.

MÉROSTOMACÉS.

Appareil circniatoire K — L’appareil circulatoire des Limules a pour centre d’impulsion un large canal dorsal, fermé en arrière, occupant toute la longueur de l’abdomen et présentant de chaque côté huit oriüces en forme de boutonnière, à bords réfléchis en dedans, de manière à former valvules (fig. 706). Du cœur partent onze troncs artériels, à savoir : 1® une artère frontale impaire {f) ; 2° deux crosses aortiques^

situées à sa droite et à sa gauche (a) ; 3° quatre paires à' artères latérales, naissant au niveau des quatre premières paires d'orifices (/, à /J. L’artère frontale se dirige en avant, en fournissant des ramuscules à l’estomac et une paire de grosses branches qui se ramifient dans le foie el les glandes génitales; arrivée au bord antérieur du bouclier, elle se bifurque, et ses deux bran- • ches se rabattent en arrière de manière à longer le bord du bouclier jusqu’à ses angles postérieurs , formant ainsi de chaque côté une artère marginale (ma).A partir des angles postérieurs du bouclier les artères marginales

Fig. 706. — Limule dont la plLi.s gi-ande partie de la carapace dorsale a été enlevée, de manière à montrer le cœur et les artères de la face supérieure du corps. — a, ci’osses aortiques; f, artère frontale; ma, artère marginale antérieure; ly, 1-2, ^3, ^4, artères latérales; ca, collatérale antérieure; cm, collatérale moyenne; cp, collaterale postérieure; h, artère hépatique; 0, artère ophtalmique; mp, marginale postérieure; i, intestinales supérieures; b, artères nourricières des branchies; bc, tergales latérales; r, abdominale supérieure; ar, anneau rectal; cl, caudales latérale.s; es, caudale supérieure (d'aju-ès Alph. Milue-Edwards). ,

se recourbent vers 1 intérieur et reviennent se confondre avec la deuxième des artères latérales. Les artères latérales sont très courtes; elles se jelteiit rapidement dans deux artères collatérales qui seules fournissent les rameaux vasculaires des organes abdominaux (cm, cp); en avant, les artères collatérales demeurent distinctes et s’atténuent peu à peu en se ramifiant; en arrière, elles se réunissent au niveau de la pointe postérieure du cœur, et forment ainsi Vaorte postérieure. Vers le milieu de leur longueur, les branches transversales qui unissent les marginales aux collatérales et à la deuxième latérale fournissent deux branches qui courent dans une direction opposée; la première (o) se dirige en avant et court parallèlement à la marginale correspondante, mais sans s’unir en avant à l’artère symétrique; la seconde (mp) se dirige en arrière, cliemino le long du bord de l’abdomen, en fournissant des

* Ahpii. Milne-Edw.vrds, Recherches sur V anatomie des Limules. Ann. Sc. nat., vol. XVII, 1872.

APPAREIL CIRCULATOIRE

branches nombreuses aux organes voisins, et finit par rejoindre l’aorte postérieure à la naissance de l’aiguillon caudal. Tous les canaux que nous venons de décrire forment la partie dorsale du système artériel. La partie ventrale (fig. 707) a pour origine les deux crosses aortiques. Ces crosses se recourbent vers le bas, en suivant le trajet de l’œsopliage; près de l’extrémité buccale et en arrière de ce conduit, trois anastomoses transversales les unissent entre elles; puis, elles forment tout autour de lui un

anneau complet (B) ^

qu’on peut appeler Vanneau pêrihuccal et d’où naissent une artère antérieure impaire très grêle, l’artère ophtalmique médiane ; trois paires de petites artères frontales dont l’une est oblitérée par le nerf marginal ; une paire d'artères ophtalmiques latérales (O) ; une série d’artérioles destinées au pourtour de la bouche, à l’œsophage et à l'estomac, enfin une paire d’artères (pi à p^}

pour chaque paire 707. — Lîmule dont les téguments ventraux ont été enlevés pour montrer

d’appendices cépha- artères de la face inférieure du corps. — o, artères ophtalmiques; p^, artères

. , . de la première partie de membres; pa, pa, p^, p^, pe, artères des pattes thora-

lOinoraCiqueS , pour ciqnes; Pj, artères de la dernière paire d’appendices thoraciques; èj, artères de les appendices la- première paire de pattes abdominales constituant l’opercule; 63 à 6g, artères

des pattes branchiales; a?i, artères anales; e, branches destinées aux muscles biaux postérieurs de la queue; i, artère anastomotique passant en dehors du faisceau de l’anus. (V ^ et la valve oner ^ sortie des artères; J, portion terminale de l’intes-

fi tin (d’après Alph. Milne-Edwards).

culaire {b^) où s’ouvrent les organes génitaux. Deux ou trois artérioles destinées aux muscles de la région basilaire des pattes accompagnent chacune des artères pédieuses; six paires de conduits naissent encore des parties supérieures et latérales de l’anneau péribuccal, mais sont rapidement oblitérées par les nerfs tégumenlaires; enfin, un gros tronc ventral médian se dirige en arrière, et finit par se jeter dans l’aorte postérieure.

Les nombreuses anastomoses que présentent entre elles les diverses parties du système arlériel permettent au sang de revenir au cœur par diverses voies sans emprunter aucun autre circuit; il n’en existe pas moins un système veineux parfaitement distinct sur le trajet duquel sont placées les branchies. En elTet, une partie du sang contenu dans le réseau artériel tombe dans des lacunes interorganiques et se rassemble dans deux vastes sinus longitudinaux qui s’étendent, à la face inférieure du corps, depuis l’estomac jusqu’au voisinage de l’extrémité de l’abdomen.

MÉROSTOMACÉS.

Cés sinus ventraux ont des parois propres et envoient un rameau vasculaire dans chacune des pattes respiratoires de l’abdomen, d’où il se répand dans les feuillets branchiaux, formés chacun de deux lames unies entre elles par des piliers perpendiculaires à leur surface, et autour desquels le sang circule. Le sang, après avoir respiré, est conduit dans la poche péricardique par cinq troncs hranchio-cardiaques-, un sixième tronc ramène au péricarde le sang qui revient du bouclier abdominal antérieur; il existe môme, en avant, un septième orifice péricardique pour le passage du sang qui revient de la région antérieure de l’abdomen.

Appareil respiratoire. — L’appareil respiratoire des Limules est essentiellement dans la dépendance de leurs appendices abdominaux. Ces appendices sont au nombre de six paires, tous aplatis en forme de lame. Les parties basilaires des deux appendices d’une môme paire se soudent sur la ligne médiane en une lame aplatie, impaire, qui se prolonge en arrière en une longue pointe. De chaque côté de celte lame sont les parties libres des membres, elles-mômes divisées en une branche interne, étroite, assez longue, qui s'étend en arrière plus loin que la branche externe; celle-ci, trois ou quatre fois plus large, s’étend au contraire plus en avant et son bord externe s’arrondit de manière à suivre le bord même du bouclier abdominal. Cbacune de ces deux branches auxquelles on peut donner le nom d’endopoditc et d'exopodite est décomposée en quatre aclicles. Les deux articles basilaires de l’exopodile ne sont guère distincts qu’au voisinage du bord externe; ils s’articulent seuls avec la plaque basilaire impaire et c'est sur eux que se fixe l’endopodite. Ces diverses régions sont elles-mômes en partie soudées sur la première paire d’appendices, ainsi transformée en une grande lame bilobée, Vopercule, qui recouvre les autres appendices. Les branchies sont exclusivement portées par la- face postérieure de l’exopodite des cinq dernières paires d’appendices (fig. 704, Op, et 707). Ce sont de minces feuillets membraneux, superposés comme les feuillets d’uii livre et dont le nombre peut s’élever à cent cinquante chez les individus adultes. Chacun de ces feuillets peut être considéré comme une duplicature du mince tégument de la face postérieure de l’appendice, comprenant une couche cellulaire recouverte par une couche chitineuse transparente. Chaque feuillet se décompose donc en deux lames unies entre elles par places, de manière qu’il se constitue dans leur intervalle un réseau lacunaire complexe, dans lequel pénètre le sang contenu dans le sinus ventral longitudinal. Le bord libre des feuillets est garni de soies chilineuses.

Appareil nmscniaîre. — L’appareil musculaire comprend les muscles du tronc et ceux des appendices. Les muscles du tronc sont les muscles élévateurs et les muscles alaisseurs de l’abdomen-, les protracteurs entosternaux; les élévateurs entosternaux dont il existe trois groupes : les antérieurs, les latéraux et les postérieurs; enfin les muscles élévateurs et abaisseurs de l’épine caudale. Les muscles des membres se répètent dans leurs articles successifs, allant d’un article à celui qui suit, et fonctionnent, suivant la façon dont ils s’attachent, comme des fléchisseurs ou des extenseurs. Ceux des membres abdominaux soulèvent et abaissent alternativement ces appendices, déterminant ainsi un mouvement de va-et-vient propre à assurer la fonction respiratoire.

Organes de risiou. — Les Limules présentent deux sortes d’organes de vision : des ocelles et des yeux composés.

Les ocelles, au nombre de deux, sont situés tout près de la ligne médiane du bouclier, presque à la naissance du bord frontal. Leurs diverses parties sont de

SYSTÈME NERVEUX

simples modifications des diverses assises tégumentaires. Des trois couches dans lesquelles se décompose l’assise chilineuse les deux externes passent sans grande modiflcation au-dessous de l’ocelle; la troisième, après s’être fortement amincie tout autour de lui, s’épaissit brusquement de manière à former une masse ovoïde dont le grand axe est normal à la surface du corps et que l’on doit considérer comme une sorte de cristallin. La deuxième couche de l’assise chitineuse s’épaissit également au-dessus de ce cristallin de manière à former une sorte de bouton qui s’enfonce dans sa substance, et soulève aussi quelque peu la première couche pour former ainsi une cornée légèrement convexe. Le cristallin est enfoncé dans une coupe pigmentaire, formée par les cellules hypodermiques modifiées. Deux troncs nerveux, résultant chacun de la fusion de deux autres, fournissent les deux branches qui se rendent aux deux ocelles. Chacune de ces branches arrive, sans se diviser, jusqu’au contact de la masse pigmentaire, là elle s’épanouit; un certain nombre de Obriiles pénètrent en divergeant dans la couche pigmentaire, d’autres embrassent en quelque sorte la lentille avant de pénétrer à leur tour dans le pigment.

Les yeux composés, situés de chaque côté du bouclier, ne sont autre chose qu’une association d'yeux simples, ayant chacun son cristallin conique, mais au-dessus desquels les autres couches chitineuses forment une sorte de cornée commune.

Syjiütèiiie uerveu-v, — Le système nerveux comprend : 1° un volumineux collier œsophagien, contenu dans l’anneau artériel péribuccal et dont la région supérieure est renflée en ganglion ;

2° une double chaîne nerveuse abdominale.

De la face supérieure du ganglion, tout près de la ligne médiane, naissent d’abord les nerfs des ocelles (fig. 708, n, n,); ils s’accolent rapidement pour former un nerf impair qui pénètre dans l’artère ophtalmique médiane et ne se divisent de nouveau qu’au moment d’entrer dans les ocelles. De chaque côté de ces nerfs se montrent les nerfs optiques principaux {ni} qui se rendent aux yeux composés; ces nerfs s’engagent chacun dans l’artère ophtalmique latérale correspondante, s’en dégagent un peu avant d’atteindre l’œil, et se divisent au moment de pénétrer dans cet organe en trois ou quatre petits faisceaux munis chacun d’un ganglion. En avant des nerfs optiques, les angles antérieurs des ganglions cérébroïdos se prolongent en deux nerfs grêles qui convergent pour se rendre à un organe sensitif, résultant peut-être de l’avortement des yeux du troisième neuromère et situé en avant de la bouche. Un autre nerf

Fi". 708. — Cerveau.'s antérieur et moyen d’une jeune larve de Limule à sa naissance. — cni, commissure postérieure du cerveau. — P, oeil rudimentaire correspondant au 3” segment cérébral. — g ganglions optiques. — gn^, ganglion spinal sur le 4'’ nerf neural.

— gœn, ganglion du nerf slomodéal. — hn *-l, nerfs hémaux des 2'’, 3" et 4® neuromères. — trois lobes ganglionnaires du ganglion des nerfs latérau.x. — iV'-4-, les quatre premiers neuromères. — ne, nerf de l'œil rudimentaire du 3® segment. — ni, nerfs des yeu.x latérau.x. — nerf neural du 4’ neuromère. — «ni, nerfs et tube nerveux de l’œil impair avec n^u'opo-’C.

— noe, nerfs stomodéaux. — œ, œsophage; x, ).etils nerfs s’étendant en arrière à partir de la Ojmmissure cérélîrale (d’après Pntten).

MÉROSTOMACÉS.

tégumentaire récurrent se montre en arrière des nerfs optiques principaux; ses ramifications arrivent jusqu’au voisinage de la ligne de jonction du céphalothorax et de l’abdomen.

Tous les autres nerfs naissent, chez l’adulte, du collier œsophagien formé luimême par la coalescence d’un ganglion céphalique (N*), de tous les ganglions thoraciques et du 1®'’ ganglion abdominal. Ces ganglions sont réunis par des commissures transversales dont le nombre apparent varie de quatre à neuf suivant les individus.

La première paire nerveuse fournie par le collier est le stomato-gastrique dont ou peut suivre les ramifications contenues à l’intérieur de l’artère correspondante, sur l’œsophage, le jabot, l’estomac et même l’intestin. Deux filets courant sur les côtés de l’estomac aboutissent au nerf cardiaque, situé le long de la ligne médiane de la face dorsale du cœur et présentant un renflement ganglionnaire au niveau de chaque paire d’orifice cardiaque. De la face supérieure du collier œsophagien émergent six paires nerveuses qui oblitèrent complètement, peu après leur naissance, les canaux dans lesquels ils sont contenus. Ces nerfs se distribuent aux téguments. Au-dessous d’eux naissent sept paires de nerfs plus volumineux, engainés dans des artères et destinés aux appendices; une volumineuse branche de la sixième , paire aboutit aux deux pièces qui constituent la lèvre inférieure; enfin une huitième a paire se rend à la première paire d’appendices abdominaux. De deux à quatre nerfs |

satellites accompagnent les nerfs appendiculaires; Tun d’eux se rend toujours à la l

pièce coxale épineuse des 2®, 3®, 4® et 3® paires d’appendices auxquelles correspondent, chez l’embryon, autant d’organes sensoriels (Patten). ^

Au collier œsophagien fait suite la chaine nerveuse abdominale sur laquelle ou J distingue six paires de ganglions dont les trois dernières sont presque fusionnées, f Les quatre premières paires de connectifs sont, au contraire, assez distinctes. Chaque ganglion fournit une paire de nerfs tégumentaires et une paire de nerfs destinés aux appendices. Deux gros nerfs terminent la chaine nerveuse; chacun ' d’eux fournit une branche aux téguments et une à la queue. Ces dernières envoient, en avant de l’anus, quelques branches à un ganglion rectal qui complète le système nerveux viscéral.

Les ganglions cérébroides présentent une structure relativement simple; ils sont constitués par une masse de tissu conjonctif (Kingsley), occupant principalement leur région inférieure et à laquelle se superposent, dans la région d’origine des nerfs , des cellules ganglionnaires de deux dimensions différentes formant des groupes dissymétriques dans les deux moitiés du ganglion. Les mêmes éléments se retrouvent dans le collier œsophagien dont les cellules ganglionnaires occupent la surface extérieure; la surface supérieure abondant surtout en tissu conjonctif | nucléé; ce dernier tissu manque aux ganglions abdominaux. !

Appareil génital. — Les sexes sont séparés chez les Limules. Les ovaires sont |

situés en grande partie dans le céphalothorax. Ils sont formés de deux cordons {

symétriques qui, en arrière, se réunissent presque directement en une masse triangulaire et sont unis en avant par une sorte de réseau complexe. A l’origine de ce ; réseau prennent naissance deux conduits symétriques, présentant quelques rami- i fications externes, qui se recourbent en arrière et, arrivés dans Tabdomen, s’ouvrent à la partie inférieure et interne de la première paire de pattes abdominales constituant les opercules branchiaux. i

DEVELOPPEMENT

Les testicules présentent des dispositions analogues à celles des ovaires. Les spermatozoïdes qu’ils produisent présentent une tête et une queue nettement caractérisées, ce qui est assez rare chez les Arthropodes.

Les œufs sont déposés par les femelles dans les trous quelles creusent dans le sahle, près du rivage; les mâles qui se sont auparavant fixés à l’aide de leurs griffes sur le dos des femelles, répandent leur sperme directement sur la ponte; aussi est-il possible d'obtenir des fécondations artificielles qui permettent de déterminer avec certitude la durée des premiers stades einbryogéniques.

Développement. — Les œufs mùrs ont environ 2 millimètres de diamètre; ils sont entourés d’une enveloppe externe, très ferme, formée de plusieurs couches straliflées. Six heures après la fécondation, on voit déjà apparaître à la surface du vitellus des sphérules qui, en se multipliant, finissent par former, au bout de vingt heures, un revêtement continu de cellules aplaties, arrondies ou polygonales, munies d’un petit noyau obscur. Celte couche blastodermique sécrète bientôt une cuticule chilineuse qui épouse les contours des cellules sécrétantes, et présente, en conséquence, une sorte de guillochage polygonal qui l’a fait prendre parfois pour une membrane cellulaire, une sorte d’ammos (Packard).

Jusqu’à la fin de la deuxième semaine, l’œuf ne présente pas de modifications très apparentes; à ce moment, par suite de la formation du mésoderme, se dessine avec netteté une aire germinative, pourvue d’une gouttière médiane, et dont l’extrémité élargie ne tarde pas à présenter les rudiments de six paires d’appendices. La fermeture de la gouttière dans sa région moyenne délimite bientôt deux orifices; ils deviendront la bouche et l’anus. Tous les appendices sont à ce moment placés très nettement en arrière de la bouche, et la dernière paire de leurs rudiments est suivie d’un sillon qui est la première indication de la division du corps en bouclier céphalothoracique et abdomen.

Les appendices, d’abord aplatis, font une saillie de plus en plus grande et se recourbent en forme de crochets; en môme temps deux nouvelles paires d’appendices font leur apparition sous forme de disques ovales et aplatis; le contour de la région postérieure du corps se dessine de plus en plus en arrière et se soulève en une sorte de capuchon, tandis qu’en dehors des limites, accusées de très bonne heure, de la face ventrale céphalothoracique, le reste du blastoderme qui deviendra la face dorsale de celte même région, se creuse de sillons transversaux, correspondant aux intervalles des appendices ventraux; ainsi sont indiqués, durant la période embryonnaire, des métamérides qui plus tard se fusionneront complètement. Les progrès de la croissance de l’embryon déterminent alors la rupture de l’enveloppe externe de l’œuf suivant un de ses grands cercles, et l’embryon luimême subit dans l’œuf une première mue. Vers cette époque, tandis que les appendices antérieurs acquièrent leurs pinces, apparaissent entre la région thoracique et la région abdominale, les rudiments des deux appendices qui constitueront la lèvre inférieure. Une seconde mue se produit, puis le capuchon abdominal se divise en huit segments, dont le dernier aura encore à se subdiviser pour fournir le telson. L’abdomen était demeuré jusque-là courbé sur le bouclier antérieur, il se redresse et l’embryon flotte librement à l’intérieur de l’enveloppe interne de l’œuf débarrassée de l’enveloppe externe. Le dos est encore hémisphérique, et tout l’embryon est rempli par le vitellus dont les éléments présentent un arrangement déter-

MÉROSTOMACÉS.

miné. De chaque côté, le bord du vitellus céphalothoracique est divisé en six lobes correspondant aux six segments primitifs. Au sommet du quatrième lobe, de chaque côté, se trouvent deux taches pigmentaires et une troisième plus petite en avant; ce sont les rudiments des yeux. Enfin l’embryon abandonne les enveloppes de l’œuf quand les diverses parties de ses appendices ont achevé de se constituer, les appendices abdominaux de la première paire s’étant soudés eux-mêmes eu une lame fortement divisée le long de sa ligne médiane et qui représente le futur opercule. Les rudiments des appendices abdominaux ont une forme toute différente de celle des rudiments des appendices thoraciques. Ce sont de grandes excroissances en forme de lame de la paroi inférieure de l’abdomen. Il ne s’en forme d’abord que deux paires; la seconde paire commence bientôt à produire des lames branchiales, par un plissement de son feuillet postérieur qui débute non loin du bord distal; les autres feuillets apparaissent entre le premier et la base de l’appendice. Au moment où se constituent les feuillets respiratoires, les cinq autres paires d'appendices abdominaux font successivement leur apparition d'avant en arrière.

Pendant que ces modifications extérieures s’accomplissent, évoluent de leur côté les organes internes C Le mésoderme apparaît comme une couche cellulaire d’abord peu distincte de l’exoderme, présentant dans sa région moyenne interne une gouttière longitudinale; le vitellus présente, de son côté, une structure cellulaire qui autorise à le considérer comme représentant l’entoderme. La séparation de l’exoderme et du mésoderme commence dans la région anale; peu à peu la couche mésodermique s’étend, pénètre dans les rudiments des membres et finit par entourer complètement le vitellus. Du côté dorsal, le mésoblaste ne comprend qu’une seule couche de cellules, mais il s’épaissit dans la région des membres, et présente bientôt, dans cette région, des cavités qui sont les premières traces de la cavité générale. Ces cavités, correspondant aux huit premiers segments du corps, sont d'abord distinctes les unes des autres; elles se fusionnent plus tard de manière à former une cavité générale unique. Cependant il se forme, du côté dorsal, deux épaississements longitudinaux, destinés à devenir le muscle extenseur et à fournir des points d'attache aux muscles des membres; en même temps, du côté ventral, des épaississements mésodermiques transversaux pénètrent dans le vitellus, de chaque côté de la ligne médiane, et y forment des cloisons séparant les métamérides les uns des autres. La sixième paire d’appendices et la lèvre inférieure sont contenues dans un seul et môme segment et ne peuvent, en conséquence, être considérées comme des appendices distincts. Les muscles des appendices naissent des cloisons transversales, auxquelles correspondent des plis latéraux qui divisent le céphalothorax en une masse centrale et six lobes marginaux. Peu après la fermeture du mésoderme un épaississement longitudinal se forme le long de la ligne médiane dorsale; une cavité apparaît dans cet épaississement constituant ainsi le rudiment du vaisseau dorsal dans lequel pénètrent successivement des cellules mésodermiques isolées qui forment les corpuscules du sang. Peu à peu les parois du vaisseau dorsal s’isolent du mésoderme voisin, et d’abord de la splanchopleure; ces parois demeurent jusqu’après la naissance formées d’une seule couche de cellules.

^ J. s. Kisg^ley , Notes on the embryology 0/ Quarterly journal of microscopical Science, 3® série, l. XXV, p. 521, 1885.

DÉVELOPPEMENT

Les glandes coxales apparaissent de chaque côté du cinquième segment comme -deux petites masses mésodermiques qui peu à peu se transforment en un tube dont 'les parois sont formées par une seule couche de cellules cubiques, disposition qui ■est conservée chez l’adulte.

Le premier rudiment du système nerveux est constitué par deux épaississements exodermiques continus, situés de chaque côté de la gouttière médiane ventrale du mésoderme. C’est d’abord en avant que la partie nerveuse proprement dite de ces épaississements se sépare de l’exoderme; les connectifs se séparent les premiers de l’exoderme, puis la région médiane des ganglions. Les ganglions postoraux sont primitivement au nombre de huit, un pour chacune des paires primitives d’appendices; il n’y a pas de ganglion spécial pour la lèvre inférieure. La première paire de ganglions semble entraînée en avant par la traction qu’exerce sur elle, par l’intermédiaire des nerfs, la première paire d’appendices, lorsqu’elle passe en avant de l’orifice buccal. Le cerveau se forme d’une manière indépendante par la fusion de trois groupes de ganglions auxquels correspondent autant de paires d'invaginations exodermiques sensorielles; les deux premières invaginations correspondent à l’œil médian; la 3® à la fossette sensitive prébuccale; un nerf relie le ganglion de cette fossette aux yeux latéraux du 4® segment thoracique. La masse nerveuse est placée dans un espace compris entre la splanchnopleure et la somatopleure. Ces deux feuillets bourgeonnent latéralement de chaque côté de la chaîne nerveuse, arrivent à s’unir et limitent ainsi une cavité longitudinale dans laquelle celle-ci est enfermée. Les parois de la cavité prolifèrent à leur tour par places et produisent des processus ramifiés qui, en s’unissant, finissent par constituer l’artère ventrale dans laquelle est contenue la chaîne ventrale.

La partie moyenne du tube digestif se constitue aux Fi?. 709. — Embryon de Umuius à -dépens de la masse vitelline; les premiers diverticules xniobite (d apres a.

hépatiques, au nombre de deux paires, ne sont pas

autre chose que les lobes découpés dans le vitellus par les cloisons latérales mésodermiques.

A son éclosion, le jeune Limule long de 4 à 7 millimètres n’a pas d’aiguillon caudal et ressemble à un petit Trilobite (Dohrn, Packard, fig. 709). 11 s’enfonce aussitôt dans le sable, et en six semaines, après deux mues, espacées de trois semaines, il a acquis sa forme définitive. L’intestin moyen n’est pas encore séparé de la masse vitelline; mais le vaisseau dorsal est déjà constitué, ainsi que les parties principales du système nerveux. Ce dernier comprend quatre paires de ganglions cérébroïdes, situés en avant de la bouche (fig. 708) et une chaîne de neuf ganglions très nettement séparés les uns des autres. Chaque ganglion cérébroïde primitif, à l’exception du l®*", fournit deux paires de nerfs, dont l'une destinée à des organes de sensibilité spéciale, respectivement en rapport avec chacune des paires d’appendices. C’est seulement après la seconde mue que les dernières parties du système nerveux prennent la disposition précédemment décrite chez l’adulte. Les ovaires apparaissent aussi à ce moment, entre le cœur et le jabot, au niveau de la deuxième paire d’appendices.

CRUSTACÉS